광합성: 두 판 사이의 차이

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[[파일:Photosynthesis.gif|섬네일|식물의 광합성. 생성된 탄수화물은 식물에 비축되거나 식물이 사용한다.]]
[[파일:Photosynthesis en.svg|섬네일|오른쪽|220px|식물의 광합성 개요. 생성된 탄수화물은 식물에 저장되거나 식물에 의해 사용된다.]]
[[파일:Photosynthesis_equation_ko.svg|섬네일|400px|식물에서 볼 수 있는 일반적인 광합성 등식]]
[[파일:Photosynthesis_equation_ko.svg|400px|섬네일|오른쪽|식물에서 일어나는 광합성의 전체 반응식|링크=Special:FilePath/파일:Photosynthesis_equation_ko.svg]]
[[파일:Seawifs global biosphere.jpg|400px|섬네일|오른쪽|바다의 [[식물성 플랑크톤]]과 육상 식물을 포함한 광합성의 전세계적 분포를 보여주는 이미지. 진한 적색과 청록색은 각각 바다와 육지에서 높은 광합성 활성 영역을 보여준다.]]
'''광합성'''(光合成, {{문화어|빛합성}}, [[영어]]: Photosynthesis) 식물이 [[빛에너지]]를 이용하여 양분(유기물)을 만드는 과정이다. [[화합물]] 형태로 에너지를 저장하는 [[화학반응|화학 작용]]으로, 지구상의 생물계에서 볼 수 있는 가장 중요한 [[화학 반응|화학 작용]]의 하나이다. 지구상의 모든 생물은 삶을 유지하기 위해 [[에너지]]를 필요로 한다. [[박테리아]]의 번식을 비롯하여 콩이 싹을 틔우고 나무가 자라며, 우리가 태어나 숨을 거두는 순간까지의 이 모든 삶의 과정은 [[에너지]]에 직접적으로 의존하여 일어난다. 우리가 일상생활에서 자동차를 움직이고 전기 기구를 사용하며 온갖 산업 시설을 가동시키기 위해서 [[석유]], [[석탄]]을 연소시킬 때, 혹은 [[원자]]의 분열에서 생겨나는 에너지를 빌어쓰듯이, 생물이 존속하기 위한 기본 조건은 간략히 말하자면 에너지라 볼 수 있다. 에너지의 전환과 저장은 생물의 최소 단위인 [[세포]]에서 일어나며, 에너지는 화합물 형태로 저장된다. 모든 생물은 광합성으로 생성된 산물을 생체 내 연료로 사용하고 있으며 이것을 공급하는 방법이 [[엽록체]]에서 일어나는 광합성이다. 광합성으로 에너지를 얻는 생물을 [[광영양 생물]](光營養生物, phototroph)이라고 한다.


'''광합성'''(光合成, {{llang|en|photosynthesis}})은 [[식물]] 및 다른 생명체가 빛에너지를 [[화학 에너지]]로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 화학 에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 [[이산화 탄소]]와 [[물]]로부터 합성된 당과 같은 [[탄수화물]] 분자에 저장된다. 광합성이란 이름은 [[그리스어]] [[wikt:φῶς|φῶς]], ("phōs", "light", "빛"을 의미함)와 [[wikt:σύνθεσις|σύνθεσις]], ("synthesis", "합성"을 의미함)에서 유래하였다.<ref name="OnlineEtDict">{{cite web |title=photosynthesis |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=photosynthesis&allowed_in_frame=0 |work=Online Etymology Dictionary}}</ref><ref name="LSJ1">{{LSJ|fw{{=}}s2|φῶς|ref}}</ref><ref name="LSJ2">{{LSJ|su/nqesis|σύνθεσις|ref}}</ref> 대부분의 경우 광합성에서 산소는 부산물로 방출된다. 대부분의 [[식물]], [[조류 (수생 생물)|조류]] 및 [[남세균]]은 광합성을 수행하는데, 이러한 생물을 광독립영양생물이라고 한다. 광합성은 지구 대기 중의 산소를 생산하고 유지하는데 큰 역할을 하며, 지구 상의 [[생명체]]에게 필요한 [[유기 화합물]]과 대부분의 [[에너지]]를 공급한다.<ref name=bryantfrigaard>{{cite journal |vauthors=Bryant DA, Frigaard NU |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends in Microbiology |volume=14 |issue=11 |pages=488–496 |date=Nov 2006 |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref>
== 종류 ==
=== 조류와 세균의 광합성 ===
[[조류 (수생 생물)|조류]](藻類)는 [[현미경]]으로나 볼 수 있는 스케네데무스와 같은 단세포에서부터 [[대형갈조류|켈프]](kelp)와 같은 다세포생물에 이르기까지 다양한 종류가 있다. 이들은 육상고등식물의 것보다 단순하거나 비슷한 방식으로 광합성을 한다. 다른 식물과 마찬가지로 [[엽록체]]라는 세포소기관을 가지고 있어서 이 엽록체에서 빛을 흡수하여 광합성을 하고 산소를 내어놓는다. 엽록체에는 주요 색소인 [[엽록소]]도 있지만 여러 빛깔을 띠게 하는 [[카로티노이드|보조색소]](노란색이나 갈색을 흡수함)도 있다.


광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 [[단백질]]로 구성된 복합체)의 [[광합성 반응 중심|반응 중심]] 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 [[엽록체]]라고 불리는 [[세포소기관]]의 내부에 있고, 세균에서는 [[세포막]]에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H<sub>2</sub>O)과 같은 적당한 물질로부터 [[전자]]를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O<sub>2</sub>)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 [[니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산]](NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 [[아데노신 삼인산]](ATP)이다.
광합성세균은 엽록체를 가지지 않는 대신 세포에서 직접 광합성이 일어난다. [[남세균]](cyanobacteria)은 엽록소를 가지고 있으며 엽록체가 하는 광합성과 같이 산소를 내놓는다. 엽록체는 남세균의 [[세포내 공생설|세포내 공생]]에서 유래한 것으로 보고 있다. 다른 광합성세균은 [[세균엽록소]](bacteriochlorophyll)를 가지고 있으며 산소 대신 환원된 화합물(이를테면 [[황]](S))을 내어 놓는다.


식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 [[캘빈 회로]]라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 [[리버스 시트르산 회로]]와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 이산화 탄소는 [[리불로스 1,5-이중인산]](RuBP)와 같은 이미 식물 체내에 존재하는 유기 화합물과 결합한다.<ref name="isbn0-321-73975-2">{{cite book |vauthors=Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R |title=Biology |edition=International |publisher=Pearson Education |location=Upper Saddle River, NJ |isbn=978-0-321-73975-9 |pages=235, 244 |quote=This initial incorporation of carbon into organic compounds is known as carbon fixation.|year=2011 }}</ref> 광의존적 반응에 의해 생성된 [[아데노신 삼인산|ATP]]와 [[NADPH]]를 사용하여, 반응물들을 [[환원]]시키고 [[포도당]]과 같은 [[탄수화물]]을 생성한다.
광합성생물은 [[유기물]] 합성에 필요한 [[탄소]]를 어디에서 얻느냐에 따라 [[자가영양생물|광자가영양생물]](photoautotroph)과 [[자가영양생물|화학자가영양생물]](chemoautotroph)으로 분류되기도 한다. 광자가영양생물은 반응중심 엽록소, 전자 전달계 등의 유사한 점이 많다. 집광색소가 조금씩 다를 뿐 [[β-카로틴]]과 [[엽록소 a]]가 공통적으로 존재한다. 산소 비발생형 광합성은 [[광계]](photosystem)가 하나 밖에 없으며 가장 오래된 광합성 형태로 여겨진다. 녹색황세균의 광계는 광계1과 유사하고 홍색황세균의 광계는 광계2와 유사하다.


최초의 광합성 생물은 [[생물의 진화 역사]]에서 초기에 [[진화]]했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 [[수소]](H<sub>2</sub>)나 [[황화 수소]]와 같은 [[환원제]]를 사용했을 가능성이 크다.<ref name="pmid16453059">{{cite journal |vauthors=Olson JM |title=Photosynthesis in the Archean era |journal=Photosynthesis Research |volume=88 |issue=2 |pages=109–117 |date=May 2006 |pmid=16453059 |doi=10.1007/s11120-006-9040-5}}</ref> 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 [[산소대폭발 사건|과량의 산소]]는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며,<ref name="pmid18468984">{{cite journal |vauthors=Buick R |title=When did oxygenic photosynthesis evolve? |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B |volume=363 |issue=1504 |pages=2731–2743 |date=Aug 2008 |pmid=18468984 |pmc=2606769 |doi=10.1098/rstb.2008.0041}}</ref> 이는 보다 [[다세포 생물|복잡한 생물]]로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라[[와트]]이며,<ref name="pmid10670014">{{cite journal |vauthors=Nealson KH, Conrad PG |title=Life: past, present and future |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–1939 |date=Dec 1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532}}</ref><ref name="Whitmarsh_Govindjee_1999">{{cite book |veditors=Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee | vauthors =Whitmarsh J, Govindjee |title=Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis |chapter=The photosynthetic process |publisher=Kluwer Academic Publishers |location=Boston |year=1999 |pages=11–51 |isbn=978-0-7923-5519-9 |chapter-url=http://www.life.illinois.edu/govindjee/paper/gov.html#80 |quote={{val|100|e=15}} grams of carbon/year fixed by photosynthetic organisms, which is equivalent to {{val|4|e=18|u=kJ|up=yr}} = {{val|4|e=21|u=J|up=yr}} of free energy stored as reduced carbon.}}</ref><ref name="Steger_2005">{{cite book |vauthors=Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, Gather C, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T |title=Sustainable development and innovation in the energy sector |publisher=Springer |location=Berlin |year=2005 |page=32 |isbn=978-3-540-23103-5 |url=https://books.google.com/books?id=duVJsAqXlkEC&lpg=PA32&dq=photosynthesis%20terawatt&pg=PA32#v=onepage&q=photosynthesis%20terawatt&f=false |quote=The average global rate of photosynthesis is 130 TW.}}</ref> 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다.<ref name=EIA>{{cite web|publisher=Energy Information Administration |url=http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls |title=World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004 |format=XLS |date=July 31, 2006 |accessdate=2007-01-20 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20061109125803/http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls |archivedate=November 9, 2006 |df= }}</ref> 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 [[바이오매스]]로 전환시킨다.<ref name="pmid9657713">{{cite journal |vauthors=Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P |title=Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components |journal=Science |volume=281 |issue=5374 |pages=237–240 |date=Jul 1998 |pmid=9657713 |doi=10.1126/science.281.5374.237 |bibcode=1998Sci...281..237F|url=http://www.escholarship.org/uc/item/9gm7074q }}</ref><ref name="ps">{{cite book |title=McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology |publisher=McGraw-Hill |location=New York |year=2007 |pages= |isbn=978-0-07-144143-8 |volume=13 |chapter=Photosynthesis}}</ref>
각각의 광합성 반응식은 다음과 같다. 굵은 글씨는 전자주개와 전자받개를 가리킨다.


== 개관 ==
* 일반식：[[이산화탄소|CO<sub>2</sub>]] + '''2H<sub>2</sub>D'''(전자주개)　→　'''(CH<sub>2</sub>O)<sub>''n''</sub>'''[[탄수화물]] + [[물|H<sub>2</sub>O]] + 2D (산화된 전자주개의 광합성
[[파일:Simple photosynthesis overview.svg|섬네일|광합성은 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하고, 물을 광분해하여 O<sub>2</sub>를 방출하며, CO<sub>2</sub>를 탄수화물로 고정시킨다.]]
광합성 생물은 광독립영양생물이며, 이는 빛에너지를 사용하여 [[이산화 탄소]]와 [[물]]로부터 직접적으로 음식물을 합성할 수 있다는 것을 의미한다. 그러나, 모든 생물이 광합성을 수행하기 위해 이산화 탄소를 탄소 원자의 공급원으로 사용하는 것은 아니다. 광종속영양생물은 탄소의 공급원으로 이산화 탄소가 아닌 [[유기 화합물]]을 사용한다.<ref name=bryantfrigaard/> [[식물]], [[조류 (수생 생물)|조류]], [[남세균]]에서 광합성은 [[산소]]를 방출한다. 이것은 산소발생 광합성이라고 하며, 생물에 의해 사용되는 광합성의 가장 일반적인 유형이다. 식물, 조류, 남세균의 산소발생 광합성에는 약간의 차이점이 있지만, 전반적인 과정은 이들 생물에서 매우 유사하다. 이산화 탄소를 소비하지만 산소를 방출하지 않는 특정 종류의 세균에서 주로 사용되는 많은 종류의 [[산소비발생 광합성]]도 있다.


이산화 탄소는 [[탄소 고정]]이라고 불리는 과정에서 당으로 전환된다. 광합성은 햇빛으로부터 포획한 에너지를 이용하여 이산화 탄소를 [[탄수화물]]로 전환시킨다. 탄소 고정은 [[흡열 반응]]이며, [[산화환원반응]]이다. 일반적인 개요에서 광합성은 [[세포 호흡]]의 반대 과정이다. 광합성은 이산화 탄소를 탄수화물로 환원시키는 과정이지만, 세포 호흡은 탄수화물이나 다른 [[영양소]]를 이산화 탄소로 산화시키는 과정이다. 세포 호흡에 사용되는 영양소에는 탄수화물, 단백질, 지방이 포함된다. 이러한 영양소들은 산화되어 이산화 탄소와 물을 생성하고, 화학 에너지를 방출하여 생물체의 [[물질대사|대사]] 활동을 추진시킨다. 광합성과 세포 호흡은 서로 다른 [[세포 내 구획]]에서 서로 다른 화학 반응의 순서를 통해 일어나기 때문에 서로 별개의 과정이다.
광합성의 에너지는 궁극적으로는 흡수된 빛 에너지에서 오는 것이지만 실제로는 환원제(→ 화학 에너지)의 환원력을 이용한다. 빛 에너지는 [[광의존적반응]]을 통해 [[아데노신 삼인산|ATP]], [[NADPH]]같은 화학 에너지 형태로 전환되어 [[탄소고정]](carbon fixation)에 쓰인다. 대부분의 식물이 [[광비의존적인반응]]을 통해 [[이산화탄소]]를 [[탄수화물]]과 다른 유기물로 고정하여 고정한 화합물의 화학 에너지를 사용한다. 식물의 전체 광합성 반응식은 다음과 같다:


코르넬리스 반 닐이 처음으로 제안한 광합성의 일반적인 [[화학 반응식]]은 다음과 같다.<ref name = "Whitmarsh_1999">{{cite book | veditors = Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee | title = Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis | chapter = Chapter 2: The Basic Photosynthetic Process | vauthors = Whitmarsh J, Govindjee | year = 1999 | publisher = Kluwer Academic Publishers | location = Boston | isbn = 978-0-7923-5519-9 | page = 13 }}</ref>
:''n''CO<sub>2</sub> + 2''n''H<sub>2</sub>O + 빛 에너지 → (CH<sub>2</sub>O)''n'' + ''n''O<sub>2</sub> + ''n''H<sub>2</sub>O
: CO<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>A + [[광자]] → [CH<sub>2</sub>O] + 2A + H<sub>2</sub>O


물은 산소발생 광합성에서 전자공여체로 사용되기 때문에, 이 과정의 반응식은 다음과 같다.
[[포도당]]을 포함한 [[6탄당]](Hexose sugar)과 [[전분]](starch)이 만들어지며 주로 포도당이 생성되기 때문에 광합성을 나타내는 반응식은 흔히 다음과 같이 나타낸다:
: CO<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>O + 광자 → [CH<sub>2</sub>O] + O<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O


이 반응식은 물이 광의존적 반응에서 반응물과 광비의존적 반응에서 생성물이라는 점을 강조하지만, 양변의 소거할 수 있는 물 분자를 제거하면 다음과 같이 나타낼 수 있다.
:6CO<sub>2</sub> + 12H<sub>2</sub>O + 빛 에너지 → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O


: CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O + 광자 → [CH<sub>2</sub>O] + O<sub>2</sub>
탄수화물은 다른 유기화합물을 만드는 데 쓰인다. [[셀룰로스]](cellulose), [[지질 (생물학)|지질]](lipid), [[아미노산]]의 [[전구물질]]로 사용되기도 하고 [[세포호흡]](cellular respiration)의 연료로도 사용된다. 식물에서 저장된 에너지는 [[먹이 사슬]]을 통하여 이동한다. 세포호흡은 광합성과 반대로 포도당이나 다른 화합물을 산화하여 이산화탄소, 물, 화학 에너지를 생성한다. 하지만 광합성과 세포호흡은 반응이 일어나는 장소와 반응과정이 서로 다르다.


다른 광합성 과정은 전자공여체 역할을 하는 물을 다른 화합물(예: 아비산염)로 대체한다. 예를 들어, 일부 미생물은 [[아비산염]](arsenite)을 [[비산염]](arsenate)으로 산화시키기 위해 햇빛을 이용한다.<ref>''Anaerobic Photosynthesis'', Chemical & Engineering News, '''86''', 33, August 18, 2008, p. 36</ref> 이러한 반응식은 다음과 같다.
식물은 주로 녹색의 색소인 [[엽록소]]로 빛을 흡수한다. [[카로티노이드]](carotenoid)와 같은 [[보조색소]](accessory pigment)들은 엽록소가 흡수하지 못하는 파장의 빛을 흡수하여 엽록소의 기능을 보조하거나 과도한 빛으로부터 엽록소를 보호한다. 엽록소와 보조색소들은 [[엽록체]]라는 [[세포소기관]](organelle)의 구성 성분이다. 엽록체는 식물세포 내에 있으며 주로 잎의 책상조직에서 밀도가 높다.


: CO<sub>2</sub> + (AsO<sub>3</sub><sup>3−</sup>) + 광자 → (AsO<sub>4</sub><sup>3−</sup>) + CO (후속 반응에서 다른 화합물을 만드는 데 사용됨)<ref name="pmid18703741">{{cite journal | vauthors = Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS | title = Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California | journal = Science | volume = 321 | issue = 5891 | pages = 967–970 | date = Aug 2008 | pmid = 18703741 | doi = 10.1126/science.1160799 | bibcode = 2008Sci...321..967K }}</ref>
이와 관련된 실험으로 힐(비순환적 광 인산화 과정의 전자 수용체), 루벤(산소 발생 위치), 벤슨(명반응과 암반응의 순서)의 실험이 있다.


광합성은 크게 두 단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 광의존적 반응으로 빛에너지를 이용하여 에너지 저장 분자인 [[아데노신 삼인산|ATP]]와 [[NADPH]]를 생성한다. 두 번째 단계는 광비의존적 반응으로 ATP와 NADPH를 사용하여 이산화 탄소를 포도당으로 환원시킨다.
== 광합성 과정 ==
보통 광합성 과정은 식물의 것을 말한다.


산소발생 광합성을 사용하는 대부분의 생물은 광의존적 반응에 [[가시광선]]을 사용하지만, 단파 [[적외선]]이나 보다 구체적으로 원적외선을 사용하는 생물도 있다.<ref>{{cite web| title = Scientists discover unique microbe in California's largest lake | url = http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-discover-unique-microbe-in-Californias-largest-lake-203-1/ | accessdate = 2009-07-20 }}</ref>
=== 에너지의 전환: 광인산화 반응(광반응, 광의존적반응) ===
제2광계(최대흡수파장 680nm)와 제1광계(최대 흡수파장 700nm)으로 이루어져 있다.


일부 생물들은 훨씬 더 극단적인 종류의 광합성을 사용한다. 일부 [[고세균]]들은 동물에서 시각에 사용하는 것과 비슷한 색소를 이용하는 더 간단한 방법을 사용한다. [[박테리오로돕신]]은 햇빛에 반응하여 그 구성을 변화시켜서 H<sup>+</sup>(양성자) 펌프로 역할을 한다. 이것은 보다 직접적으로 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 다시 [[화학 에너지]]로 전환한다. 이 과정은 이산화 탄소의 고정을 포함하지 않으며, 산소를 방출하지도 않는 것으로 보아 일반적인 유형의 광합성과는 별도로 진화한 것으로 보인다.<ref>[https://books.google.com/books?id=L8DHHSO2RFsC&pg=PA14&lpg=PA14&dq=bacteriorhodopsin+photosynthesis+evolved+separately Plants: Diversity and Evolution], page 14, Martin Ingrouille, Bill Eddie</ref><ref>{{cite web|url=http://evolutionarynovelty.blogspot.com/2008/12/opsins-amazing-evolutionary-convergence.html|title=Evolutionary Novelties: Opsins: An amazing evolutionary convergence|first=Todd|last=Oakley|date=19 December 2008}}</ref>
광인산화 반응은 엽록체 내에 존재하는 틸라코이드 내막에서 일어난다. 빛을 에너지원으로 해서 물을 광분해해 전자를 얻고 부산물로 양성자(H<sup>+</sup>)와 산소를 얻는다. 광반응에서 암반응의 물질합성과정에 필요한 ATP(아데노신 3인산)과 NADPH₂ (니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 인산)을 합성하게 된다. 광인산화 반응은 빛을 받아 ADP(아데노신 2인산)에 인산기를 하나 더 붙여 생체 내 에너지 저장 상태인 ATP를 만들어내기 때문에 이름 지어졌다.


== 광합성이 일어나는 막 및 세포소기관 ==
* 순환적 광인산화반응 : 제1광계 엽록소에서 빛에너지로 들뜬 전자가 전자수용체와 전자전달계를 지나며 전자의 에너지 준위가 떨어지고, 그 과정에서 ADP가 ATP로 바뀌며 다시 최초의 엽록소로 돌아가는 순환 회로를 거친다. ATP를 합성하지만 NADPH₂를 만들지 않는다. ATP 6개를 합성한다.
[[파일:Chloroplast.svg|섬네일|275px|오른쪽|엽록체의 구조<br />
* 비순환적 광인산화 반응 : 엽록소에서 들뜬 전자가 다시 엽록소로 돌아오지 않는다. 제2광계 엽록소에서 들뜬 전자가 제1광계 엽록소에서 다시 빛 에너지를 받아 들떠서 NADP<sup>+</sup>(산화형태) 를 NADPH₂(환원형태)로 환원하는 데 쓰인다. (물 분해로 발생한 양성자가 여기로 들어간다. NADP<sup>+</sup> + 2H<sup>+</sup> + 2e<sup>-</sup>(전자) → NADPH₂) NADPH₂는 식물세포에서 주로 쓰이는 환원제로 산화 환원 반응에 필요한 전자를 공급한다. 제2광계의 반응중심엽록소(P680)에서 전자가 방출되면 물 분자를 광분해하여 얻은 전자가 그 자리로 들어간다. (H<sub>2</sub>O → 2H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub>)산소는 이 과정에서 발생한다. 여기서 ATP 12개, NADPH 12개를 합성한다.
1. 외막<br />
2. 막 사이 공간<br />
3. 내막<br />
4. 스트로마<br />
5. 틸라코이드 내부<br />
6. 틸라코이드 막<br />
7. 그라나<br />
8. 틸라코이드<br />
9. 녹말<br />
10. 리보솜<br />
11. 엽록체 DNA<br />
12. 플라스토과립 (지질 방울)
]]
{{Main|엽록체|틸라코이드}}
광합성 세균에서 광합성을 위해 빛을 흡수하여 모으는 단백질은 [[세포막]]에 존재한다. 가장 간단한 형태로, 이것은 세포 자체를 둘러싸는 막을 포함한다.<ref name="pmid17055774">{{cite journal |vauthors=Tavano CL, Donohue TJ |title=Development of the bacterial photosynthetic apparatus |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=9 |issue=6 |pages=625–631 |date=Dec 2006 |pmid=17055774 |pmc=2765710 |doi=10.1016/j.mib.2006.10.005 }}</ref> 이러한 막은 틸라코이드라고 불리는 원통형 시트로 단단히 접힐 수 있다.<ref name=Mullineaux1999/><ref name="pmid17895378">{{cite journal |vauthors=Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K |title=Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=104 |issue=40 |pages=15723–15728 |date=Oct 2007 |pmid=17895378 |pmc=2000399 |doi=10.1073/pnas.0706861104 |bibcode=2007PNAS..10415723S }}</ref> 이러한 구조들은 세포 내부를 대부분 채울 수 있어서 틸라코이드 막은 매우 넓은 표면적을 갖게 되고, 따라서 세균이 흡수할 수 있는 빛의 양을 증가시킨다.<ref name=Mullineaux1999>{{cite journal |vauthors=Mullineaux CW |year=1999 |title=The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function |journal=Australian Journal of Plant Physiology |volume=26 |issue=7 |pages=671–677 |doi=10.1071/PP99027 }}</ref>


[[식물]]과 [[조류 (수생 생물)|조류]]에서 광합성은 [[엽록체]]라고 불리는 [[세포소기관]]에서 일어난다. 전형적인 [[식물 세포]]는 약 10~100개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 막으로 둘러싸여 있는데, 외막과 내막의 2중막 구조로 되어 있고, 외막과 내막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 내막으로 둘러싸인 부분은 엽록체의 기질에 해당하는 부위로 스트로마라고 한다. 스트로마에는 광의존성 반응이 일어나는 그라나(틸라코이드가 쌓여 층을 이룬 구조)가 있다. 틸라코이드는 납작한 동전 모양의 구조물이다. 틸라코이드 자체는 틸라코이드 막으로 둘러싸여 있으며, 둘러싸인 내부 공간은 루멘 또는 틸라코이드 내부라고 한다. 틸라코이드 막은 광합성 색소들이 결합된 단백질 복합체인 광계, 전자전달계의 효소들, ATP 생성효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
빛을 받아 엽록소 분자의 전자가 들떠 틸라코이드 막에 위치한 전자 전달계(내막 단백질)를 이동하게 되면 막 외부에서 막 내부로 양성자가 수송된다. 이 때문에 막 내부와 외부의 양성자의 농도차이가 생겨 내부로 들어왔던 양성자가 다시 ATP 합성 효소가 있는 곳을 통해 나가게 되는데 이때 양성자가 나가는 힘(PMF:proton motive force)에 의해 ADP에 인산기(PO<sub>4</sub><sup>-</sup>)를 붙여 ATP를 합성하게 된다.


식물은 주로 [[엽록소]]를 사용하여 빛을 흡수한다. 빛 스펙트럼의 녹색 부분은 흡수되지 않고, 반사되기 때문에 대부분의 식물들이 녹색을 띄게 된다. 식물은 엽록소 외에도 [[카로틴]]과 [[잔토필]]과 같은 색소를 사용한다.<ref name="isbn0-13-250882-6">{{cite book |vauthors=Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ |title=Biology Exploring Life |publisher=Prentice Hall |location=Upper Saddle River, NJ |year=2006 |pages= |isbn=978-0-13-250882-7 |url=http://www.phschool.com/el_marketing.html }}</ref> 조류는 또한 엽록소를 사용하지만, [[녹조류]]에는 [[피코시아닌]], 카로틴, 잔토필, [[홍조류]]에는 [[피코에리트린]], [[갈조류]]와 [[규조류]]에는 [[갈조소]](푸코잔틴) 등 다양한 색소가 존재한다.


식물과 조류에서 이러한 색소들은 안테나 단백질이라고 불리는 단백질 복합체 형태로 결합되어 있다. 그러한 복합체에서는 색소가 단백질과 함께 작용하도록 배열되어 있다. 이러한 단백질들의 복합체를 [[광수집 복합체]]라고도 한다.<ref>{{cite journal | title=Molecular mechanism of SRP-dependent light-harvesting protein transport to the thylakoid membrane in plants | last1=Ziehe | first1=D | last2=Dünschede | first2=B | last3=Schünemann | first3=D | journal=Photosynthesis Research | volume=138 | issue=3 | pages=303–313 | date=Dec 2018 | pmid=29956039 | pmc=6244792 | doi=10.1007/s11120-018-0544-6 }}</ref>
간단히 요약하면 다음과 같다.


식물의 녹색 부분에 있는 모든 세포가 엽록체를 가지고 있지만, 엽록체의 대다수는 주로 [[잎]]에서 발견된다. 대극속(''Euphorbia'') 식물과 [[선인장]]과 같이 강한 햇빛과 [[건조 기후|건조한 조건]]에 적응한 생물종들은 줄기에 광합성 세포소기관을 가지고 있다. 엽육이라고 불리는 잎의 유조직에 있는 세포는 잎의 1mm<sup>2</sup> 당 450,000~800,000 개의 엽록체를 포함할 수 있다. 잎의 표면은 과도한 수분 [[증발]]로부터 잎을 보호하고 잎의 온도 상승을 줄이기 위해 [[자외선]]이나 청색광의 흡수를 감소시키는 방수성 [[왁스]] 큐티클로 코팅되어 있다. 투명한 표피층은 광합성의 대부분이 일어나는 엽육세포로 빛을 통과시킨다.
:ADP + NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O+빛 에너지→ ATP + NADPH₂ + O<sub>2</sub>


=== 포도당의 합성 : 암반응(광 비의존적 반응) ===
== 광의존적 반응 ==
[[파일:Thylakoid membrane 3.svg|섬네일|450px|오른쪽|틸라코이드 막에서 일어나는 광합성의 광의존적 반응]]
빛과는 독립적으로 일어나는 반응이므로 암반응이라고 부른다. 기공을 통해 흡수한 이산화탄소와 광인산화 반응에서 만들어진 NADPH와 ATP를 이용하여 포도당을 합성한다. 과정 전체는 상당히 복잡한 화학반응으로, 엽록체 내부기질인 스트로마에서 반응이 일어난다.
{{본문|광의존적 반응}}
[[광의존적 반응]]에서 [[엽록소]] 한 분자는 하나의 [[광자]]를 흡수하고 하나의 [[전자]]를 방출한다. 이 전자는 [[페오피틴]]이라고 불리는 변형된 형태의 엽록소로 전달되고, 이어서 전자를 [[플라스토퀴논]]으로 전달하는 일련의 [[전자전달계]]를 따라 전자의 흐름을 시작하는데 전자는 최종적으로 NADP<sup>+</sup>에 전달되어 [[NADPH]]가 생성된다. 또한, 전자전달계는 고에너지 전자의 에너지를 이용해 틸라코이드 막을 경계로 [[전기화학적 기울기|H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기]]를 형성하고, 이를 이용해서 [[ATP 생성효소]]를 통해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성한다. 물의 [[광분해]]라고 불리는 과정에서 물(H<sub>2</sub>O)에서 방출된 전자는 광계 II 의 반응 중심 색소(P<sub>680</sub>)를 환원시키므로 물은 [[전자공여체]]로 역할을 하며, 이 과정에서 부산물로 산소(O<sub>2</sub>)가 방출된다.


녹색 식물에서 비순환적 전자 흐름 조건 하에서 광의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.<ref name="Raven">{{cite book |vauthors=Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE |title=Biology of Plants |edition=7th |publisher=W. H. Freeman and Company |year=2005 |location=New York |pages=124–127 |isbn=978-0-7167-1007-3}}</ref>
식은 이와 같다.
12PGA+12ATP=12DPGA+12ADP
12DPGA+12NADPH=12PGAL+12NADP<sup>+</sup>+12H<sup>+</sup>
12PGAL=6RuBP+포도당(C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>)
6RuBP+6ATP+6CO₂=12PGA+6ADP
로 순환되며 여기서 18ATP와 12NADPH가 사용된다. 이것은 두가지 명반응을 통해 만들어지는 양과 같다.
PGA=인글리세르산
DPGA=이인글리세르산
PGAL=인글리세르산 알데히드
(위 세개는 탄소 원자 3개)
RuBP=리불로오스 이인산
(탄소 원자 5개)


:2 H<sub>2</sub>O + 2 NADP<sup>+</sup> + 3 ADP + 3 P<sub>i</sub> + 빛 → 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 3 ATP + O<sub>2</sub>
간단히 요약하면 다음과 같다.
:6CO<sub>2</sub> + 12NADPH2 + 18ATP → 포도당(C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>) + 12NADP<sup>+</sup> + 18ADP (+ 18PO<sub>4</sub><sup>-</sup>)


모든 [[파장]]의 빛이 광합성에 사용될 수 있는 것은 아니다. 광합성의 작용 스펙트럼은 [[보조 색소]]의 종류에 따라 달라진다. 예를 들어, 녹색 식물에서 [[작용 스펙트럼]]은 청자색광과 적색광에서 흡수 피크를 갖는 [[엽록소]] 및 [[카로티노이드]]의 흡수 스펙트럼과 유사하다. 홍조류에서 작용 스펙트럼은 청녹광으로, 홍조류는 육상의 녹색 식물에서 사용되는 적색광(긴 파장)을 걸러내는 깊은 물 속에서 청색광을 사용할 수 있다. [[전자기 스펙트럼|광 스펙트럼]]의 비흡수 부분은 광합성에서 주로 사용되지 않으며, 광합성 생물의 색(예: 녹색 식물, 홍조류, 홍색 세균)을 부여한다.
전 과정은 세포질-미토콘드리아에서 일어나는 포도당의 해당과정과는 다르지만, 탄소골격으로 이루어진 분자가 순환구조를 거치고 있다는 점은 비슷하다.


=== Z 모식도 ===
광에 직접적으로 의존하진 않지만 빛은 캘빈회로를 조절한다.
{|
1. 루비스코
|[[파일:Z-scheme.png|섬네일|900px|왼쪽|Z 모식도]]
2. 과당 1,6-비스인산 인산가수분해효소
|}
3. 세도헵툴로오스-1.7-비스인산 인산가수분해효소
식물에서 [[광의존적 반응]]은 [[엽록체]]의 [[틸라코이드 막]]에서 일어나며, 빛에너지를 흡수해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 합성하고, NADP<sup>+</sup>를 [[NADPH]]로 환원시킨다. 광의존적 반응에는 비순환적 광인산화(비순환적 전자 흐름)과 순환적 광인산화(순환적 전자 흐름)가 있다.
4. 리불로오스-5-인산 키나아제(포스포리불로오스 키나아제)
5. NADP:글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소


비순환적 광인산화에서 [[광자]]는 [[엽록소]]와 다른 [[보조 색소]]에 의해 [[광계 II]] 의 [[광수집 복합체]]에 포획된다. 광수집 복합체에 의한 광자의 흡수는 [[광유도 전하 분리]]라고 불리는 과정을 통해 전자를 방출한다. 광계 II 의 반응 중심 색소인 P<sub>680</sub>은 한 쌍의 엽록소 a 이며, 다른 광합성 색소로부터 에너지를 전달받아 고에너지 전자를 방출한다. 방출된 전자는 광계 II 의 1차 [[전자수용체]]인 페오피틴으로 전달된다. 전자가 [[전자전달계]](그림으로 표시된 소위 Z 모식도)를 통해 이동하면서 방출되는 에너지를 이용해서 H<sup>+</sup>(양성자)를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 [[능동수송]]하여 틸라코이드 막을 경계로 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기가 형성된다. [[ATP 생성효소]]는 [[광인산화]] 과정에서 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하기 위해 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기를 사용하는 반면, [[NADPH]]는 비순환적 전자 흐름에서 최종적인 [[산화환원반응]]의 산물이다. 전자는 [[광계 I]] 의 엽록소 분자로 전달된다. 전달된 전자는 광계 I 에 의해 흡수된 빛에너지에 의해 더 들뜨게 된다. 그런 다음 전자는 전자전달계를 통해 전달되는 과정에서 에너지를 방출한다. 전자전달계를 통해 [[전자수용체]]로 전달되는 에너지는 [[틸라코이드 막]]을 가로질러 스트로마에서 틸라코이드 내부로 H<sup>+</sup>(양성자)를 능동수송 시키는데 사용된다. 전자는 최종 전자수용체인 NADP<sup>+</sup>로 전달되어 [[NADPH]]를 생성하고, 생성된 NADPH는 [[캘빈 회로]]에서 사용된다.
== 광합성의 에너지학 ==
광합성은 [[태양 에너지]]를 화학 에너지로 변환하는 대사과정이다. 대사과정은 열역학적 개념인 [[엔탈피]], [[엔트로피]], [[자유 에너지]]의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 [[에너지학]]은 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환되는 것을 빛에 의한 엔트로피 변화로 설명한다.


순환적 광인산화는 비순환적 광인산화와 유사하지만, ATP만 생성하고 NADPH는 생성하지 않는다는 점이 다르다. 순환적 광인산화는 광계 I 만 관여한다. 광계 I 이 빛을 흡수한 후 P<sub>700</sub>에서 방출된 고에너지 전자가 NADP<sup>+</sup>에 전달되지 않고 전자전달계를 거친 후 다시 P<sub>700</sub>으로 되돌아오기 때문에 순환적 광인산화라는 이름이 붙여졌다.
[[지구]]상에는 태양 에너지와 지구내부 에너지([[화산]], [[온천]], [[방사성 동위원소]]), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a(Chl a)와 같은 색소가 [[가시광선]]을 받으면 색소의 전자가 들떠서 (전자가 에너지를 가지고 있다.) 화학반응(산화-환원반응)을 일으킨다. 빛 에너지는 [[계 (물리학)|계]]의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 [[조사이어 윌러드 기브스]]의 [[에너지]] 정의("[[자유 에너지]]의 변화(ΔG)는 계의 [[엔트로피]] 변화(ΔS)와 [[엔탈피]](ΔH) 변화와 관련이 있다." (라비노비치))에 근거하며 [[기브스 에너지 방정식]]은 다음과 같다.

=== 물의 광분해 ===
{{Main|광분해|산소 발생}}
광계를 통한 비순환적 전자 흐름은 광계의 반응 중심을 산화시킨다. 다른 전자를 방출시키려면 먼저 산화된 반응 중심을 다시 환원시켜야 한다. [[광계 I]] 의 반응 중심(P<sub>700</sub>)으로부터 방출된 고에너지 전자는 [[플라스토시아닌]]으로부터 전달되는 전자로 대체되는데, 이 전자는 [[광계 II]] 를 통한 전자전달로부터 나온다. 비순환적 전자 흐름의 첫 번째 단계인 광계 II 는 산화된 반응 중심 색소(엽록소 a)인 P<sub>680</sub>을 환원시키기 위해 외부 [[전자공여체]]를 필요로 한다. 녹색 식물과 남세균에서 광합성을 위한 [[전자공여체|전자의 공급원]]은 물이다. 2개의 물 분자는 광계 II 에 의한 4번의 연속적인 전하 분리 반응에 의해 산화되어 1개의 산소 분자(O<sub>2</sub>)와 4개의 수소 이온(H<sup>+</sup>)과 4개의 전자(e<sup>−</sup>)를 생성한다. 생성된 전자는 산화 환원 활성을 가지는 [[티로신]] [[잔기]]로 전달되어 산화된 P<sub>680</sub>을 환원시킨다. 이것은 P<sub>680</sub>이 다른 광자를 흡수하고 또 다른 광분해 전자를 방출하는 능력을 재설정한다. 물의 산화는 4개의 [[망가니즈]] 이온과 1개의 칼슘 이온을 포함하는 산화환원 활성 구조에 의해 광계 II 에서 [[촉매]]된다. 이러한 [[산소발생 복합체]]는 2개의 물 분자와 결합하고 물의 산화 반응을 일으키는데 사용되는 4개의 단계로 구성된 산화 상태를 포함한다.<ref>{{cite journal | first = Umasankar | last = Dolai | name-list-format = vanc | title = Chemical Scheme of Water-Splitting Process during Photosynthesis by the Way of Experimental Analysis | journal = IOSR Journal of Pharmacy and Biological Sciences | volume = 12 | issue = 6 | year = 2017 | pages = 65–67 | doi = 10.9790/3008-1206026567 | doi-broken-date = 2019-07-14 }}</ref> 광계 II 는 물의 산화를 수행하는 유일한 생물학적 [[효소]]로 알려져 있다. 물의 광분해에서 형성된 수소 이온(H<sup>+</sup>)은 틸라코이드 내부로 방출되며, 따라서 틸라코이드 막을 경계로 수소 이온(H<sup>+</sup>)의 농도 기울기가 형성되고, 이러한 화학삼투적 위치 에너지를 이용해서 ATP를 합성한다. 산소는 광의존적 반응의 부산물이지만, 광합성 생물을 포함한 지구 상의 많은 생물들은 [[세포 호흡]]에 산소를 사용한다.<ref name="VK Yachandra">{{Cite web|url=https://www2.lbl.gov/vkyachan/|title=Yachandra/Yano Group - Lawrence Berkeley National Laboratory|website=www2.lbl.gov}}</ref><ref name="pmid18250316">{{cite journal |vauthors=Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK |title=Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |issue=6 |pages=1879–1884 |date=Feb 2008 |pmid=18250316 |pmc=2542863 |doi=10.1073/pnas.0707092105 |bibcode=2008PNAS..105.1879P }}</ref>

== 광비의존적 반응 ==
=== 캘빈 회로 ===
{{Main|광비의존적 반응|탄소 고정}}
[[광비의존적 반응]](또는 암반응)은 엽록체의 스트로마에서 일어나며, [[광의존적 반응]](또는 명반응)의 산물인 [[아데노신 삼인산|ATP]], [[NADPH]]를 이용하여 [[CO2|CO<sub>2</sub>]]로부터 [[글리세르알데하이드 3-인산]](G3P)을 합성하는 과정이다. 글리세르알데하이드 3-인산 2분자는 일련의 과정을 거쳐 포도당으로 합성된다. 녹색 식물에서 광비의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.<ref name="Raven"/>

:3 CO<sub>2</sub> + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H<sup>+</sup> → 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) + 9 ADP + 8 P<sub>i</sub> + 6 NADP<sup>+</sup> + 3 H<sub>2</sub>O

[[파일:Calvin-cycle4.svg|섬네일|오른쪽|400px|캘빈 회로 및 탄소 고정의 개요]]
[[탄소 고정]] 과정에서 [[이산화 탄소]](CO<sub>2</sub>)가 [[리불로스 1,5-이중인산]](RuBP)와 반응한 후 둘로 나누어져 [[중간생성물]]인 [[3-포스포글리세르산]](3PG)이 생성되며, 이 과정에서 [[리불로스 1,5-이중인산 카복실화효소/산소화효소]](루비스코)가 관여한다. 생성된 3-포스포글리세르산은 캘빈 회로를 거쳐 탄수화물로 최종적으로 전환된다. 광합성에 의해 생성된 [[포도당]]은 세포벽의 구성 성분인 [[셀룰로스]], [[지질 (생물학)|지질]] 및 [[아미노산]] 생합성을 위한 [[전구물질]]과 같은 다른 유기 화합물의 형성에 사용되거나 [[세포 호흡]]의 연료로 사용된다. 세포 호흡의 연료로 사용하는 것은 식물에서 뿐만 아니라 식물이 가지고 있는 에너지를 [[먹이 사슬]]을 통해 섭취한 [[동물]]에서도 일어난다.

탄소 고정을 통해 [[이산화 탄소]]는 5탄당 인산인 [[리불로스 1,5-이중인산]](RuBP)과 결합하여 3탄소 화합물인 [[3-포스포글리세르산]](3PG)을 생성한다. 3-포스포글리세르산은 광의존적 반응에서 생성된 [[아데노신 삼인산|ATP]]와 [[NADPH]]의 존재 하에 [[글리세르알데하이드 3-인산]](G3P)으로 환원된다. 글리세르알데하이드 3-인산은 보다 일반적으로 삼탄당 인산이라고도 한다. 생성된 글리세르알데하이드 3-인산의 대부분(6분자 중 5분자)은 리불로스 1,5-이중인산을 재생하는데 사용되어 캘빈 회로가 계속 진행될 수 있도록 한다. 따라서 캘빈 회로에서 방출되는 삼탄당 인산은 서로 축합되어 [[육탄당]] 인산을 형성하는데, 이들은 궁극적으로 [[수크로스]], [[녹말]], [[셀룰로스]]를 생성하는데 사용된다. 캘빈 회로를 통해 생성된 당은 [[아미노산]]과 [[지질 (생물학)|지질]]의 생성과 같은 다른 [[물질대사|대사]] 반응에 사용될 수 있는 탄소 골격을 생성한다.

=== 탄소 농축 메커니즘 ===
==== 육상에서 ====
[[파일:HatchSlackpathway2.svg|섬네일|오른쪽|400px|[[C4 탄소 고정|C<sub>4</sub> 탄소 고정]]의 개요]]
고온 건조한 환경에서 식물은 [[기공 (식물학)|기공]]을 닫아서 수분의 손실을 막는다. 이러한 조건 하에서는 이산화 탄소(CO<sub>2</sub>)의 농도가 감소하고, 광합성의 명반응에 의해 생성된 산소(O<sub>2</sub>)의 농도가 증가하여, [[리불로스 1,5-이중인산 카복실레이스/옥시제네이스]]의 [[옥시제네이스]] 활성에 의한 [[광호흡]]의 증가를 야기하고, 탄소 고정의 감소를 일으킨다. 일부 식물은 이러한 조건 하에서 잎의 CO<sub>2</sub> 농도를 증가시키는 메커니즘을 [[진화]]시켜 왔다.<ref name="williamsjohnston">{{cite journal |vauthors=Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM |title=Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis |journal=eLife |volume=2 |pages=e00961 |date=September 2013 |pmid=24082995 |doi=10.7554/eLife.00961 |pmc=3786385}}</ref>

{{Main|C4 탄소 고정}}
[[C4 탄소 고정|C<sub>4</sub> 탄소 고정]] 과정을 사용하는 식물들은 엽육 세포에 존재하는 [[PEP 카복실화효소]]에 의해 CO<sub>2</sub>를 [[포스포에놀피루브산]](PEP)에 첨가하여 4탄소 화합물인 [[옥살아세트산]]을 생성한다. 이 과정에서 합성된 옥살아세트산이나 [[말산]]은 이 후에 루비스코와 다른 캘빈 회로의 효소가 위치한 유관속초 세포로 옮겨지고, 4탄소 유기산의 [[탈카복실화]]에 의해 방출된 CO<sub>2</sub>는 [[루비스코]]에 의해 3탄소 화합물인 [[3-포스포글리세르산]](3PG)으로 고정된다. 산소를 발생시키는 명반응으로부터 루비스코의 공간적인 분리는 광호흡을 저해시키고, CO<sub>2</sub> 고정을 증가시켜 잎의 [[광합성 능력]]을 증가시킨다.<ref name="Taiz">{{cite book |vauthors=Taiz L, Geiger E |title=Plant Physiology |publisher=Sinauer Associates |year=2006 |edition=4th |isbn=978-0-87893-856-8}}</ref> [[C4 식물|C<sub>4</sub> 식물]]은 강한 빛과 온도가 높은 조건에서 [[C3 식물|C<sub>3</sub> 식물]]보다 많은 당을 생산할 수 있다. 많은 중요한 작물들은 [[옥수수]], [[수수]], [[사탕수수]], [[조 (식물)|조]]를 포함한 C<sub>4</sub> 식물들이다. 탄소 고정에 PEP 카복실화효소를 사용하지 않는 식물은 [[C3 식물|C<sub>3</sub> 식물]]이라고 불리며, 이는 루비스코에 의해 촉매되는 1차 카복실화 반응이 [[캘빈 회로]]에서 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산을 직접 생성하기 때문이다. 식물의 90% 이상이 C<sub>3</sub> 탄소 고정을 사용하는 반면, 식물의 3% 만이 C<sub>4</sub> 탄소 고정을 사용한다.<ref name="sage">{{cite book |vauthors=Monson RK, Sage RF |title=C₄ plant biology |publisher=Academic Press |location=Boston |year=1999 |pages=551–580 |chapter=The Taxonomic Distribution of {{chem|C|4}} Photosynthesis |isbn=978-0-12-614440-6 |chapter-url={{google books |plainurl=y |id=H7Wv9ZImW-QC|page=551}} }}</ref> 그러나 60 가지가 넘는 식물 계통에서 C<sub>4</sub> 탄소 고정의 진화는 [[수렴 진화]]의 두드러진 예라고 볼 수 있다.<ref name="williamsjohnston"/>

{{Main|CAM 광합성}}

[[선인장]]과 대부분의 [[다육식물]]과 같은 [[건생식물]]은 또한 CAM(Crassulacean acid metabolism)이라고 불리는 과정에서 이산화 탄소를 포획하기 위해 PEP 카복실레이스를 사용한다. [[C4 식물|C<sub>4</sub> 식물]]은 포스포에놀피루브산(PEP)로의 CO<sub>2</sub> 고정과 캘빈 회로를 공간적으로 분리하는 반면, [[CAM 식물]]은 CO<sub>2</sub> 고정과 캘빈 회로를 시간적으로 분리한다. CAM 식물은 [[C3 식물|C<sub>3</sub> 식물]]과는 다른 잎의 해부학적 구조를 가지고 있으며, 기공이 열려 있는 밤에 CO<sub>2</sub>를 고정시킨다. CAM 식물은 말산의 형태로 CO<sub>2</sub>의 대부분을 저장하는데, [[포스포에놀피루브산]](PEP)을 [[옥살아세트산]]으로 카복실화한 다음, [[말산]]으로 환원한다. 낮에 말산의 탈카복실화는 잎의 내부로 CO<sub>2</sub>를 방출시키며, 루비스코에 의해 3-포스포글리세르산으로 탄소 고정이 일어나도록 한다. 16,000 종의 식물이 CAM 광합성을 사용한다.<ref name="pmid11886877">{{cite journal |vauthors=Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K |title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |journal=Journal of Experimental Botany |volume=53 |issue=369 |pages=569–580 |date=Apr 2002 |pmid=11886877 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569 }}</ref>

==== 물에서 ====
[[남세균]]은 [[카복시좀]]을 가지고 있어서, 광합성의 속도를 높이기 위해 루비스코 주변의 CO<sub>2</sub> 농도를 증가시킬 수 있다. 카복시좀 내에 위치한 [[탄산무수화효소]]는 용해된 탄산수소이온(HCO{{su|b=3|p=−}})으로부터 CO<sub>2</sub>를 방출시킨다. CO<sub>2</sub>가 밖으로 확산되기 전에 CO<sub>2</sub>는 카복시좀 내에 집중되어 있는 루비스코에 의해 빠르게 흡수된다. 탄산수소이온(HCO{{su|b=3|p=−}})은 또 다른 탄산무수화효소에 의해 세포 외부의 CO<sub>2</sub>로부터 만들어지며, 막 단백질에 의해 세포 내로 능동수송된다. 탄산수소이온(HCO{{su|b=3|p=−}})은 하전된 상태로는 막을 통과할 수 없으며, 세포기질 내에서 탄산무수화효소의 도움없이 매우 천천히 CO<sub>2</sub>로 되돌아간다. 이로 인해 탄산수소이온(HCO{{su|b=3|p=−}})이 세포 내에 축적되어 카복시좀으로 확산된다.<ref>{{cite journal |vauthors=Badger MR, Price GD |title=CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution |journal=Journal of Experimental Botany |volume=54 |issue=383 |pages=609–622 |date=Feb 2003 |pmid=12554704 |doi=10.1093/jxb/erg076 }}</ref> 또한, [[조류 (수생 생물)|조류]]와 [[뿔이끼류]]의 [[피레노이드]]는 루비스코 주변에 CO<sub>2</sub>를 집중시키는 역할을 한다.<ref>{{Cite journal|doi=10.1139/b98-074 |volume=76|issue=6|pages=1052–1071|vauthors=Badger MR, Andrews JT, Whitney SM, Ludwig M, Yellowlees DC, Leggat W, Price GD |title=The diversity and coevolution of Rubisco, plastids, pyrenoids, and chloroplast-based CO<sub>2</sub>-concentrating mechanisms in algae |journal=[Canadian Journal of Botany |year=1998}}</ref>

== 반응 순서 및 속도론 ==
광합성의 전체적인 과정은 다음의 네 단계로 일어난다.<ref name="ps"/>
{| class="wikitable"
|-
! 단계 !! 설명 !! 시간 단위
|-
| 1 || 안테나 엽록소에서 에너지 전달 (틸라코이드 막) || 10<sup>-15</sup>초 ~ 10<sup>-12</sup>초
|-
| 2 || 광화학 반응에서 전자전달 (틸라코이드 막) || 10<sup>-12</sup>초 ~ 10<sup>-9</sup>초
|-
| 3 || 전자전달계 및 ATP 합성 (틸라코이드 막) || 10<sup>-6</sup>초 ~ 10<sup>-3</sup>초
|-
| 4 || 탄소 고정 및 안정적인 생성물의 유출 || 10<sup>-3</sup>초 ~ 1초
|}

== 광합성의 생체에너지학 ==
광합성은 [[태양 에너지]]를 [[화학 에너지]]로 변환하는 [[물질대사]] 과정이다. 물질대사는 [[열역학|열역학적]] 개념인 [[엔탈피]], [[엔트로피]], [[자유 에너지]]의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 [[생체에너지학]]은 빛 에너지를 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환하는 것을 엔트로피 변화로 설명한다.

[[지구]]상에는 태양 에너지와 지구 내부 에너지([[화산]], [[온천]], [[방사성 동위원소]]), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a와 같은 광합성 색소가 [[가시광선]]을 흡수하면 광합성 색소의 전자가 들떠서(전자가 에너지를 가지고 있음) 화학 반응(산화-환원반응)이 일어난다. 빛 에너지는 [[계 (물리학)|계]]의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지 형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 [[조사이어 윌러드 기브스]]의 [[에너지]] 정의인 "[[자유 에너지]]의 변화(ΔG)는 계의 [[엔트로피]] 변화(ΔS)와 [[엔탈피]](ΔH) 변화와 관련이 있다."(라비노비치)에 근거하며 [[기브스 에너지 방정식]]은 다음과 같다.


:ΔG = ΔH – TΔS
:ΔG = ΔH – TΔS
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일반적인 녹색식물의 광합성 과정은 다음과 같은 반응식으로 요약되며 자유 에너지의 변화를 보여 준다.
일반적인 녹색식물의 광합성 과정은 다음과 같은 반응식으로 요약되며 자유 에너지의 변화를 보여 준다.


:CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O → O<sub>2</sub> + (CH<sub>2</sub>O) - 112 [[칼로리|kcal]]/[[몰 (단위)|mol]]
:CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O → O<sub>2</sub> + (CH<sub>2</sub>O), -112 [[칼로리|kcal]]/[[몰 (단위)|mol]]


1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 [[열에너지]]의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존한다.)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다. ([[열역학 제2 법칙]]) 자연의 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의한 에너지 변환이 일어나는 것이다.
1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 [[열에너지]]의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존함)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다([[열역학 제2 법칙]]). 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의해 에너지 변환이 일어나는 것이다.


== 광합성 효율 ==
== 광합성에 영향을 미치는 요소 ==
{{Main|광합성 효율}}
빛(세기와 파장), 이산화탄소의 농도, 온도라는 세 가지 주 요소 밖에도 여러 가지 요인들이 있다.
식물은 보통 3~6%의 [[광합성 효율]]로 [[빛 에너지]]를 [[화학 에너지]]로 전환한다.<ref name="url Chapter 1 – Biological energy production">{{cite web|url = http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|title = Chapter 1 – Biological energy production | vauthors = Miyamoto K|work = Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128)|publisher = Food and Agriculture Organization of the United Nations|accessdate = 2009-01-04}}</ref> 흡수한 빛 중에서 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며, 소량(1~2%)<ref name="Chlorophyll fluorescence">{{cite journal | vauthors = Maxwell K, Johnson GN | title = Chlorophyll fluorescence--a practical guide | journal = Journal of Experimental Botany | volume = 51 | issue = 345 | pages = 659–668 | date = Apr 2000 | pmid = 10938857 | doi = 10.1093/jexbot/51.345.659 }}</ref>은 더 긴 파장에서 [[엽록소 형광]]으로 재방사된다. 이러한 사실은 엽록소 형광측정기를 사용하여 광합성의 명반응을 측정 가능하게 한다.<ref>{{cite journal | vauthors = Maxwell K, Johnson GN | year = 2000 | title = Chlorophyll fluorescence – a practical guide | url = | journal = Journal of Experimental Botany | volume = 51 | issue = 345| pages = 659–668 | doi=10.1093/jxb/51.345.659| pmid = 10938857 }}</ref>


실제 식물의 광합성 효율은 전환되는 빛의 파장, 빛의 세기, 온도, CO<sub>2</sub>의 농도에 따라 다르며 0.1%~8%까지 다양하다.<ref name="urlWhat is Photosynthesis">{{cite web | url = http://www.life.illinois.edu/govindjee/whatisit.htm | title = What is Photosynthesis | vauthors = Govindjee R | website = | publisher = Biology at Illinois }}</ref> 비교해 보면, [[태양광 모듈]]은 양산된 모듈의 경우 약 6~20%의 효율로 빛 에너지를 [[전기 에너지]]로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다.
광합성에 소요되는 에너지는 햇빛([[가시광선]] 영역)이다. 엽록체 안에 존재하는 엽록소에서는 특정한 파장의 빛(청색파장(450nm 부근)과 적색파장 영역(650nm 부근))을 흡수하면 엽록소 분자 내 전자가 들떠서 [[전자전달계]]에 있는 다른 분자에 전달된다. 전자전달계에서는 들어온 [[전자]] 에너지로 산화 환원 반응을 진행하여 ADP를 ATP로 바꾸어 주는 광인산화 반응을 한다.


[[명반응]]과 [[암반응]]의 효율을 둘 다 효율을 측정할 수 있지만, 명반응과 암반응 간의 관계는 복잡할 수 있다.<ref name="Rosenqvist E. 2006 pages 39-78">{{cite book | vauthors = Rosenqvist E, van Kooten O | year = 2006 | chapter = Chapter 2: Chlorophyll Fluorescence: A General Description and Nomenclature | title = Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology|chapter-url={{google books |plainurl=y |id=8vfxBwAAQBAJ|page=39}} | veditors = DeEll JA, Toivonen PM | publisher = Kluwer Academic Publishers | location = Dordrecht, the Netherlands | pages = 39–78}}</ref> 예를 들어, 명반응에서 생성된 [[아데노신 삼인산|ATP]]와 [[NADPH]]는 [[캘빈 회로]] 또는 C<sub>3</sub> 식물의 [[광호흡]]에 사용될 수 있다.<ref name="Rosenqvist E. 2006 pages 39-78"/> 전자들은 또한 다른 전자 싱크(sink)들로 흐를 수 있다.<ref>{{cite book | vauthors = Baker NR, Oxborough K | chapter = Chapter 3: Chlorophyll fluorescence as a probe of photosynthetic productivity | title = Chlorophylla Fluorescence a Signature of Photosynthesis|chapter-url={{google books |plainurl=y |id=wDSywgEACAAJ|page=66}} | veditors = Papaqeorgiou G, Govindjee | publisher = Springer | year = 2004 | location = Dordrecht, The Netherlands | pages = 66–79 }}</ref><ref>{{cite journal| vauthors = Flexas J, Escalnona JM, Medrano H | title = Water stress induces different levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapevines|journal=Plant, Cell and Environment|date=January 1999|volume=22|issue=1|pages=39–48|doi=10.1046/j.1365-3040.1999.00371.x}}</ref><ref name="pmid9490760">{{cite journal | vauthors = Fryer MJ, Andrews JR, Oxborough K, Blowers DA, Baker NR | title = Relationship between CO2 Assimilation, Photosynthetic Electron Transport, and Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low Temperature | journal = Plant Physiology | volume = 116 | issue = 2 | pages = 571–580 | year = 1998 | pmid = 9490760 | pmc = 35114 | doi = 10.1104/pp.116.2.571 }}</ref> 이러한 이유로 광호흡인 조건과 광호흡이 아닌 조건 하에서 수행된 반응을 구분하는 것이 일반적이다.<ref>{{cite journal | vauthors = Earl H, Said Ennahli S | year = 2004 | title = Estimating photosynthetic electron transport via chlorophyll fluorometry without Photosystem II light saturation | doi = 10.1007/s11120-004-1454-3 | pmid = 16151873 | journal = Photosynthesis Research | volume = 82 | issue = 2 | pages = 177–186}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Genty B, Briantais J, Baker NR | year = 1989 | title = MThe relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence | journal = Biochimica et Biophysica Acta | volume = 990 | issue = 1 | pages = 87–92 | doi=10.1016/s0304-4165(89)80016-9}}</ref><ref name="Baker N. R. 2008">{{cite journal | vauthors = Baker NR | year = 2008 | title = Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo | url = | journal = Annu. Rev. Plant Biol. | volume = 59 | issue = | pages = 89–113 | doi = 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759 | pmid=18444897}}</ref>
:ADP + PO<sub>4</sub><sup>-</sup> + 에너지 → ATP


광계 II 의 엽록소 형광 측정기로 명반응을 측정할 수 있고, 적외선 가스 분석기로 암반응을 측정할 수 있다.<ref name="Bernacchi_2002">{{cite journal | vauthors = Bernacchi CJ, Portis AR, Nakano H, von Caemmerer S, Long SP | title = Temperature response of mesophyll conductance. Implications for the determination of Rubisco enzyme kinetics and for limitations to photosynthesis in vivo | journal = Plant Physiology | volume = 130 | issue = 4 | pages = 1992–1998 | year = 2002 | pmid = 12481082 | pmc = 166710 | doi = 10.1104/pp.008250 }}</ref> 또한 엽록소 형광 측정기와 적외선 가스 분석기를 통합하여 사용하거나 두 개의 개별 시스템을 함께 사용하여 명반응과 암반응을 조사할 수도 있다.<ref name="Ribas-Carbo_2010">{{cite journal | vauthors = Ribas-Carbo M, Flexas J, Robinson SA, Tcherkez GG | year = 2010 | title = In vivo measurement of plant respiration | journal = University of Wollongong Research Online }}</ref> 적외선 가스 분석기와 일부 수분 센서는 신뢰할 수 있는 방법을 사용하여 광합성에 따른 CO<sub>2</sub> 변화와 ΔH<sub>2</sub>O를 측정할 수 있을 정도로 민감하다.<ref name=long2003>{{cite journal | vauthors = Long SP, Bernacchi CJ | title = Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error | journal = Journal of Experimental Botany | volume = 54 | issue = 392 | pages = 2393–2401 | year = 2003 | pmid = 14512377 | doi = 10.1093/jxb/erg262 }}</ref> CO<sub>2</sub>는 일반적으로 μmols/m<sup>2</sup>/s<sup>−1</sup>, ppm(parts per million) 단위로 측정되며, H<sub>2</sub>O는 일반적으로 mmol/m<sup>2</sup>/s<sup>−1</sup> 또는 mbar 단위로 측정된다.<ref name=long2003/> CO<sub>2</sub>의 동화, ΔH<sub>2</sub>O, 잎의 온도, 기압, 잎의 면적, 광합성 유효복사(PAR)를 측정함으로써 탄소 동화("A"), 증산("E"), 기공 전도도("gs"), 세포 내 CO<sub>2</sub>(또는 Ci)를 추정할 수 있도록 한다.<ref name=long2003/> 가장 일반적으로 사용되는 측정 매개 변수인 FV/FM과 Y(II) 또는 F/FM’을 몇 초 만에 만들 수 있기 때문에 식물 스트레스 측정에 엽록체 형광을 사용하는 것이 더 일반적이며, 보다 더 큰 식물 개체군의 측정을 가능하게 한다.<ref name="Baker N. R. 2008"/>
엽록소만으로는 빛의 스펙트럼 중 일부분만 이용할 수 있으므로, 식물은 엽록소 외에도 다른 많은 종류의 색소 화합물([[카로티노이드]], [[크산토필]] 등)을 통하여 다양한 파장의 빛 에너지를 흡수하거나 너무 강한 빛을 거르기도 한다.
4가지 주 요소: 빛(파장과 세기), 온도, 이산화탄소 농도, 물


주변 공기의 위와 아래의 CO<sub>2</sub> 수준을 조절할 수 있는 가스 교환 시스템은 서로 다른 CO<sub>2</sub> 수준에서 탄소 동화(C)/세포 내 CO<sub>2</sub>(Ci) 곡선을 측정하여 식물의 광합성 반응을 특성화한다.<ref name=long2003/>
=== 에너지원(빛의 파장과 세기)과 온도 ===
* 빛의 세기와 온도 (블랙먼의 실험)
1900년대 초 [[블랙먼]](Frederick Frost Blackman)은 매티(Gabrielle Matthaei)와 함께 빛의 세기와 온도가 탄소고정률에 미치는 효과를 조사하였다.
:* 일정한 온도에서 광합성률은 초기에는 빛의 세기에 따라 광합성률은 증가하다가 어느 정도 빛이 강해지면 더 이상 증가하지 않고 일정해졌다.
:* 일정한 빛의 세기에서 강한 빛에서의 광합성률은 한계온도까지 증가하다가 떨어지지만 약한 빛에서 온도는 광합성률에 영향을 거의 끼치지 못했다.


엽록소 형광 측정기와 가스 교환 시스템의 통합은 광합성 반응과 광합성 메커니즘의 보다 정확한 측정을 가능하게 한다.<ref name="Bernacchi_2002"/><ref name = "Ribas-Carbo_2010" /> 표준 가스 교환 광합성 시스템은 Ci(세포 내 CO<sub>2</sub>) 또는 기공 아래 공간의 CO<sub>2</sub> 수준을 측정할 수 있지만, 엽록소 형광 측정을 추가하면 Ci를 보다 정확하게 측정한 C<sub>C</sub>로 대체할 수 있다.<ref name="Ribas-Carbo_2010"/><ref>{{cite journal | vauthors = Bernacchi CJ, Portis A | year = 2002| title = R., Nakano H., von Caemmerer S., and Long S.P. (2002) Temperature Response of Mesophyll Conductance. Implications for the Determination of Rubisco Enzyme Kinetics and for Limitations to Photosynthesis in Vivo | url = | journal = Plant Physiology | volume = 130 | issue = 4| pages = 1992–1998 | doi=10.1104/pp.008250| pmid = 12481082| pmc = 166710}}</ref> 엽록체의 카복실화 부위에서의 CO<sub>2</sub>의 추정 또는 C<sub>C</sub>는 통합된 시스템을 이용한 엽육 전도도 또는 g<sub>m</sub> 의 측정으로 가능해진다.<ref name="Bernacchi_2002"/><ref name="Ribas-Carbo_2010"/><ref>{{cite journal | vauthors = YIN X, Struik PC | year = 2009 | title = Theoretical reconsiderations when estimating the mesophyll conductanceto CO2 diffusion in leaves of C3 plants by analysis of combined gas exchange and chlorophyll fluorescence measurements pce_2016 1513..1 | url = | journal = Plant, Cell and Environment | volume = 32 | issue = 11| pages = 1513–1524 [1524] | doi=10.1111/j.1365-3040.2009.02016.x | pmid = 19558403 }}</ref>
위 실험은 매우 중요한 두 가지 사실을 보여준다.
# 이 실험 [[광화학반응]](photochemical reaction)이 일반적으로 [[온도]]에 영향을 받지 않는다는 이전의 통념을 뒤집고 새로운 이론을 제시했다. 온도에 영향을 받지 않고 빛의 세기의 영향을 받는 [[광의존적반응]](Light-dependent reaction|light-dependent 'photochemical')과 온도에 영향을 받는 [[광비의존적반응]](Light-independent reaction|light-independent, temperature-dependent), 2개의 반응과정이 전체 광합성과정에 관여할 것임을 알려주었다.
# 블랙먼의 실험은 [[제한요소]](limiting factors)의 개념을 설명해 준다. 빛이 강하더라도 온도가 낮을 경우 광합성량이 증가하지 않았다. 따라서 한 가지 결과에 여러 원인이 작용할 경우 여러 원인 가운데 하나가 전체 결과를 결정하는 제한 요소로 작용할 수 있다는 것을 블랙먼의 실험을 통해 알 수 있다.


광합성 측정 시스템은 잎이 흡수하는 빛의 양을 직접적으로 측정하도록 설계되지 않았다. 그러나 엽록소 형광, P<sub>700</sub> 및 P<sub>515</sub>의 흡광도, 기체 교환 측정의 분석은 광계, 양자 효율 및 CO<sub>2</sub>의 동화 속도에 대한 자세한 정보를 보여준다. 다른 측정 장비로도 광합성 효율의 파장 의존성을 분석할 수 있다.<ref>{{cite journal|vauthors=Schreiber U, Klughammer C, Kolbowski J |title=Assessment of wavelength-dependent parameters of photosynthetic electron transport with a new type of multi-color PAM chlorophyll fluorometer|journal=Photosynthesis Research|date=2012|volume=113|issue=1–3|pages=127–144|doi=10.1007/s11120-012-9758-1|pmid=22729479|pmc=3430841}}</ref>
* 빛의 파장
수면 위에 있는 시아노박테리아(남조균)보다 수심 1m 이하에 사는 남조균의 경우 물에 의한 빛의 흡수, 산란 때문에 일부 파장의 빛만 이용하게 된다. 수심이 깊어질수록 이용할 수 있는 빛의 파장이 한정되기 때문에 광합성량을 제한할 수 있다. 이를 극복하기 위해 남조균은 피코빌리솜이라는 기관을 가지고 있다.


[[양자 걸음]]으로 알려진 현상은 빛의 에너지 전달 효율을 크게 증가시킨다. [[조류 (수생 생물)|조류]], [[세균]], [[식물]]의 광합성 세포에는 [[광계]]라고 하는 안테나 모양의 구조로 배열된 [[발색단]]이라고 불리는 빛에 민감한 분자가 있다. 광자가 발색단에 의해 흡수되면 [[엑시톤]]이라고 하는 [[준입자]]로 변환되어 발색단에서 발색단으로 전달을 거쳐 광계의 반응 중심으로 전달된다. [[광계]]는 광합성 색소와 [[단백질]]로 이루어진 복합체로 [[세포]]의 [[물질대사]]에 접근할 수 있도록 [[빛 에너지]]를 [[화학 에너지]]의 형태로 변환하는 분자들의 집합이다. 엑시톤의 파동 특성은 넓은 영역을 커버하고 여러 가능한 경로들을 동시에 시험해 볼 수 있게 해서 가능한 최소 시간 안에 대상에 도달할 가능성이 가장 높은 가장 효율적인 경로를 즉각적으로 "선택"할 수 있게 해 준다. 양자 걸음은 양자 현상이 일어나는 것보다 훨씬 높은 온도에서 보통 일어나기 때문에 매우 짧은 거리에서만 가능하다. 이것은 파괴적인 간섭의 형태로 나타나는 장애물 때문이기도 하다. 이러한 장애물들은 입자가 고전적인 "홉(hop)"을 통해 잠긴 위치에서 벗어난 후 다시 입자를 되찾기 전에 잠시 동안 입자의 파동 특성을 잃게 만든다. 따라서 광계의 반응 중심으로 전자의 이동은 일련의 통상적인 홉과 양자 걸음으로 다루어진다.<ref name="urlBBC News - Plants seen doing quantum physics">{{Cite newspaper | url = https://www.bbc.com/news/science-environment-22996054 | title = Plants 'seen doing quantum physics' | journal = BBC News | vauthors = Palmer J | date = 21 June 2013 }}</ref><ref name="urlQuantum Biology: Better Living Through Quantum Mechanics - The Nature of Reality">{{cite web | url = https://www.pbs.org/wgbh/nova/blogs/physics/2014/03/quantum-life/ | title = Quantum Biology: Better Living Through Quantum Mechanics – The Nature of Reality | vauthors = Lloyd S | date = 10 March 2014 | publisher = Nova: PBS Online, WGBH Boston }}</ref><ref name="pmid23788794">{{cite journal | vauthors = Hildner R, Brinks D, Nieder JB, Cogdell RJ, van Hulst NF | title = Quantum coherent energy transfer over varying pathways in single light-harvesting complexes | journal = Science | volume = 340 | issue = 6139 | pages = 1448–1451 | date = Jun 2013 | pmid = 23788794 | doi = 10.1126/science.1235820 | bibcode = 2013Sci...340.1448H }}</ref>
=== 이산화탄소 ===
식물체 내에 흡수된 이산화탄소는 포도당의 [[탄소]] 골격을 구성하게 된다. 이산화탄소 농도가 증가하면 광 비의존적반응이 증가하여 다른 요소에 의해 저해되기 전까지 탄수화물로 저장되는 탄소량이 늘어난다. 이러한 탄소고정량 증가의 원인 중 하나는 광비의존적반응에서 이산화탄소를 고정하는 데 관여하는 효소인 [[루비스코]](RuBisCO)이다. 루비스코는 탄소고정뿐만 아니라 광호흡에도 관여하므로(루비스코는 이산화탄소뿐만 아니라 산소와도 결합한다.), 이산화탄소의 농도 증가는 루비스코의 광호흡반응을 촉진할 수 있다.


== 광합성의 진화 ==
루비스코에 의한 광호흡반응이 감소되면 전체적으로 봤을 때 식물의 탄소고정량이 늘어나므로 식물에게 이롭다.
{{본문|광합성의 진화}}
[[녹색황세균]], [[홍색황세균]], [[녹색비황세균]], [[홍색비황세균]]과 같은 초기 광합성 생물들은 [[산소 비발생 광합성]]을 한 것으로 생각되며, [[전자공여체]]로 물이 아닌 다른 다양한 분자들을 사용했다. 녹색황세균과 홍색황세균은 전자공여체로 [[수소]]와 [[황]]을 사용한 것으로 생각된다. 녹색비황세균은 전자공여체로 다양한 [[아미노산]]들과 다른 [[유기산]]들을 사용했다. 홍색비황세균은 전자공여체로 다양한 비특이적 유기 분자들을 사용했다. 이러한 분자들의 사용은 당시에 원시 지구의 대기가 매우 환원성이었다는 지질학적 증거와 일치한다.<ref>{{cite book|last1=Gale|first1=Joseph|name-list-format=vanc|title=Astrobiology of Earth: The emergence, evolution and future of life on a planet in turmoil|url={{google books |plainurl=y |id=64zn0nxDVUYC|page=112}}|date=2009|publisher=OUP Oxford|isbn=978-0-19-154835-2|pages=112–113}}</ref>


필라멘트 모양의 광합성 생물이라고 생각되는 화석은 34억년 전의 것으로 추정된다.<ref>{{cite journal | first = Katharine | last = Davis | name-list-format = vanc | url = https://www.newscientist.com/article/mg18424671.600-photosynthesis-got-a-really-early-start.html | title = Photosynthesis got a really early start | journal = New Scientist | date = 2 October 2004 }}</ref><ref>{{ cite journal | first = Rowan | last = Hooper | name-list-format = vanc | url = https://www.newscientist.com/article/mg19125654.200-revealing-the-dawn-of-photosynthesis.html | title = Revealing the dawn of photosynthesis | journal = New Scientist | date = 19 August 2006 }}</ref> 2018년 3월에 보고된 보다 최근의 연구는 광합성이 약 34억년 전부터 시작되었을 수도 있음을 시사한다.<ref name="ELSVR-20180306">{{cite journal |last=Caredona |first=Tanai |title=Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I |url=https://www.heliyon.com/article/e00548 |date=6 March 2018 |journal=Elsevier |volume=4 |issue=3 |pages=e00548 |doi=10.1016/j.heliyon.2018.e00548 |pmid=29560463 |pmc=5857716 |accessdate=23 March 2018 }}</ref><ref name="AST-20180307">{{cit web |last=Howard |first=Victoria |title=Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows.|url=https://www.astrobio.net/also-in-news/photosynthesis-originated-billion-years-earlier-thought-study-shows/ |date=7 March 2018 |work=Astrobiology Magazine |accessdate=23 March 2018 }}</ref>
# 산화제(광호흡반응효소로의 역할)로서의 루비스코 효소의 생산물은 광합성산물과 다르게 3탄당(3인산글리세르산)이 아니라 2탄당(인산글리콜산)이다. 인산글리콜산은 캘빈회로에서 대사되지 못하고 캘빈회로의 유지를 위해 필요한 RuBP(ribulose 1,5-bisphosphate)와 같은 당(糖)을 소모한다.
# 인산글리콜산은 농도가 높을 경우 식물에 독성을 나타내는 글리콜산으로 빠르게 전환되어 광합성을 저해한다.
# 글리콜산 대사과정은 3인산글리세르산을 기준으로 봤을 때 75%의 탄소량만을 캘빈회로에 다시 내어놓기 때문에 글리콜산의 축적은 에너지의 소모를 의미한다.


[[지구 대기권|지구 대기]]에서 [[산소]]의 주요 공급원은 산소 발생 광합성에서 생성되는 산소이며, 산소의 첫 출현은 종종 [[산소대폭발 사건]]이라고 불린다. 지질학적 증거는 [[남세균]]과 같은 산소 발생 광합성 생물이 약 20억년 전 [[고원생대]] 시기에 중요해졌음을 시사한다. 현존하는 식물들과 대부분의 광합성 원핵생물들은 산소 발생 광합성을 한다. 산소 발생 광합성은 물을 [[전자공여체]]로 사용하는데, 물은 [[광합성의 반응 중심]]에서 산소(O<sub>2</sub>)로 [[산화]]된다.
간략한 글리콜산 대사과정은 다음과 같다:


=== 공생과 엽록체의 기원 ===
:2 글리콜산 + ATP → 3-인산글리콜산 + 이산화탄소 + ADP +NH<sub>3</sub>
[[파일:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|섬네일|150px|왼쪽|엽록체가 보이는 식물세포([[산덩굴초롱이끼]])]]


몇몇 동물들은 광합성 [[조류 (수생 생물)|조류]]와 [[공생]] 관계를 형성했다. 이들은 [[산호]], [[해면동물]] 및 [[말미잘]]에서 가장 흔하다. 이것은 특히 이들 동물들의 단순한 신체 구조와 부피 대 비가 넓은 표면적 때문인 것으로 추측된다.<ref>{{cite journal | vauthors = Venn AA, Loram JE, Douglas AE | title = Photosynthetic symbioses in animals | journal = Journal of Experimental Botany | volume = 59 | issue = 5 | pages = 1069–1080 | year = 2008 | pmid = 18267943 | doi = 10.1093/jxb/erm328 }}</ref> 또한 해양 [[연체동물]]인 [[엘리시아 비리디스]](''Elysia viridis'')와 [[엘리시아 클로로티카]](''Elysia chlorotica'')는 먹이로 조류로부터 포획한 다음 체내에 저장하는 엽록체와 공생 관계를 유지한다. 이것은 연체동물들이 조류를 섭취한 후 몇 달 동안 광합성에 의해서만 생존할 수 있도록 해준다.<ref name="pmid10806222">{{cite journal | vauthors = Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR | title = Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis | journal = Plant Physiology | volume = 123 | issue = 1 | pages = 29–38 | date = May 2000 | pmid = 10806222 | pmc = 1539252 | doi = 10.1104/pp.123.1.29 }}</ref><ref name="pmid4587388">{{Cite book | vauthors = Muscatine L, Greene RW | title = Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs | volume = 36 | issue = | pages = 137–169 | year = 1973 | pmid = 4587388 | doi = 10.1016/S0074-7696(08)60217-X | isbn = 978-0-12-364336-0 | series = International Review of Cytology }}</ref> 식물세포 [[세포핵|핵]]의 유전자 중 일부는 연체동물들에게로 옮겨졌기 때문에 엽록체는 생존하는데 필요한 단백질들을 공급받을 수 있다.<ref name="pmid19004808">{{cite journal | vauthors = Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR | title = Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 46 | pages = 17867–17871 | date = Nov 2008 | pmid = 19004808 | pmc = 2584685 | doi = 10.1073/pnas.0804968105 | bibcode = 2008PNAS..10517867R }}</ref>
글리콜산 대사과정은 [[광호흡]]으로 널리 알려져 있다. 광호흡은 광의존적인 산소소모와 이산화탄소 방출이라는 특징을 가지고 있다.


보다 더 가까운 공생의 형태는 엽록체의 기원을 설명할 수 있게 해준다. [[엽록체]]는 원형 DNA, [[원핵세포]]의 70S 리보솜, [[광합성 반응중심]]의 단백질 등 광합성 세균과 비슷한 점이 많다.<ref name="pmid9914199">{{cite journal | vauthors = Douglas SE | title = Plastid evolution: origins, diversity, trends | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 8 | issue = 6 | pages = 655–661 | date = Dec 1998 | pmid = 9914199 | doi = 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 }}</ref><ref name="pmid17600460">{{cite journal | vauthors = Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D | title = The origin and establishment of the plastid in algae and plants | journal = Annual Review of Genetics | volume = 41 | issue = | pages = 147–168 | year = 2007 | pmid = 17600460 | doi = 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 }}</ref> [[세포 내 공생설]]은 광합성 세균이 초기의 [[진핵세포]]에 의해([[세포 내 섭취]]를 통해) 획득되어 최초의 식물세포를 형성하였다는 것을 시사한다. 따라서, 엽록체는 식물세포 내부에서 적응한 광합성 세균일 수 있다. [[미토콘드리아]]와 마찬가지로 엽록체도 식물세포 [[핵의 DNA]]와는 별개로 자체 DNA를 가지고 있으며, 엽록체 DNA의 유전자는 [[남세균]]에서 발견되는 유전자와 유사하다.<ref name="pmid12620099">{{cite journal | vauthors = Raven JA, Allen JF | title = Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants? | journal = Genome Biology | volume = 4 | issue = 3 | page = 209 | year = 2003 | pmid = 12620099 | pmc = 153454 | doi = 10.1186/gb-2003-4-3-209 }}</ref> 엽록체 DNA는 광합성 반응 중심에서 발견되는 [[산화환원 반응]]에 관여하는 단백질들을 암호화하고 있다. [[CoRR 가설]]은 유전자 발현의 산화환원 조절을 위한 유전자 생성물과 함께 유전자의 공동 위치가 요구되며, 생체에너지 발생 세포소기관에서 DNA의 지속성을 설명한다.<ref>{{cite journal | author = Allen JF | title = The CoRR hypothesis for genes in organelles | journal = J. Theor. Biol. | volume = 434 | pages = 50–57 | date = December 2017 | pmid = 28408315 | doi = 10.1016/j.jtbi.2017.04.008}}</ref>
보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성반응이 최대가 되며 현재 대기 중의 이산화탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.


=== 남세균과 광합성의 진화 ===
=== 물 ===
광합성에서 전자공여체로 물을 사용하는 생화학적 능력은 현존하는 [[남세균]](예전에는 남조류로 불림)의 [[공통조상]]에서 딱 한 번 진화하였다. 지질학적 기록에 따르면 남세균의 조상이 광합성에 물을 사용한 사건은 적어도 24억 5000만년~23억 2000만년 전에 지구 역사의 초기에 일어난 것으로 추정된다.<ref>{{cite journal | vauthors = Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T | title = The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 14 | pages = 5442–5447 | date = Apr 2006 | pmid = 16569695 | pmc = 1459374 | doi = 10.1073/pnas.0600999103 | bibcode = 2006PNAS..103.5442T }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html |title=Cyanobacteria: Fossil Record |publisher=Ucmp.berkeley.edu |accessdate=2010-08-26}}</ref> 광합성을 했을 것으로 추정되는 시기 동안 지구의 대기에는 산소가 거의 없었기 때문에, 최초의 광합성 남세균은 산소를 생성하지 않았을 것이라고 여겨진다.<ref>{{cite book | last = Smith | first = Alison | name-list-format = vanc | title = Plant biology | publisher = Garland Science | location = New York | year = 2010 | isbn = 978-0-8153-4025-6 |url={{google books |plainurl=y |id=eC0WBAAAQBAJ|page=5}}| page = 5 }}</ref> [[시생누대]](약 38억년 전~약 25억년 전)의 [[퇴적암]]에 대한 지질학적 연구로부터 얻은 증거는 생명체가 35억년 전에 존재했다는 것을 나타내지만, 산소 발생 광합성이 언제 진화했는지에 대한 문제는 아직도 풀리지 않고 있다. 남세균의 [[진화]]는 약 20억년 전에 시작된 것으로 보이고, 이미 다양한 남세균의 생물상이 드러났다. 남세균은 [[원생누대]](약 25억년 전~5억 4200만년 전)에 걸쳐 산소의 주된 [[생산자]]로 남았는데, 이는 부분적으로 바다의 산화환원 구조가 [[질소 고정]]이 가능한 광독립영양생물을 선호했기 때문이다. [[녹조류]]는 [[원생누대]] 말기에 [[대륙붕]]에서 산소의 주된 생산자였으며, [[중생대]]의 쌍편모조류, 원석조류(), 규조류의 방사와 함께 녹조류는 바다에서 산소의 일차적인 생산을 담당했다. 남세균은 해양 환류에서 산소의 주요 생산자, 생물학적 질소 고정자, 변형된 형태의 해양 조류의 [[색소체]]로서 [[해양 생태계]]에서 중요한 역할을 한다.<ref name=Herrero>{{cite book |vauthors=Herrero A, Flores E |title = The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution | edition = 1st | publisher = Caister Academic Press | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-15-8|url={{google books |plainurl=y |id=xgMahO1BXrQC}}}}</ref>
최종 산물인 포도당에 수소를 제공하며, 물분해의 부산물인 산소를 다른 생물들이 호흡에 이용한다.


== 광합성 연구의 역사 ==
제2광계에서 산화된 엽록소a 분자를 환원시키기 위해서는 외부에서의 전자공급이 필요하다. 식물과 시아노박테리아(남조균)에서 전자 공급원은 [[물]]이다.
광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다.


[[파일:Jan Baptist van Helmont portrait.jpg|섬네일|왼쪽|[[메리 빌]]이 그린 [[얀 밥티스타 판 헬몬트]]의 초상화(1674년 경)]]
:2H<sub>2</sub>O → 2H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> + 4e<sup>-</sup>
[[벨기에]]의 화학자인 [[얀 밥티스타 판 헬몬트]]는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 [[질량]]과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 [[물]] 뿐만 아니라 [[이산화 탄소]]로 인한 것이다. 그러나 이것은 식물의 생물량 대부분이 토양 그 자체가 아니라 광합성의 투입물로부터 유래한다는 발상의 전환점이었다.


[[영국]]의 [[화학자]]이자 [[신학자]]인 [[조지프 프리스틀리]]는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO<sub>2</sub>를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다.
제2광계 P680에서 2개의 물 분자는 4개의 [[수소]] 이온과 1개의 [[산소]] 분자와 4개의 [[전자]]로 쪼개어진다. P680은 제2광계에서 티로신에 둘러싸인 반응중심 엽록소a를 말하며 빛 에너지에 의해 전자를 내어놓는다(광합성 반응 최초의 전자공여자 역할). P680 아래쪽에는 [[망간]] 이온을 함유한 효소복합체가 있어 이곳에서 물의 분해가 일어난다. 물에서 얻어진 수소는 NADPH. ATP를 만드는 데 사용되며, 산소는 생명체의 [[세포호흡]]에 쓰인다.


1778년에 [[네덜란드]]의 [[생물학자]]이자 화학자인 [[얀 잉엔하우스]]는 프리스틀리의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.
=== 그 밖의 요소들 ===
* 잎의 형태
* 잎의 [[질소]] 함유량
* 전자운반체 ([[NADP]], [[FAD]])


[[스위스]]의 [[목사]], [[식물학자]]이자 [[박물학자]]인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다. 그 후 얼마 지나지 않아서 [[니콜라스 시어도어 드 소쉬르]](Nicolas Théodore de Saussure)는 식물이 자라면서 질량이 증가하는 것은 CO<sub>2</sub> 흡수량 뿐만 아니라 CO<sub>2</sub> 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 포도당을 생산하는 광합성의 기본 반응이 윤곽을 드러내게 되었다.
== 역사 ==
1600년대 중반 [[얀 밥티스타 판 헬몬트|얀 판 헬몬트]]는 식물이 자람에 따라 식물의 무게와 식물이 자라는 토양의 무게를 재는 실험을 하였다. 식물의 무게 변화는 크고 토양의 무게 변화는 매우 적었기 때문에 식물의 무게 변화량은 화분에 부어준 유일한 물질인 물 때문이라고 가설을 세웠다. “만물의 근원은 물이다.“ 라고 한 [[탈레스]]설을 뒷받침 하고자 헬몬트는 일부만 맞는 가설을 세웠지만 그의 실험은 식물의 [[바이오매스|생물량]](biomass)이 토양 자체가 아니라 광합성에 투입된 물질에서 비롯된 것임을 암시해 준다(식물의 무게변화량은 물뿐만 아니라 이산화탄소로도 유래한다.).


[[코르넬리우스 반 니엘]](Cornelis Van Niel은) 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, 이산화 탄소가 환원되는 반응이라는 것을 처음으로 증명했다.
화학자이자 성직자였던 [[조지프 프리스틀리]]는 유리종(鍾) 안에서 양초를 태우는 실험으로 “해로운 공기”를 발견했다. 이 “해로운 공기”는 양초가 다 닳기도 전에 불이 꺼지게 했다. 이 공기에 쥐를 넣었더니 쥐가 기절했고 식물을 넣어주었을 때 쥐가 다시 깨어나는 것을 발견하였다. 그가 발견한 “해로운 공기”는 나중에 이산화탄소로 밝혀진다.


[[로버트 에머슨]](Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 [[명반응]]이 두 개의 [[광계]]를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I 이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II 는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. [[홍조류]]에는 붉은색 색소인 [[피코빌린]]이 있고, [[갈조류]]와 [[규조류]]에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I 에서 [[양자 (에너지)|양자]]의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어져 전달된다.<ref name="ps"/>
[[1778년]], [[오스트리아]] 여왕의 왕실 의사였던 [[얀 잉엔하우스]]는 프리스틀리의 실험을 반복하였는데 식물에 빛을 쪼여주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.


로버트 힐(Robert Hill)은 사이토크롬 b<sub>6</sub>(현재는 플라스토퀴논)와 사이토크롬 f로 구성된 반응 복합체가 있을 것이라고 생각했다. 이들은 충분한 환원제이기 때문에 사이토크롬 f를 환원시키기 위해 에너지가 필요한 [[플라스토퀴논]]에 의해 연결된다. 녹색 식물의 광합성 과정에서 발생된 산소(O<sub>2</sub>)가 물(H<sub>2</sub>O)로부터 기원한 것임을 입증하기 위한 추가적인 실험은 1937년과 1939년에 힐에 의해 수행되었다. 힐은 잎에서 분리한 [[엽록체]]들이 옥살산철(III), [[페리사이아나이드]] 또는 [[벤조퀴논]]과 같은 인공적인 환원제의 존재 하에 빛을 비추면 산소를 방출한다는 것을 보여주었다. 힐 반응<ref>{{cite journal | vauthors = Walker DA | title = 'And whose bright presence' – an appreciation of Robert Hill and his reaction | journal = Photosynthesis Research | volume = 73 | issue = 1–3 | pages = 51–54 | year = 2002 | pmid = 16245102 | pmc = | doi = 10.1023/A:1020479620680 | url = http://www.life.uiuc.edu/govindjee/Part1/Part1_Walker.pdf }}</ref>은 다음과 같다.
[[1796년]], 프랑스 목사인 [[장 세네비어]]는 CO<sub>2</sub>가 광합성 중에 식물이 흡수한 해로운 공기였음을 밝혀냈다. 그 후 [[니콜라스 시어도어 드 소쉬르]]는 식물의 생장량 증가가 CO<sub>2</sub>흡수량뿐만 아니라 CO<sub>2</sub>흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 포도당 같은 양분을 만드는 기본적인 광합성 반응의 윤곽이 잡히기 시작한 것이다. [[1800년대]]에 비로소 완전하지 않지만 전체 광합성 공식이 알려지게 되었다.


:2 H<sub>2</sub>O + 2 A + (빛, 엽록체) → 2 AH<sub>2</sub> + O<sub>2</sub>
현대 과학자들은 몇 세기 전 과학자들이 이룩한 지식을 기반으로 많은 것을 발견할 수 있었다. 닐([[Cornelius Van Niel]])은 홍색 [[황세균]],(purple sulfur bacteria)과 녹색 황세균을 연구함으로써 광합성의 화학 작용을 설명할 수 있는 핵심적인 발견을 하였다. 그는 광합성이 광의존적인 [[산화환원반응]]임을 처음 증명했다. (수소가 이산화탄소를 환원한다.)


여기서 A는 [[전자수용체]]이다. 따라서 빛이 없으면 전자수용체는 환원되고 산소가 발생한다.
[[1937년]]과 [[1939년]]에 [[로버트 힐 (식물 생화학자)|로버트 힐]]은 추출된 [[엽록체]]를 빛에 노출하여 [[철]](Fe<sup>2+</sup>이온), [[옥살산]](oxalate), [[시안화철]](ferricyanide), [[벤조퀴논]](benzoquinone)같은 인공 환원제를 넣어 주었을 때 산소가 나온다는 것으로 녹색식물의 광합성에서 나오는 산소가 물로부터 얻어진다는 사실을 보여주었다. Hill의 반응식은 다음과 같다.
:2 H<sub>2</sub>O + 2 A > (빛, 엽록소) > 2 AH<sub>2</sub> + O<sub>2</sub>, (A 는 전자받개(electron acceptor). 빛이 있을 때 전자받개가 환원되면서 산소가 발생된다.)


[[사무엘 루벤]] 과 [[마르틴 카먼]]은 광합성에서 산소가 물로부터 온 것임을 방사성동위원소로 증명하였다.
[[샘 루벤]](Sam Ruben)과 [[마틴 카멘]](Martin Kamen)은 [[방사성 동위원소]]를 사용하여 광합성 과정에서 발생하는 산소가 물에서 기원한 것임을 확인하였다.


[[파일:Melvin Calvin.jpg|thumb|왼쪽|170px|실험실에서의 [[멜빈 캘빈]]]]
[[멜빈 캘빈]] 과 그의 동료 벤슨(Benson)은 [[캘빈-벤슨 회로]]([[캘빈회로]])로 알려진 암반응(광 비의존적 반응)의 수수께끼를 푸는 데 성공했다.
[[멜빈 캘빈]]과 [[앤드루 벤슨]](Andrew Benson)은 [[제임스 배스햄]](James Bassham)과 함께 식물의 탄소 동화 경로(광합성 탄소 환원 회로)를 밝혀냈다. 탄소 환원 회로는 [[캘빈 회로]]로 알려져 있는데, 캘빈 회로라는 이름은 이 회로를 밝혀내는데 크게 기여한 벤슨과 배스햄의 공로를 무시하는 이름이다. 많은 과학자들은 탄소 환원 회로를 캘빈-벤슨 회로, 벤슨-캘빈 회로라고 부르며, 일부 과학자들은 캘빈-벤슨-배스햄 회로, 줄여서 CBB 회로라고도 부른다.


[[노벨상]] 수상자인 [[루돌프 마커스]]는 전자전달계(electron transport chain)의 기능과 중요성을 발견하였다.
[[노벨 화학상]]을 수상한 [[루돌프 마커스]]는 [[전자전달계]]의 기능과 중요성을 발견하였다.


[[오토 하인리히 바르부르크]]와 [[딘 버크]](Dean Burk)는 호흡에 의해 활성화된 CO<sub>2</sub>를 분열시키는 I-양자 광합성(I-quantum photosynthesis)을 발견했다.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1931/warburg.html Otto Warburg – Biography]. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.</ref>
== 참고 자료 ==

* 고빈지(Govindjee) 저. ''Bioenergetics of Photosynthesis''. 뉴욕: 아카데믹 프레스, 1975년.
1950년에 오토 칸들러(Otto Kandler)는 [[클로렐라]] 세포를 사용하여 생체 내에서 [[광인산화]]에 대한 최초의 실험적 증거를 제시하였으며, 그의 발견은 광의존적 [[아데노신 삼인산|ATP]] 합성으로 해석되었다.<ref name="Kandler_1950">{{cite journal|last=Kandler|first=Otto|year=1950|title=Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels|trans-title=On the relationship between the phosphate metabolism and photosynthesis I. Variations in phosphate levels in Chlorella pyrenoidosa as a consequence of light-dark changes|url=http://zfn.mpdl.mpg.de/xtf/data/Reihe_B/5/ZNB-1950-5b-0423.pdf|journal=Zeitschrift für Naturforschung|volume=5b|issue=8|pages=423–437|doi=10.1515/znb-1950-0806|via=}}</ref> 1954년에 [[다니엘 I. 아논]](Daniel I. Arnon) 등은 <sup>32</sup>P를 이용하여 분리된 [[엽록체]]에서 광인산화를 발견했다.<ref name="Arnon_1954">{{cite journal|last1=Arnon|first1=Daniel I.|last2=Allen|first2=M.B.|last3=Whatley|first3=F.R.|year=1954|title=Photosynthesis by isolated chloroplasts. II. Photophosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy|url=|journal=J Am Chem Soc|volume=76|issue=24|pages=6324–6329|doi=10.1021/ja01653a025}}</ref><ref name="Arnon_1956">{{cite journal|last=Arnon|first=Daniel I.|year=1956|title=Phosphorus metabolism and photosynthesis|journal=Review of Plant Physiology|volume=7|pages=325–354|doi=10.1146/annurev.pp.07.060156.001545}}</ref>
* R.P.F. 그레고리 저. ''Biochemistry of Photosynthesis''. 벨파스트: 유니버시티즈 프레스, 1971년.

* 라비노비치, [[유진 파커|유진]], 고빈지(Govindjee) 저. ''Photosynthesis''. 뉴욕: 존 윌리 앤드 선즈(John Wiley & Sons, Inc.), 1969년.
루이스 N. M. 두이센스(Louis N. M. Duysens)와 얀 아메즈(Jan Amesz)는 엽록소 a가 빛을 흡수한 다음 사이토크롬 f를 산화시키는데, 다른 엽록소 a는 빛을 흡수한 다음, 사이토크롬 f를 환원시키는 것을 확인하고, [[명반응]]이 두 개의 [[광계]]로 이루어진 반응이라는 것을 발견했다.

=== 개념의 발전 ===
1893년에 [[찰스 레이드 반스]](Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 이산화 탄소로부터 복잡한 탄소 화합물을 합성하는 생물학적 과정"에 대한 용어로 "photosyntax"와 "photosynthesis"라는 두 가지 용어를 제안했다. 시간이 지남에 따라 "광합성(photosynthesis)"이라는 용어가 일반적으로 사용되었다. 나중에 산소 비발생 광합성 세균과 광인산화의 발견은 "광합성(photosynthesis)"이란 용어의 재정의를 필요로 하게 되었다.<ref>{{cite journal | last1 = Gest | first1 = Howard | name-list-format = vanc | year = 2002 | title = History of the word photosynthesis and evolution of its definition | journal = Photosynthesis Research | volume = 73 | issue = 1–3| pages = 7–10 | doi=10.1023/A:1020419417954| pmid = 16245098 }}</ref>

=== C<sub>3</sub> 광합성 및 C<sub>4</sub> 광합성에 대한 연구 ===
[[제2차 세계 대전]]이 끈난 후인 1940년대 후반에 [[캘리포니아 대학교 버클리]]에서 화학자인 [[멜빈 캘빈]], [[앤드루 벤슨]], [[제임스 배스햄]]과 학생들 및 연구원들은 동위원소 <sup>14</sup>C와 종이 [[크로마토그래피]] 기술을 이용하여 광합성 탄소 대사의 세부 사항들을 정리하였다.<ref>{{Cite journal|last=Calvin|first=Melvin| name-list-format = vanc |date=July 1989|title=Forty years of photosynthesis and related activities|url=|journal=Photosynthesis Research|volume=21|issue=1|pages=3–16|doi=10.1007/BF00047170|pmid=24424488|access-date=|doi-broken-date=2019-07-14}}</ref> 밀폐된 용기에 클로렐라를 넣어 배양하면서 방사성 동위원소로 표지된 <sup>14</sup>C를 공급하고 빛을 비추고, 일정 시간마다 클로렐라를 채취하고, 클로렐라의 구성 물질을 추출하여 2차원 종이 크로마토그래피로 분리하였을 때 단 1초 만에 CO<sub>2</sub>를 고정시키는 대사 경로로 인해 [[3-포스포글리세르산]](3PG)라는 3탄소 화합물이 생성되었다. 이러한 독창적이고 획기적인 업적에 대한 공로로 멜빈 캘빈은 1961년에 [[노벨 화학상]]을 수상하였다. 이와 병행하여 식물생리학자들은 적외선 가스 분석의 새로운 방법과 순광합성 속도가 10~13 μmol CO<sub>2</sub>·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> 인 리프 챔버를 사용하여 잎에서 일어나는 가스 교환을 연구하였으며, 모든 지상 식물들은 햇빛의 50% 미만의 지점에서 광포화되는 광합성 능력을 가지고 있다고 결론지었다.<ref>{{cite journal | vauthors = Verduin J | year = 1953 | title = A table of photosynthesis rates under optimal, near natural conditions. | journal = Am. J. Bot. | volume = 40 | issue = 9 | pages = 675–679 | jstor = 2439681 | doi=10.1002/j.1537-2197.1953.tb06540.x}}</ref><ref name="pmid13668557">{{cite journal | vauthors = Verduin J, Whitwer EE, Cowell BC | title = Maximal photosynthetic rates in nature | journal = Science | volume = 130 | issue = 3370 | pages = 268–269 | year = 1959 | pmid = 13668557 | doi = 10.1126/science.130.3370.268 | bibcode = 1959Sci...130..268V }}</ref>

이후 1958년~1963년에 [[코넬 대학교]]에서 실시한 실험에서 [[옥수수]]는 40 μmol CO<sub>2</sub>·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> 의 훨씬 더 큰 광합성 속도를 가지고 있으며, 강한 햇빛 조건에서도 포화되지 않는다고 보고되었다.<ref>{{cite journal | vauthors = Hesketh JD, Musgrave R | year = 1962 | title = Photosynthesis under field conditions. IV. Light studies with individual corn leaves | journal = Crop Sci. | volume = 2 | issue = 4 | pages = 311–315 | doi=10.2135/cropsci1962.0011183x000200040011x}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hesketh JD, Moss DN | year = 1963 | title = Variation in the response of photosynthesis to light. | journal = Crop Sci. | volume = 3 | issue = 2 | pages = 107–110 | doi = 10.2135/cropsci1963.0011183X000300020002x }}</ref> 옥수수의 이러한 높은 광합성 속도는 밀, 콩과 같은 다른 식물 종에서 관찰된 것보다 거의 두 배나 높았으며, 고등 식물들 간에 광합성의 큰 차이가 있음을 나타낸다. [[애리조나 대학교]]에서 15종이 넘는 [[외떡잎식물]]과 [[쌍떡잎식물]]에 대한 정밀한 가스 교환 연구를 통해 잎의 해부학적 차이가 식물 종간의 광합성 능력을 결정짓는 중요한 요인이라는 것을 최초로 밝혀냈다.<ref name="EH1965">{{cite journal | vauthors = El-Sharkawy, MA, Hesketh JD | year = 1965 | title = Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO<sub>2</sub> diffusion resistances | journal = Crop Sci. | volume = 5 | issue = 6 | pages = 517–521 | doi=10.2135/cropsci1965.0011183x000500060010x}}</ref><ref name="EH1986">{{cite journal | vauthors = El-Sharkawy MA, Hesketh JD | year = 1986 | title = Citation Classic-Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO<sub>2</sub> diffusion resistances. | journal = Curr. Cont./Agr.Biol.Environ | volume = 27 | page = 14 | url = http://www.library.upenn/edu/classics1986/A1986C691300001.pdf }}{{dead link|date=January 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> [[옥수수]], [[수수]], [[사탕수수]], [[우산잔디]]를 포함하는 열대 초본들 및 쌍떡잎식물인 [[비름속]] 식물들에서 광합성 속도는 약 38~40 μmol CO<sub>2</sub>·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> 이었고, C<sub>4</sub> 식물은 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸고 있는 유관속초세포(bundle sheath cell)와 이를 둘러싸고 있는 엽육세포(mesophyll cell)의 2가지 서로 다른 형태의 광합성 세포로 구성되어 있다. 이러한 유형의 해부학은 식물학자인 [[고트리이프 하버란트]](Gottlieb Haberlandt)가 19세기에 사탕수수의 잎 해부학을 연구하면서 크란츠 해부학(Kranz anatomy)이라고 명명하였다.<ref>{{cite book | vauthors = Haberlandt G | year = 1904 | title = Physiologische Pflanzanatomie | publisher = Engelmann | location = Leipzig |url={{google books |plainurl=y |id=6pk_AAAAYAAJ}}}}</ref> 최고의 광합성 속도와 크란츠 해부 구조를 가지고 있는 식물 종은 광호흡을 하지 않고, 매우 낮은 CO<sub>2</sub> 보상점, 높은 최적 온도, 높은 기공 저항성, 가스 확산에 대한 낮은 엽육 저항성, 강한 태양 빛에서 광합성 속도가 포화되지 않는 것을 보여주었다.<ref>{{cite dissertation | vauthors = El-Sharkawy MA | year = 1965 | title = Factors Limiting Photosynthetic Rates of Different Plant Species | degree = Ph.D. | publisher = The University of Arizona, Tucson, USA.}}</ref> 애리조나 대학교에서의 연구는 ISI 1986에 의해 "Citation Classic"으로 지정되었다.<ref name="EH1986"/> 이 종들은 빛 조건하에서 CO<sub>2</sub> 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 [[말산]]과 [[아스파르트산]]과 같은 4탄소 화합물이었기 때문에 나중에 C<sub>4</sub> 식물로 명명되었다.<ref>{{cite journal | vauthors = Karpilov YS | year = 1960 | title = The distribution of radioactvity in carbon-14 among the products of photosynthesis in maize | url = | journal = Proc. Kazan Agric. Inst. | volume = 14 | issue = | pages = 15–24 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kortschak HP, Hart CE, Burr GO | year = 1965 | title = Carbon dioxide fixation in sugarcane leaves | url = | journal = Plant Physiol | volume = 40 | issue = 2| pages = 209–213 | doi=10.1104/pp.40.2.209| pmid = 16656075 | pmc = 550268}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hatch MD, Slack CR | year = 1966 | title = Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation | url = | journal = Biochem. J. | volume = 101 | issue = 1| pages = 103–111 | doi=10.1042/bj1010103| pmid = 5971771 | pmc = 1270070}}</ref> 면화와 해바라기와 같은 크란츠 해부 구조가 결여된 다른 식물 종들은 CO<sub>2</sub> 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 3탄소 화합물인 [[3-포스포글리세르산]](3PG)이기 때문에 C<sub>3</sub> 식물이라고 명명되었다. 공기 중의 CO<sub>2</sub> 농도가 1000 ppm 일 때, C<sub>3</sub> 식물과 C<sub>4</sub> 식물은 모두 약 60 μmol CO<sub>2</sub>·m<sup>−2</sup>·s<sup>−1</sup> 의 비슷한 광합성 속도를 보였으며, C<sub>3</sub> 식물에서 광호흡의 억제 효과를 나타냈다.<ref name="EH1965"/><ref name="EH1986"/>

== 광합성에 영향을 미치는 요인 ==
[[파일:Leaf 1 web.jpg|섬네일|[[잎]]은 식물에서 주로 광합성을 하는 기관이다.]]
광합성에 영향을 미치는 세 가지 주요 요인들은 다음과 같다.

* 빛의 [[방사조도|세기]]와 [[파장]]
*[[이산화 탄소]](CO<sub>2</sub>)의 [[농도]]
*[[온도]]

총광합성량은 다양한 환경 요인에 의해 제한된다. 여기에는 이용가능한 빛의 양, 식물이 빛을 포획하기 위한 [[잎]]의 면적(다른 식물에 의한 그림자가 광합성의 주요 제한 요인임), 광합성을 지원하기 위해 [[엽록체]]에 이산화 탄소를 공급할 수 있는 속도, 물의 이용가능성 및 광합성을 수행하기 위한 적절한 온도 등이 모두 포함된다.<ref name="Chapin159">{{cite book|title=Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology | first1 = F. Stuart | last1 = Chapin | first2 = Pamela A. | last2 = Matson | first3 = Harold A. | last3 = Mooney | name-list-format = vanc | publisher = Springer | year = 2002 | isbn = 978-0-387-95443-1 |url={{google books |plainurl=y |id=shsBCAAAQBAJ|page=97}} | location = New York | pages = 97–104 }}</ref>

=== 빛의 세기, 파장 및 온도 ===
{{See also|광합성-방사조도 곡선}}
[[파일:Chlorophyll ab spectra-en.svg|섬네일|엽록소 a(<span style="color:blue;">청색</span>) 및 엽록소 b(<span style="color:red;">적색</span>)의 흡수 스펙트럼. 식물의 작용 스펙트럼은 특정 광합성 색소와 단백질의 상호작용에 따라 식물체 내에서 약간 달라질 수도 있다.]]
광합성은 생물권으로 자유 에너지가 투입되는 주요 경로이며, 식물의 생명활동에서 매우 중요하다.<ref name="jones">{{cite book | last1 = Jones | first1 = Hamlyn G. | name-list-format = vanc |title=Plants and Microclimate: a Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology | date = 2014 |publisher=Cambridge University Press | location = Cambridge | isbn = 978-0-521-27959-8 |url={{google books |plainurl=y |id=BYALAgAAQBAJ}} | edition = Third }}</ref>

식물 군집 내에서 빛의 조사량은 시간과 공간에 따라 매우 다양하다.

20세기 초에 [[프레더릭 블랙만]](Frederick Blackman)과 [[가브리엘 하워드]](Gabrielle Matthaei)는 빛의 세기([[방사조도]])와 온도가 탄소 동화 속도에 미치는 영향을 조사했다.

* 온도가 일정할 때, 탄소 동화 속도는 빛의 세기에 따라 다르며, 빛의 세기가 증가함에 따라 광합성량이 증가하지만, 빛의 세기가 어느 정도 이상이 되면 광합성량은 더 이상 증가하지 않고 일정해진다.
* 빛의 세기가 약할 때, 온도를 증가시키면 탄소 동화 속도에 거의 영향을 미치지 않는다. 빛의 세기가 일정하게 강할 때, 온도가 증가함에 따라 탄소 동화 속도가 증가한다.

이러한 두 가지 실험은 다음과 같은 몇 가지 중요한 점을 보여준다. 첫째, 일반적으로 [[광화학]] 반응은 [[온도]]에 영향을 받지 않는 것으로 알려져 있다. 그러나 이러한 실험들은 온도가 탄소 동화 속도에 영향을 미치기 때문에 탄소 동화의 전체 과정에서 두 세트의 반응이 있어야 한다는 것을 분명하게 보여준다. 이들은 [[광의존적 반응|광의존적]], 온도 비의존적인 '광화학적' 단계와 [[광비의존적 반응|광비의존적]], 온도 의존적 단계이다. 둘째, 블랙만의 실험은 [[제한 요인]]의 개념을 설명해준다. 또 다른 제한 요인은 빛의 파장이다. 수중 수 미터에서 서식하는 남세균은 기존의 광합성 색소에서 광유도 전하 분리를 일으키는데 필요한 정확한 파장의 빛을 받을 수 없다. 이러한 문제를 해결하기 위해 서로 다른 광합성 색소를 가진 일련의 단백질들이 반응 중심을 둘러싸고 있다. 이러한 단위를 [[피코빌리솜]]이라고 한다.

=== 이산화 탄소의 농도와 광호흡 ===
[[파일:Photorespiration.svg|섬네일|350px|광호흡]]
이산화 탄소(CO<sub>2</sub>)의 농도가 증가함에 따라 [[광비의존적 반응]]에 의해 당이 생성되는 속도는 다른 요인들에 의해 제한될 때까지 증가한다. 광비의존적 반응에서 이산화 탄소를 포획하는 효소인 [[루비스코]]는 이산화 탄소(CO<sub>2</sub>)와 산소(O<sub>2</sub>) 모두에 결합 친화력을 가지고 있다. 이산화 탄소의 농도가 높으면, 루비스코가 [[탄소 고정|이산화 탄소를 고정]]한다. 그러나, 이산화 탄소의 농도가 낮으면, 루비스코는 이산화 탄소 대신에 산소와 결합한다. [[광호흡]]이라고 하는 이러한 과정은 에너지를 소모하지만, 당을 생성하지는 않는다.

루비스코의 산소화효소 활성은 다음과 같은 여러 가지 이유로 식물에게 불리하다.
# 산소화효소 활성의 생성물은 [[3-포스포글리세르산]](3탄소 화합물)이 아닌 2-포스포글리콜산(2탄소 화합물)이다. 2-포스포글리콜산은 [[캘빈-벤슨 회로]]에 의해 대사되지 않으며, 광호흡 과정에서 CO<sub>2</sub>를 방출한다. 그러므로 산소화효소의 높은 활성은 리불로스 1,5-이중인산을 재생성하고, 캘빈-벤슨 회로를 계속 돌리기 위해 필요한 당을 배출시킨다.
# 2-포스포글리콜산은 높은 농도에서 식물에게 독성이 있는 글리콜산으로 빠르게 대사되는데, 이것은 광합성을 저해한다.
# 글리콜산을 회수하는 것은 글리콜산 경로를 사용하는 에너지를 많이 소모하는 과정이며, 탄소의 75%만이 3-포스포글리세르산의 형태로 캘빈-벤슨 회로로 되돌아간다. 글리콜산 경로는 또한 [[암모니아]](NH<sub>3</sub>)를 생성하는데, 암모니아는 식물 밖으로 [[확산]]되어 질소의 손실을 초래할 수 있다.

::간략하게 요약하면 다음과 같다.

:::2 글리콜산 + ATP → 3-포스포글리세르산 + CO<sub>2</sub> + ADP + NH<sub>3</sub>

루비스코의 산소화효소 활성의 생성물에 대한 회수 경로는 광의존적 산소 소비와 이산화 탄소의 방출을 특징으로 지어지기 때문에, 일반적으로 [[광호흡]]으로 더 잘 알려져 있다. 보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성 반응이 최대가 되며, 현재 대기 중의 이산화탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.


== 같이 보기 ==
== 같이 보기 ==
{{위키공용분류}}
{{위키공용분류}}
{{div col|colwidth=30em}}
* [[잔 앤더슨]]
* [[인공 광합성]]
* [[캘빈-벤슨 회로]]
* [[탄소 고정]]
* [[C3식물]]
* [[C3식물]]
* [[C4식물]]
* [[C4식물]]
* [[CAM식물]]
* [[CAM식물]]
* [[세포 호흡]]
* [[화합합성|화학합성 (생명과학)]]
* [[일적산광량]]
* [[힐 반응]]
* [[광합성 시스템]]
* [[광의존적 반응]]
* [[유기 반응]]
* [[광생물학]]
* [[광저해]]
* [[광합성 반응중심]]
* [[광합성 유효방사]]
* [[광계]]
* [[광계 I]]
* [[광계 II]]
* [[양자생물학]]
* [[방사성합성]]
* [[적색 경계]]
* [[비타민 D]]
{{div col end}}

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
=== 단행본 ===
{{Refbegin|33em}}
* 고빈지(Govindjee) 저. ''Bioenergetics of Photosynthesis''. 뉴욕: 아카데믹 프레스, 1975년.
* R.P.F. 그레고리 저. ''Biochemistry of Photosynthesis''. 벨파스트: 유니버시티즈 프레스, 1971년.
* 라비노비치, [[유진 파커|유진]], 고빈지(Govindjee) 저. ''Photosynthesis''. 뉴욕: 존 윌리 앤드 선즈(John Wiley & Sons, Inc.), 1969년.
* {{cite book |vauthors=Bidlack JE, Stern KR, Jansky S | title = Introductory Plant Biology | publisher = McGraw-Hill | location = New York | year = 2003 | isbn = 978-0-07-290941-8 }}
* {{cite book | vauthors = Blankenship RE | title = Molecular Mechanisms of Photosynthesis | edition = 2nd | publisher = John Wiley & Sons | year = 2014 | isbn = 978-1-4051-8975-0 |url={{google books |plainurl=y |id=jQztAgAAQBAJ}}}}
* {{cite book | vauthors = Govindjee, Beatty JT, Gest H, Allen JF | title = Discoveries in Photosynthesis | publisher = Springer | location = Berlin | year = 2006 | series = Advances in Photosynthesis and Respiration | volume = 20 | isbn = 978-1-4020-3323-0 |url={{google books |plainurl=y |id=I3gy4r-aBusC}}}}
* {{cite book |vauthors=Reece JB, etal | title = Campbell Biology | publisher = Benjamin Cummings | year = 2013 | isbn = 978-0-321-77565-8 }}
{{Refend}}

=== 논문 ===
{{refbegin|33em}}
* {{cite journal | vauthors = Gupta RS, Mukhtar T, Singh B | title = Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (''Heliobacterium chlorum'', ''Chloroflexus aurantiacus'', cyanobacteria, ''Chlorobium tepidum'' and proteobacteria): implications regarding the origin of photosynthesis | journal = Molecular Microbiology | volume = 32 | issue = 5 | pages = 893–906 | date = Jun 1999 | pmid = 10361294 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x}}
* {{cite journal | vauthors = Rutherford AW, Faller P | title = Photosystem II: evolutionary perspectives | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 358 | issue = 1429 | pages = 245–253 | date = Jan 2003 | pmid = 12594932 | pmc = 1693113 | doi = 10.1098/rstb.2002.1186 }}
{{refend}}

== 외부 링크 ==
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)]
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee]
* [https://web.archive.org/web/20090428090455/http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis] Article appropriate for high school science
* [https://web.archive.org/web/20050316052050/http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis – The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology]
* [https://web.archive.org/web/20060420081033/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level]
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Overall Energetics of Photosynthesis]
* [http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Photosynthesis Discovery Milestones] – experiments and background
* [https://web.archive.org/web/20100126064437/http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html The source of oxygen produced by photosynthesis] Interactive animation, a textbook tutorial
* {{cite web | vauthors =Marshall J | title = First practical artificial leaf makes debut |url=http://news.discovery.com/earth/artificial-leaf-technology-solar-110329.html |date=2011-03-29 |publisher=Discovery News}}
* [http://www.biology-innovation.co.uk/pages/plant-biology-ecology/photosynthesis/ Photosynthesis – Light Dependent & Light Independent Stages]
* [http://www.khanacademy.org/video/photosynthesis?playlist=Biology Khan Academy, video introduction]
* {{cite web | vauthors =Ehrenberg R | title =The photosynthesis fix |url=https://www.knowablemagazine.org/article/sustainability/2017/photosynthesis-fix |date=2017-12-15 |publisher=Knowable Magazine}}


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2019년 8월 16일 (금) 10:54 판

식물의 광합성 개요. 생성된 탄수화물은 식물에 저장되거나 식물에 의해 사용된다.
식물에서 일어나는 광합성의 전체 반응식
바다의 식물성 플랑크톤과 육상 식물을 포함한 광합성의 전세계적 분포를 보여주는 이미지. 진한 적색과 청록색은 각각 바다와 육지에서 높은 광합성 활성 영역을 보여준다.

광합성(光合成, 영어: photosynthesis)은 식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 화학 에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 이산화 탄소와 물로부터 합성된 당과 같은 탄수화물 분자에 저장된다. 광합성이란 이름은 그리스어 φῶς, ("phōs", "light", "빛"을 의미함)와 σύνθεσις, ("synthesis", "합성"을 의미함)에서 유래하였다.[1][2][3] 대부분의 경우 광합성에서 산소는 부산물로 방출된다. 대부분의 식물, 조류 및 남세균은 광합성을 수행하는데, 이러한 생물을 광독립영양생물이라고 한다. 광합성은 지구 대기 중의 산소를 생산하고 유지하는데 큰 역할을 하며, 지구 상의 생명체에게 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급한다.[4]

광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 단백질로 구성된 복합체)의 반응 중심 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 엽록체라고 불리는 세포소기관의 내부에 있고, 세균에서는 세포막에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H2O)과 같은 적당한 물질로부터 전자를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O2)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 아데노신 삼인산(ATP)이다.

식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 캘빈 회로라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 리버스 시트르산 회로와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 이산화 탄소는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 같은 이미 식물 체내에 존재하는 유기 화합물과 결합한다.[5] 광의존적 반응에 의해 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여, 반응물들을 환원시키고 포도당과 같은 탄수화물을 생성한다.

최초의 광합성 생물은 생물의 진화 역사에서 초기에 진화했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 수소(H2)나 황화 수소와 같은 환원제를 사용했을 가능성이 크다.[6] 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 과량의 산소는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며,[7] 이는 보다 복잡한 생물로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며,[8][9][10] 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다.[11] 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 바이오매스로 전환시킨다.[12][13]

개관

광합성은 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하고, 물을 광분해하여 O2를 방출하며, CO2를 탄수화물로 고정시킨다.

광합성 생물은 광독립영양생물이며, 이는 빛에너지를 사용하여 이산화 탄소와 물로부터 직접적으로 음식물을 합성할 수 있다는 것을 의미한다. 그러나, 모든 생물이 광합성을 수행하기 위해 이산화 탄소를 탄소 원자의 공급원으로 사용하는 것은 아니다. 광종속영양생물은 탄소의 공급원으로 이산화 탄소가 아닌 유기 화합물을 사용한다.[4] 식물, 조류, 남세균에서 광합성은 산소를 방출한다. 이것은 산소발생 광합성이라고 하며, 생물에 의해 사용되는 광합성의 가장 일반적인 유형이다. 식물, 조류, 남세균의 산소발생 광합성에는 약간의 차이점이 있지만, 전반적인 과정은 이들 생물에서 매우 유사하다. 이산화 탄소를 소비하지만 산소를 방출하지 않는 특정 종류의 세균에서 주로 사용되는 많은 종류의 산소비발생 광합성도 있다.

이산화 탄소는 탄소 고정이라고 불리는 과정에서 당으로 전환된다. 광합성은 햇빛으로부터 포획한 에너지를 이용하여 이산화 탄소를 탄수화물로 전환시킨다. 탄소 고정은 흡열 반응이며, 산화환원반응이다. 일반적인 개요에서 광합성은 세포 호흡의 반대 과정이다. 광합성은 이산화 탄소를 탄수화물로 환원시키는 과정이지만, 세포 호흡은 탄수화물이나 다른 영양소를 이산화 탄소로 산화시키는 과정이다. 세포 호흡에 사용되는 영양소에는 탄수화물, 단백질, 지방이 포함된다. 이러한 영양소들은 산화되어 이산화 탄소와 물을 생성하고, 화학 에너지를 방출하여 생물체의 대사 활동을 추진시킨다. 광합성과 세포 호흡은 서로 다른 세포 내 구획에서 서로 다른 화학 반응의 순서를 통해 일어나기 때문에 서로 별개의 과정이다.

코르넬리스 반 닐이 처음으로 제안한 광합성의 일반적인 화학 반응식은 다음과 같다.[14]

CO2 + 2H2A + 광자 → [CH2O] + 2A + H2O

물은 산소발생 광합성에서 전자공여체로 사용되기 때문에, 이 과정의 반응식은 다음과 같다.

CO2 + 2H2O + 광자 → [CH2O] + O2 + H2O

이 반응식은 물이 광의존적 반응에서 반응물과 광비의존적 반응에서 생성물이라는 점을 강조하지만, 양변의 소거할 수 있는 물 분자를 제거하면 다음과 같이 나타낼 수 있다.

CO2 + H2O + 광자 → [CH2O] + O2

다른 광합성 과정은 전자공여체 역할을 하는 물을 다른 화합물(예: 아비산염)로 대체한다. 예를 들어, 일부 미생물은 아비산염(arsenite)을 비산염(arsenate)으로 산화시키기 위해 햇빛을 이용한다.[15] 이러한 반응식은 다음과 같다.

CO2 + (AsO33−) + 광자 → (AsO43−) + CO (후속 반응에서 다른 화합물을 만드는 데 사용됨)[16]

광합성은 크게 두 단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 광의존적 반응으로 빛에너지를 이용하여 에너지 저장 분자인 ATP와 NADPH를 생성한다. 두 번째 단계는 광비의존적 반응으로 ATP와 NADPH를 사용하여 이산화 탄소를 포도당으로 환원시킨다.

산소발생 광합성을 사용하는 대부분의 생물은 광의존적 반응에 가시광선을 사용하지만, 단파 적외선이나 보다 구체적으로 원적외선을 사용하는 생물도 있다.[17]

일부 생물들은 훨씬 더 극단적인 종류의 광합성을 사용한다. 일부 고세균들은 동물에서 시각에 사용하는 것과 비슷한 색소를 이용하는 더 간단한 방법을 사용한다. 박테리오로돕신은 햇빛에 반응하여 그 구성을 변화시켜서 H+(양성자) 펌프로 역할을 한다. 이것은 보다 직접적으로 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 다시 화학 에너지로 전환한다. 이 과정은 이산화 탄소의 고정을 포함하지 않으며, 산소를 방출하지도 않는 것으로 보아 일반적인 유형의 광합성과는 별도로 진화한 것으로 보인다.[18][19]

광합성이 일어나는 막 및 세포소기관

엽록체의 구조
1. 외막
2. 막 사이 공간
3. 내막
4. 스트로마
5. 틸라코이드 내부
6. 틸라코이드 막
7. 그라나
8. 틸라코이드
9. 녹말
10. 리보솜
11. 엽록체 DNA
12. 플라스토과립 (지질 방울)
<nowiki /> 이 부분의 본문은 엽록체 및 틸라코이드입니다.

광합성 세균에서 광합성을 위해 빛을 흡수하여 모으는 단백질은 세포막에 존재한다. 가장 간단한 형태로, 이것은 세포 자체를 둘러싸는 막을 포함한다.[20] 이러한 막은 틸라코이드라고 불리는 원통형 시트로 단단히 접힐 수 있다.[21][22] 이러한 구조들은 세포 내부를 대부분 채울 수 있어서 틸라코이드 막은 매우 넓은 표면적을 갖게 되고, 따라서 세균이 흡수할 수 있는 빛의 양을 증가시킨다.[21]

식물과 조류에서 광합성은 엽록체라고 불리는 세포소기관에서 일어난다. 전형적인 식물 세포는 약 10~100개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 막으로 둘러싸여 있는데, 외막과 내막의 2중막 구조로 되어 있고, 외막과 내막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 내막으로 둘러싸인 부분은 엽록체의 기질에 해당하는 부위로 스트로마라고 한다. 스트로마에는 광의존성 반응이 일어나는 그라나(틸라코이드가 쌓여 층을 이룬 구조)가 있다. 틸라코이드는 납작한 동전 모양의 구조물이다. 틸라코이드 자체는 틸라코이드 막으로 둘러싸여 있으며, 둘러싸인 내부 공간은 루멘 또는 틸라코이드 내부라고 한다. 틸라코이드 막은 광합성 색소들이 결합된 단백질 복합체인 광계, 전자전달계의 효소들, ATP 생성효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.

식물은 주로 엽록소를 사용하여 빛을 흡수한다. 빛 스펙트럼의 녹색 부분은 흡수되지 않고, 반사되기 때문에 대부분의 식물들이 녹색을 띄게 된다. 식물은 엽록소 외에도 카로틴과 잔토필과 같은 색소를 사용한다.[23] 조류는 또한 엽록소를 사용하지만, 녹조류에는 피코시아닌, 카로틴, 잔토필, 홍조류에는 피코에리트린, 갈조류와 규조류에는 갈조소(푸코잔틴) 등 다양한 색소가 존재한다.

식물과 조류에서 이러한 색소들은 안테나 단백질이라고 불리는 단백질 복합체 형태로 결합되어 있다. 그러한 복합체에서는 색소가 단백질과 함께 작용하도록 배열되어 있다. 이러한 단백질들의 복합체를 광수집 복합체라고도 한다.[24]

식물의 녹색 부분에 있는 모든 세포가 엽록체를 가지고 있지만, 엽록체의 대다수는 주로 잎에서 발견된다. 대극속(Euphorbia) 식물과 선인장과 같이 강한 햇빛과 건조한 조건에 적응한 생물종들은 줄기에 광합성 세포소기관을 가지고 있다. 엽육이라고 불리는 잎의 유조직에 있는 세포는 잎의 1mm2 당 450,000~800,000 개의 엽록체를 포함할 수 있다. 잎의 표면은 과도한 수분 증발로부터 잎을 보호하고 잎의 온도 상승을 줄이기 위해 자외선이나 청색광의 흡수를 감소시키는 방수성 왁스 큐티클로 코팅되어 있다. 투명한 표피층은 광합성의 대부분이 일어나는 엽육세포로 빛을 통과시킨다.

광의존적 반응

틸라코이드 막에서 일어나는 광합성의 광의존적 반응
<nowiki /> 이 부분의 본문은 광의존적 반응입니다.

광의존적 반응에서 엽록소 한 분자는 하나의 광자를 흡수하고 하나의 전자를 방출한다. 이 전자는 페오피틴이라고 불리는 변형된 형태의 엽록소로 전달되고, 이어서 전자를 플라스토퀴논으로 전달하는 일련의 전자전달계를 따라 전자의 흐름을 시작하는데 전자는 최종적으로 NADP+에 전달되어 NADPH가 생성된다. 또한, 전자전달계는 고에너지 전자의 에너지를 이용해 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성하고, 이를 이용해서 ATP 생성효소를 통해 ATP를 생성한다. 물의 광분해라고 불리는 과정에서 물(H2O)에서 방출된 전자는 광계 II 의 반응 중심 색소(P680)를 환원시키므로 물은 전자공여체로 역할을 하며, 이 과정에서 부산물로 산소(O2)가 방출된다.

녹색 식물에서 비순환적 전자 흐름 조건 하에서 광의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.[25]

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + 빛 → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2

모든 파장의 빛이 광합성에 사용될 수 있는 것은 아니다. 광합성의 작용 스펙트럼은 보조 색소의 종류에 따라 달라진다. 예를 들어, 녹색 식물에서 작용 스펙트럼은 청자색광과 적색광에서 흡수 피크를 갖는 엽록소 및 카로티노이드의 흡수 스펙트럼과 유사하다. 홍조류에서 작용 스펙트럼은 청녹광으로, 홍조류는 육상의 녹색 식물에서 사용되는 적색광(긴 파장)을 걸러내는 깊은 물 속에서 청색광을 사용할 수 있다. 광 스펙트럼의 비흡수 부분은 광합성에서 주로 사용되지 않으며, 광합성 생물의 색(예: 녹색 식물, 홍조류, 홍색 세균)을 부여한다.

Z 모식도

Z 모식도

식물에서 광의존적 반응은 엽록체의 틸라코이드 막에서 일어나며, 빛에너지를 흡수해 ATP를 합성하고, NADP+를 NADPH로 환원시킨다. 광의존적 반응에는 비순환적 광인산화(비순환적 전자 흐름)과 순환적 광인산화(순환적 전자 흐름)가 있다.

비순환적 광인산화에서 광자는 엽록소와 다른 보조 색소에 의해 광계 II 의 광수집 복합체에 포획된다. 광수집 복합체에 의한 광자의 흡수는 광유도 전하 분리라고 불리는 과정을 통해 전자를 방출한다. 광계 II 의 반응 중심 색소인 P680은 한 쌍의 엽록소 a 이며, 다른 광합성 색소로부터 에너지를 전달받아 고에너지 전자를 방출한다. 방출된 전자는 광계 II 의 1차 전자수용체인 페오피틴으로 전달된다. 전자가 전자전달계(그림으로 표시된 소위 Z 모식도)를 통해 이동하면서 방출되는 에너지를 이용해서 H+(양성자)를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 H+(양성자)의 농도 기울기가 형성된다. ATP 생성효소는 광인산화 과정에서 ATP를 생성하기 위해 H+(양성자)의 농도 기울기를 사용하는 반면, NADPH는 비순환적 전자 흐름에서 최종적인 산화환원반응의 산물이다. 전자는 광계 I 의 엽록소 분자로 전달된다. 전달된 전자는 광계 I 에 의해 흡수된 빛에너지에 의해 더 들뜨게 된다. 그런 다음 전자는 전자전달계를 통해 전달되는 과정에서 에너지를 방출한다. 전자전달계를 통해 전자수용체로 전달되는 에너지는 틸라코이드 막을 가로질러 스트로마에서 틸라코이드 내부로 H+(양성자)를 능동수송 시키는데 사용된다. 전자는 최종 전자수용체인 NADP+로 전달되어 NADPH를 생성하고, 생성된 NADPH는 캘빈 회로에서 사용된다.

순환적 광인산화는 비순환적 광인산화와 유사하지만, ATP만 생성하고 NADPH는 생성하지 않는다는 점이 다르다. 순환적 광인산화는 광계 I 만 관여한다. 광계 I 이 빛을 흡수한 후 P700에서 방출된 고에너지 전자가 NADP+에 전달되지 않고 전자전달계를 거친 후 다시 P700으로 되돌아오기 때문에 순환적 광인산화라는 이름이 붙여졌다.

물의 광분해

<nowiki /> 이 부분의 본문은 광분해 및 산소 발생입니다.

광계를 통한 비순환적 전자 흐름은 광계의 반응 중심을 산화시킨다. 다른 전자를 방출시키려면 먼저 산화된 반응 중심을 다시 환원시켜야 한다. 광계 I 의 반응 중심(P700)으로부터 방출된 고에너지 전자는 플라스토시아닌으로부터 전달되는 전자로 대체되는데, 이 전자는 광계 II 를 통한 전자전달로부터 나온다. 비순환적 전자 흐름의 첫 번째 단계인 광계 II 는 산화된 반응 중심 색소(엽록소 a)인 P680을 환원시키기 위해 외부 전자공여체를 필요로 한다. 녹색 식물과 남세균에서 광합성을 위한 전자의 공급원은 물이다. 2개의 물 분자는 광계 II 에 의한 4번의 연속적인 전하 분리 반응에 의해 산화되어 1개의 산소 분자(O2)와 4개의 수소 이온(H+)과 4개의 전자(e−)를 생성한다. 생성된 전자는 산화 환원 활성을 가지는 티로신 잔기로 전달되어 산화된 P680을 환원시킨다. 이것은 P680이 다른 광자를 흡수하고 또 다른 광분해 전자를 방출하는 능력을 재설정한다. 물의 산화는 4개의 망가니즈 이온과 1개의 칼슘 이온을 포함하는 산화환원 활성 구조에 의해 광계 II 에서 촉매된다. 이러한 산소발생 복합체는 2개의 물 분자와 결합하고 물의 산화 반응을 일으키는데 사용되는 4개의 단계로 구성된 산화 상태를 포함한다.[26] 광계 II 는 물의 산화를 수행하는 유일한 생물학적 효소로 알려져 있다. 물의 광분해에서 형성된 수소 이온(H+)은 틸라코이드 내부로 방출되며, 따라서 틸라코이드 막을 경계로 수소 이온(H+)의 농도 기울기가 형성되고, 이러한 화학삼투적 위치 에너지를 이용해서 ATP를 합성한다. 산소는 광의존적 반응의 부산물이지만, 광합성 생물을 포함한 지구 상의 많은 생물들은 세포 호흡에 산소를 사용한다.[27][28]

광비의존적 반응

캘빈 회로

<nowiki /> 이 부분의 본문은 광비의존적 반응 및 탄소 고정입니다.

광비의존적 반응(또는 암반응)은 엽록체의 스트로마에서 일어나며, 광의존적 반응(또는 명반응)의 산물인 ATP, NADPH를 이용하여 CO2로부터 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 합성하는 과정이다. 글리세르알데하이드 3-인산 2분자는 일련의 과정을 거쳐 포도당으로 합성된다. 녹색 식물에서 광비의존적 반응에 대한 전체 반응식은 다음과 같다.[25]

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O
캘빈 회로 및 탄소 고정의 개요

탄소 고정 과정에서 이산화 탄소(CO2)가 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 반응한 후 둘로 나누어져 중간생성물인 3-포스포글리세르산(3PG)이 생성되며, 이 과정에서 리불로스 1,5-이중인산 카복실화효소/산소화효소(루비스코)가 관여한다. 생성된 3-포스포글리세르산은 캘빈 회로를 거쳐 탄수화물로 최종적으로 전환된다. 광합성에 의해 생성된 포도당은 세포벽의 구성 성분인 셀룰로스, 지질 및 아미노산 생합성을 위한 전구물질과 같은 다른 유기 화합물의 형성에 사용되거나 세포 호흡의 연료로 사용된다. 세포 호흡의 연료로 사용하는 것은 식물에서 뿐만 아니라 식물이 가지고 있는 에너지를 먹이 사슬을 통해 섭취한 동물에서도 일어난다.

탄소 고정을 통해 이산화 탄소는 5탄당 인산인 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)과 결합하여 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)을 생성한다. 3-포스포글리세르산은 광의존적 반응에서 생성된 ATP와 NADPH의 존재 하에 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)으로 환원된다. 글리세르알데하이드 3-인산은 보다 일반적으로 삼탄당 인산이라고도 한다. 생성된 글리세르알데하이드 3-인산의 대부분(6분자 중 5분자)은 리불로스 1,5-이중인산을 재생하는데 사용되어 캘빈 회로가 계속 진행될 수 있도록 한다. 따라서 캘빈 회로에서 방출되는 삼탄당 인산은 서로 축합되어 육탄당 인산을 형성하는데, 이들은 궁극적으로 수크로스, 녹말, 셀룰로스를 생성하는데 사용된다. 캘빈 회로를 통해 생성된 당은 아미노산과 지질의 생성과 같은 다른 대사 반응에 사용될 수 있는 탄소 골격을 생성한다.

탄소 농축 메커니즘

육상에서

C4 탄소 고정의 개요

고온 건조한 환경에서 식물은 기공을 닫아서 수분의 손실을 막는다. 이러한 조건 하에서는 이산화 탄소(CO2)의 농도가 감소하고, 광합성의 명반응에 의해 생성된 산소(O2)의 농도가 증가하여, 리불로스 1,5-이중인산 카복실레이스/옥시제네이스의 옥시제네이스 활성에 의한 광호흡의 증가를 야기하고, 탄소 고정의 감소를 일으킨다. 일부 식물은 이러한 조건 하에서 잎의 CO2 농도를 증가시키는 메커니즘을 진화시켜 왔다.[29]

<nowiki /> 이 부분의 본문은 C4 탄소 고정입니다.

C4 탄소 고정 과정을 사용하는 식물들은 엽육 세포에 존재하는 PEP 카복실화효소에 의해 CO2를 포스포에놀피루브산(PEP)에 첨가하여 4탄소 화합물인 옥살아세트산을 생성한다. 이 과정에서 합성된 옥살아세트산이나 말산은 이 후에 루비스코와 다른 캘빈 회로의 효소가 위치한 유관속초 세포로 옮겨지고, 4탄소 유기산의 탈카복실화에 의해 방출된 CO2는 루비스코에 의해 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)으로 고정된다. 산소를 발생시키는 명반응으로부터 루비스코의 공간적인 분리는 광호흡을 저해시키고, CO2 고정을 증가시켜 잎의 광합성 능력을 증가시킨다.[30] C4 식물은 강한 빛과 온도가 높은 조건에서 C3 식물보다 많은 당을 생산할 수 있다. 많은 중요한 작물들은 옥수수, 수수, 사탕수수, 조를 포함한 C4 식물들이다. 탄소 고정에 PEP 카복실화효소를 사용하지 않는 식물은 C3 식물이라고 불리며, 이는 루비스코에 의해 촉매되는 1차 카복실화 반응이 캘빈 회로에서 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산을 직접 생성하기 때문이다. 식물의 90% 이상이 C3 탄소 고정을 사용하는 반면, 식물의 3% 만이 C4 탄소 고정을 사용한다.[31] 그러나 60 가지가 넘는 식물 계통에서 C4 탄소 고정의 진화는 수렴 진화의 두드러진 예라고 볼 수 있다.[29]

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선인장과 대부분의 다육식물과 같은 건생식물은 또한 CAM(Crassulacean acid metabolism)이라고 불리는 과정에서 이산화 탄소를 포획하기 위해 PEP 카복실레이스를 사용한다. C4 식물은 포스포에놀피루브산(PEP)로의 CO2 고정과 캘빈 회로를 공간적으로 분리하는 반면, CAM 식물은 CO2 고정과 캘빈 회로를 시간적으로 분리한다. CAM 식물은 C3 식물과는 다른 잎의 해부학적 구조를 가지고 있으며, 기공이 열려 있는 밤에 CO2를 고정시킨다. CAM 식물은 말산의 형태로 CO2의 대부분을 저장하는데, 포스포에놀피루브산(PEP)을 옥살아세트산으로 카복실화한 다음, 말산으로 환원한다. 낮에 말산의 탈카복실화는 잎의 내부로 CO2를 방출시키며, 루비스코에 의해 3-포스포글리세르산으로 탄소 고정이 일어나도록 한다. 16,000 종의 식물이 CAM 광합성을 사용한다.[32]

물에서

남세균은 카복시좀을 가지고 있어서, 광합성의 속도를 높이기 위해 루비스코 주변의 CO2 농도를 증가시킬 수 있다. 카복시좀 내에 위치한 탄산무수화효소는 용해된 탄산수소이온(HCO−
3)으로부터 CO2를 방출시킨다. CO2가 밖으로 확산되기 전에 CO2는 카복시좀 내에 집중되어 있는 루비스코에 의해 빠르게 흡수된다. 탄산수소이온(HCO−
3)은 또 다른 탄산무수화효소에 의해 세포 외부의 CO2로부터 만들어지며, 막 단백질에 의해 세포 내로 능동수송된다. 탄산수소이온(HCO−
3)은 하전된 상태로는 막을 통과할 수 없으며, 세포기질 내에서 탄산무수화효소의 도움없이 매우 천천히 CO2로 되돌아간다. 이로 인해 탄산수소이온(HCO−
3)이 세포 내에 축적되어 카복시좀으로 확산된다.[33] 또한, 조류와 뿔이끼류의 피레노이드는 루비스코 주변에 CO2를 집중시키는 역할을 한다.[34]

반응 순서 및 속도론

광합성의 전체적인 과정은 다음의 네 단계로 일어난다.[13]

단계 설명 시간 단위
1 안테나 엽록소에서 에너지 전달 (틸라코이드 막) 10-15초 ~ 10-12초
2 광화학 반응에서 전자전달 (틸라코이드 막) 10-12초 ~ 10-9초
3 전자전달계 및 ATP 합성 (틸라코이드 막) 10-6초 ~ 10-3초
4 탄소 고정 및 안정적인 생성물의 유출 10-3초 ~ 1초

광합성의 생체에너지학

광합성은 태양 에너지를 화학 에너지로 변환하는 물질대사 과정이다. 물질대사는 열역학적 개념인 엔탈피, 엔트로피, 자유 에너지의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 생체에너지학은 빛 에너지를 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환하는 것을 엔트로피 변화로 설명한다.

지구상에는 태양 에너지와 지구 내부 에너지(화산, 온천, 방사성 동위원소), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a와 같은 광합성 색소가 가시광선을 흡수하면 광합성 색소의 전자가 들떠서(전자가 에너지를 가지고 있음) 화학 반응(산화-환원반응)이 일어난다. 빛 에너지는 계의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지 형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 조사이어 윌러드 기브스의 에너지 정의인 "자유 에너지의 변화(ΔG)는 계의 엔트로피 변화(ΔS)와 엔탈피(ΔH) 변화와 관련이 있다."(라비노비치)에 근거하며 기브스 에너지 방정식은 다음과 같다.

ΔG = ΔH – TΔS
  • ΔG : 자유 에너지 변화량
  • ΔS : 엔트로피 변화량
  • ΔH : 엔탈피 변화량
  • T : 온도

일반적인 녹색식물의 광합성 과정은 다음과 같은 반응식으로 요약되며 자유 에너지의 변화를 보여 준다.

CO2 + H2O → O2 + (CH2O), -112 kcal/mol

1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 열에너지의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존함)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다(열역학 제2 법칙). 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의해 에너지 변환이 일어나는 것이다.

광합성 효율

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식물은 보통 3~6%의 광합성 효율로 빛 에너지를 화학 에너지로 전환한다.[35] 흡수한 빛 중에서 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며, 소량(1~2%)[36]은 더 긴 파장에서 엽록소 형광으로 재방사된다. 이러한 사실은 엽록소 형광측정기를 사용하여 광합성의 명반응을 측정 가능하게 한다.[37]

실제 식물의 광합성 효율은 전환되는 빛의 파장, 빛의 세기, 온도, CO2의 농도에 따라 다르며 0.1%~8%까지 다양하다.[38] 비교해 보면, 태양광 모듈은 양산된 모듈의 경우 약 6~20%의 효율로 빛 에너지를 전기 에너지로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다.

명반응과 암반응의 효율을 둘 다 효율을 측정할 수 있지만, 명반응과 암반응 간의 관계는 복잡할 수 있다.[39] 예를 들어, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 캘빈 회로 또는 C3 식물의 광호흡에 사용될 수 있다.[39] 전자들은 또한 다른 전자 싱크(sink)들로 흐를 수 있다.[40][41][42] 이러한 이유로 광호흡인 조건과 광호흡이 아닌 조건 하에서 수행된 반응을 구분하는 것이 일반적이다.[43][44][45]

광계 II 의 엽록소 형광 측정기로 명반응을 측정할 수 있고, 적외선 가스 분석기로 암반응을 측정할 수 있다.[46] 또한 엽록소 형광 측정기와 적외선 가스 분석기를 통합하여 사용하거나 두 개의 개별 시스템을 함께 사용하여 명반응과 암반응을 조사할 수도 있다.[47] 적외선 가스 분석기와 일부 수분 센서는 신뢰할 수 있는 방법을 사용하여 광합성에 따른 CO2 변화와 ΔH2O를 측정할 수 있을 정도로 민감하다.[48] CO2는 일반적으로 μmols/m2/s−1, ppm(parts per million) 단위로 측정되며, H2O는 일반적으로 mmol/m2/s−1 또는 mbar 단위로 측정된다.[48] CO2의 동화, ΔH2O, 잎의 온도, 기압, 잎의 면적, 광합성 유효복사(PAR)를 측정함으로써 탄소 동화("A"), 증산("E"), 기공 전도도("gs"), 세포 내 CO2(또는 Ci)를 추정할 수 있도록 한다.[48] 가장 일반적으로 사용되는 측정 매개 변수인 FV/FM과 Y(II) 또는 F/FM’을 몇 초 만에 만들 수 있기 때문에 식물 스트레스 측정에 엽록체 형광을 사용하는 것이 더 일반적이며, 보다 더 큰 식물 개체군의 측정을 가능하게 한다.[45]

주변 공기의 위와 아래의 CO2 수준을 조절할 수 있는 가스 교환 시스템은 서로 다른 CO2 수준에서 탄소 동화(C)/세포 내 CO2(Ci) 곡선을 측정하여 식물의 광합성 반응을 특성화한다.[48]

엽록소 형광 측정기와 가스 교환 시스템의 통합은 광합성 반응과 광합성 메커니즘의 보다 정확한 측정을 가능하게 한다.[46][47] 표준 가스 교환 광합성 시스템은 Ci(세포 내 CO2) 또는 기공 아래 공간의 CO2 수준을 측정할 수 있지만, 엽록소 형광 측정을 추가하면 Ci를 보다 정확하게 측정한 CC로 대체할 수 있다.[47][49] 엽록체의 카복실화 부위에서의 CO2의 추정 또는 CC는 통합된 시스템을 이용한 엽육 전도도 또는 gm 의 측정으로 가능해진다.[46][47][50]

광합성 측정 시스템은 잎이 흡수하는 빛의 양을 직접적으로 측정하도록 설계되지 않았다. 그러나 엽록소 형광, P700 및 P515의 흡광도, 기체 교환 측정의 분석은 광계, 양자 효율 및 CO2의 동화 속도에 대한 자세한 정보를 보여준다. 다른 측정 장비로도 광합성 효율의 파장 의존성을 분석할 수 있다.[51]

양자 걸음으로 알려진 현상은 빛의 에너지 전달 효율을 크게 증가시킨다. 조류, 세균, 식물의 광합성 세포에는 광계라고 하는 안테나 모양의 구조로 배열된 발색단이라고 불리는 빛에 민감한 분자가 있다. 광자가 발색단에 의해 흡수되면 엑시톤이라고 하는 준입자로 변환되어 발색단에서 발색단으로 전달을 거쳐 광계의 반응 중심으로 전달된다. 광계는 광합성 색소와 단백질로 이루어진 복합체로 세포의 물질대사에 접근할 수 있도록 빛 에너지를 화학 에너지의 형태로 변환하는 분자들의 집합이다. 엑시톤의 파동 특성은 넓은 영역을 커버하고 여러 가능한 경로들을 동시에 시험해 볼 수 있게 해서 가능한 최소 시간 안에 대상에 도달할 가능성이 가장 높은 가장 효율적인 경로를 즉각적으로 "선택"할 수 있게 해 준다. 양자 걸음은 양자 현상이 일어나는 것보다 훨씬 높은 온도에서 보통 일어나기 때문에 매우 짧은 거리에서만 가능하다. 이것은 파괴적인 간섭의 형태로 나타나는 장애물 때문이기도 하다. 이러한 장애물들은 입자가 고전적인 "홉(hop)"을 통해 잠긴 위치에서 벗어난 후 다시 입자를 되찾기 전에 잠시 동안 입자의 파동 특성을 잃게 만든다. 따라서 광계의 반응 중심으로 전자의 이동은 일련의 통상적인 홉과 양자 걸음으로 다루어진다.[52][53][54]

광합성의 진화

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녹색황세균, 홍색황세균, 녹색비황세균, 홍색비황세균과 같은 초기 광합성 생물들은 산소 비발생 광합성을 한 것으로 생각되며, 전자공여체로 물이 아닌 다른 다양한 분자들을 사용했다. 녹색황세균과 홍색황세균은 전자공여체로 수소와 황을 사용한 것으로 생각된다. 녹색비황세균은 전자공여체로 다양한 아미노산들과 다른 유기산들을 사용했다. 홍색비황세균은 전자공여체로 다양한 비특이적 유기 분자들을 사용했다. 이러한 분자들의 사용은 당시에 원시 지구의 대기가 매우 환원성이었다는 지질학적 증거와 일치한다.[55]

필라멘트 모양의 광합성 생물이라고 생각되는 화석은 34억년 전의 것으로 추정된다.[56][57] 2018년 3월에 보고된 보다 최근의 연구는 광합성이 약 34억년 전부터 시작되었을 수도 있음을 시사한다.[58][59]

지구 대기에서 산소의 주요 공급원은 산소 발생 광합성에서 생성되는 산소이며, 산소의 첫 출현은 종종 산소대폭발 사건이라고 불린다. 지질학적 증거는 남세균과 같은 산소 발생 광합성 생물이 약 20억년 전 고원생대 시기에 중요해졌음을 시사한다. 현존하는 식물들과 대부분의 광합성 원핵생물들은 산소 발생 광합성을 한다. 산소 발생 광합성은 물을 전자공여체로 사용하는데, 물은 광합성의 반응 중심에서 산소(O2)로 산화된다.

공생과 엽록체의 기원

엽록체가 보이는 식물세포(산덩굴초롱이끼)

몇몇 동물들은 광합성 조류와 공생 관계를 형성했다. 이들은 산호, 해면동물 및 말미잘에서 가장 흔하다. 이것은 특히 이들 동물들의 단순한 신체 구조와 부피 대 비가 넓은 표면적 때문인 것으로 추측된다.[60] 또한 해양 연체동물인 엘리시아 비리디스(Elysia viridis)와 엘리시아 클로로티카(Elysia chlorotica)는 먹이로 조류로부터 포획한 다음 체내에 저장하는 엽록체와 공생 관계를 유지한다. 이것은 연체동물들이 조류를 섭취한 후 몇 달 동안 광합성에 의해서만 생존할 수 있도록 해준다.[61][62] 식물세포 핵의 유전자 중 일부는 연체동물들에게로 옮겨졌기 때문에 엽록체는 생존하는데 필요한 단백질들을 공급받을 수 있다.[63]

보다 더 가까운 공생의 형태는 엽록체의 기원을 설명할 수 있게 해준다. 엽록체는 원형 DNA, 원핵세포의 70S 리보솜, 광합성 반응중심의 단백질 등 광합성 세균과 비슷한 점이 많다.[64][65] 세포 내 공생설은 광합성 세균이 초기의 진핵세포에 의해(세포 내 섭취를 통해) 획득되어 최초의 식물세포를 형성하였다는 것을 시사한다. 따라서, 엽록체는 식물세포 내부에서 적응한 광합성 세균일 수 있다. 미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체도 식물세포 핵의 DNA와는 별개로 자체 DNA를 가지고 있으며, 엽록체 DNA의 유전자는 남세균에서 발견되는 유전자와 유사하다.[66] 엽록체 DNA는 광합성 반응 중심에서 발견되는 산화환원 반응에 관여하는 단백질들을 암호화하고 있다. CoRR 가설은 유전자 발현의 산화환원 조절을 위한 유전자 생성물과 함께 유전자의 공동 위치가 요구되며, 생체에너지 발생 세포소기관에서 DNA의 지속성을 설명한다.[67]

남세균과 광합성의 진화

광합성에서 전자공여체로 물을 사용하는 생화학적 능력은 현존하는 남세균(예전에는 남조류로 불림)의 공통조상에서 딱 한 번 진화하였다. 지질학적 기록에 따르면 남세균의 조상이 광합성에 물을 사용한 사건은 적어도 24억 5000만년~23억 2000만년 전에 지구 역사의 초기에 일어난 것으로 추정된다.[68][69] 광합성을 했을 것으로 추정되는 시기 동안 지구의 대기에는 산소가 거의 없었기 때문에, 최초의 광합성 남세균은 산소를 생성하지 않았을 것이라고 여겨진다.[70] 시생누대(약 38억년 전~약 25억년 전)의 퇴적암에 대한 지질학적 연구로부터 얻은 증거는 생명체가 35억년 전에 존재했다는 것을 나타내지만, 산소 발생 광합성이 언제 진화했는지에 대한 문제는 아직도 풀리지 않고 있다. 남세균의 진화는 약 20억년 전에 시작된 것으로 보이고, 이미 다양한 남세균의 생물상이 드러났다. 남세균은 원생누대(약 25억년 전~5억 4200만년 전)에 걸쳐 산소의 주된 생산자로 남았는데, 이는 부분적으로 바다의 산화환원 구조가 질소 고정이 가능한 광독립영양생물을 선호했기 때문이다. 녹조류는 원생누대 말기에 대륙붕에서 산소의 주된 생산자였으며, 중생대의 쌍편모조류, 원석조류(), 규조류의 방사와 함께 녹조류는 바다에서 산소의 일차적인 생산을 담당했다. 남세균은 해양 환류에서 산소의 주요 생산자, 생물학적 질소 고정자, 변형된 형태의 해양 조류의 색소체로서 해양 생태계에서 중요한 역할을 한다.[71]

광합성 연구의 역사

광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다.

메리 빌이 그린 얀 밥티스타 판 헬몬트의 초상화(1674년 경)

벨기에의 화학자인 얀 밥티스타 판 헬몬트는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 질량과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 물 뿐만 아니라 이산화 탄소로 인한 것이다. 그러나 이것은 식물의 생물량 대부분이 토양 그 자체가 아니라 광합성의 투입물로부터 유래한다는 발상의 전환점이었다.

영국의 화학자이자 신학자인 조지프 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO2를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다.

1778년에 네덜란드의 생물학자이자 화학자인 얀 잉엔하우스는 프리스틀리의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.

스위스의 목사, 식물학자이자 박물학자인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다. 그 후 얼마 지나지 않아서 니콜라스 시어도어 드 소쉬르(Nicolas Théodore de Saussure)는 식물이 자라면서 질량이 증가하는 것은 CO2 흡수량 뿐만 아니라 CO2 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 포도당을 생산하는 광합성의 기본 반응이 윤곽을 드러내게 되었다.

코르넬리우스 반 니엘(Cornelis Van Niel은) 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, 이산화 탄소가 환원되는 반응이라는 것을 처음으로 증명했다.

로버트 에머슨(Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 명반응이 두 개의 광계를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I 이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II 는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. 홍조류에는 붉은색 색소인 피코빌린이 있고, 갈조류와 규조류에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I 에서 양자의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어져 전달된다.[13]

로버트 힐(Robert Hill)은 사이토크롬 b6(현재는 플라스토퀴논)와 사이토크롬 f로 구성된 반응 복합체가 있을 것이라고 생각했다. 이들은 충분한 환원제이기 때문에 사이토크롬 f를 환원시키기 위해 에너지가 필요한 플라스토퀴논에 의해 연결된다. 녹색 식물의 광합성 과정에서 발생된 산소(O2)가 물(H2O)로부터 기원한 것임을 입증하기 위한 추가적인 실험은 1937년과 1939년에 힐에 의해 수행되었다. 힐은 잎에서 분리한 엽록체들이 옥살산철(III), 페리사이아나이드 또는 벤조퀴논과 같은 인공적인 환원제의 존재 하에 빛을 비추면 산소를 방출한다는 것을 보여주었다. 힐 반응[72]은 다음과 같다.

2 H2O + 2 A + (빛, 엽록체) → 2 AH2 + O2

여기서 A는 전자수용체이다. 따라서 빛이 없으면 전자수용체는 환원되고 산소가 발생한다.

샘 루벤(Sam Ruben)과 마틴 카멘(Martin Kamen)은 방사성 동위원소를 사용하여 광합성 과정에서 발생하는 산소가 물에서 기원한 것임을 확인하였다.

실험실에서의 멜빈 캘빈

멜빈 캘빈과 앤드루 벤슨(Andrew Benson)은 제임스 배스햄(James Bassham)과 함께 식물의 탄소 동화 경로(광합성 탄소 환원 회로)를 밝혀냈다. 탄소 환원 회로는 캘빈 회로로 알려져 있는데, 캘빈 회로라는 이름은 이 회로를 밝혀내는데 크게 기여한 벤슨과 배스햄의 공로를 무시하는 이름이다. 많은 과학자들은 탄소 환원 회로를 캘빈-벤슨 회로, 벤슨-캘빈 회로라고 부르며, 일부 과학자들은 캘빈-벤슨-배스햄 회로, 줄여서 CBB 회로라고도 부른다.

노벨 화학상을 수상한 루돌프 마커스는 전자전달계의 기능과 중요성을 발견하였다.

오토 하인리히 바르부르크와 딘 버크(Dean Burk)는 호흡에 의해 활성화된 CO2를 분열시키는 I-양자 광합성(I-quantum photosynthesis)을 발견했다.[73]

1950년에 오토 칸들러(Otto Kandler)는 클로렐라 세포를 사용하여 생체 내에서 광인산화에 대한 최초의 실험적 증거를 제시하였으며, 그의 발견은 광의존적 ATP 합성으로 해석되었다.[74] 1954년에 다니엘 I. 아논(Daniel I. Arnon) 등은 32P를 이용하여 분리된 엽록체에서 광인산화를 발견했다.[75][76]

루이스 N. M. 두이센스(Louis N. M. Duysens)와 얀 아메즈(Jan Amesz)는 엽록소 a가 빛을 흡수한 다음 사이토크롬 f를 산화시키는데, 다른 엽록소 a는 빛을 흡수한 다음, 사이토크롬 f를 환원시키는 것을 확인하고, 명반응이 두 개의 광계로 이루어진 반응이라는 것을 발견했다.

개념의 발전

1893년에 찰스 레이드 반스(Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 이산화 탄소로부터 복잡한 탄소 화합물을 합성하는 생물학적 과정"에 대한 용어로 "photosyntax"와 "photosynthesis"라는 두 가지 용어를 제안했다. 시간이 지남에 따라 "광합성(photosynthesis)"이라는 용어가 일반적으로 사용되었다. 나중에 산소 비발생 광합성 세균과 광인산화의 발견은 "광합성(photosynthesis)"이란 용어의 재정의를 필요로 하게 되었다.[77]

C3 광합성 및 C4 광합성에 대한 연구

제2차 세계 대전이 끈난 후인 1940년대 후반에 캘리포니아 대학교 버클리에서 화학자인 멜빈 캘빈, 앤드루 벤슨, 제임스 배스햄과 학생들 및 연구원들은 동위원소 14C와 종이 크로마토그래피 기술을 이용하여 광합성 탄소 대사의 세부 사항들을 정리하였다.[78] 밀폐된 용기에 클로렐라를 넣어 배양하면서 방사성 동위원소로 표지된 14C를 공급하고 빛을 비추고, 일정 시간마다 클로렐라를 채취하고, 클로렐라의 구성 물질을 추출하여 2차원 종이 크로마토그래피로 분리하였을 때 단 1초 만에 CO2를 고정시키는 대사 경로로 인해 3-포스포글리세르산(3PG)라는 3탄소 화합물이 생성되었다. 이러한 독창적이고 획기적인 업적에 대한 공로로 멜빈 캘빈은 1961년에 노벨 화학상을 수상하였다. 이와 병행하여 식물생리학자들은 적외선 가스 분석의 새로운 방법과 순광합성 속도가 10~13 μmol CO2·m−2·s−1 인 리프 챔버를 사용하여 잎에서 일어나는 가스 교환을 연구하였으며, 모든 지상 식물들은 햇빛의 50% 미만의 지점에서 광포화되는 광합성 능력을 가지고 있다고 결론지었다.[79][80]

이후 1958년~1963년에 코넬 대학교에서 실시한 실험에서 옥수수는 40 μmol CO2·m−2·s−1 의 훨씬 더 큰 광합성 속도를 가지고 있으며, 강한 햇빛 조건에서도 포화되지 않는다고 보고되었다.[81][82] 옥수수의 이러한 높은 광합성 속도는 밀, 콩과 같은 다른 식물 종에서 관찰된 것보다 거의 두 배나 높았으며, 고등 식물들 간에 광합성의 큰 차이가 있음을 나타낸다. 애리조나 대학교에서 15종이 넘는 외떡잎식물과 쌍떡잎식물에 대한 정밀한 가스 교환 연구를 통해 잎의 해부학적 차이가 식물 종간의 광합성 능력을 결정짓는 중요한 요인이라는 것을 최초로 밝혀냈다.[83][84] 옥수수, 수수, 사탕수수, 우산잔디를 포함하는 열대 초본들 및 쌍떡잎식물인 비름속 식물들에서 광합성 속도는 약 38~40 μmol CO2·m−2·s−1 이었고, C4 식물은 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸고 있는 유관속초세포(bundle sheath cell)와 이를 둘러싸고 있는 엽육세포(mesophyll cell)의 2가지 서로 다른 형태의 광합성 세포로 구성되어 있다. 이러한 유형의 해부학은 식물학자인 고트리이프 하버란트(Gottlieb Haberlandt)가 19세기에 사탕수수의 잎 해부학을 연구하면서 크란츠 해부학(Kranz anatomy)이라고 명명하였다.[85] 최고의 광합성 속도와 크란츠 해부 구조를 가지고 있는 식물 종은 광호흡을 하지 않고, 매우 낮은 CO2 보상점, 높은 최적 온도, 높은 기공 저항성, 가스 확산에 대한 낮은 엽육 저항성, 강한 태양 빛에서 광합성 속도가 포화되지 않는 것을 보여주었다.[86] 애리조나 대학교에서의 연구는 ISI 1986에 의해 "Citation Classic"으로 지정되었다.[84] 이 종들은 빛 조건하에서 CO2 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 말산과 아스파르트산과 같은 4탄소 화합물이었기 때문에 나중에 C4 식물로 명명되었다.[87][88][89] 면화와 해바라기와 같은 크란츠 해부 구조가 결여된 다른 식물 종들은 CO2 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)이기 때문에 C3 식물이라고 명명되었다. 공기 중의 CO2 농도가 1000 ppm 일 때, C3 식물과 C4 식물은 모두 약 60 μmol CO2·m−2·s−1 의 비슷한 광합성 속도를 보였으며, C3 식물에서 광호흡의 억제 효과를 나타냈다.[83][84]

광합성에 영향을 미치는 요인

잎은 식물에서 주로 광합성을 하는 기관이다.

광합성에 영향을 미치는 세 가지 주요 요인들은 다음과 같다.

총광합성량은 다양한 환경 요인에 의해 제한된다. 여기에는 이용가능한 빛의 양, 식물이 빛을 포획하기 위한 잎의 면적(다른 식물에 의한 그림자가 광합성의 주요 제한 요인임), 광합성을 지원하기 위해 엽록체에 이산화 탄소를 공급할 수 있는 속도, 물의 이용가능성 및 광합성을 수행하기 위한 적절한 온도 등이 모두 포함된다.[90]

빛의 세기, 파장 및 온도

<nowiki /> 광합성-방사조도 곡선 문서를 참고하십시오.
엽록소 a(청색) 및 엽록소 b(적색)의 흡수 스펙트럼. 식물의 작용 스펙트럼은 특정 광합성 색소와 단백질의 상호작용에 따라 식물체 내에서 약간 달라질 수도 있다.

광합성은 생물권으로 자유 에너지가 투입되는 주요 경로이며, 식물의 생명활동에서 매우 중요하다.[91]

식물 군집 내에서 빛의 조사량은 시간과 공간에 따라 매우 다양하다.

20세기 초에 프레더릭 블랙만(Frederick Blackman)과 가브리엘 하워드(Gabrielle Matthaei)는 빛의 세기(방사조도)와 온도가 탄소 동화 속도에 미치는 영향을 조사했다.

  • 온도가 일정할 때, 탄소 동화 속도는 빛의 세기에 따라 다르며, 빛의 세기가 증가함에 따라 광합성량이 증가하지만, 빛의 세기가 어느 정도 이상이 되면 광합성량은 더 이상 증가하지 않고 일정해진다.
  • 빛의 세기가 약할 때, 온도를 증가시키면 탄소 동화 속도에 거의 영향을 미치지 않는다. 빛의 세기가 일정하게 강할 때, 온도가 증가함에 따라 탄소 동화 속도가 증가한다.

이러한 두 가지 실험은 다음과 같은 몇 가지 중요한 점을 보여준다. 첫째, 일반적으로 광화학 반응은 온도에 영향을 받지 않는 것으로 알려져 있다. 그러나 이러한 실험들은 온도가 탄소 동화 속도에 영향을 미치기 때문에 탄소 동화의 전체 과정에서 두 세트의 반응이 있어야 한다는 것을 분명하게 보여준다. 이들은 광의존적, 온도 비의존적인 '광화학적' 단계와 광비의존적, 온도 의존적 단계이다. 둘째, 블랙만의 실험은 제한 요인의 개념을 설명해준다. 또 다른 제한 요인은 빛의 파장이다. 수중 수 미터에서 서식하는 남세균은 기존의 광합성 색소에서 광유도 전하 분리를 일으키는데 필요한 정확한 파장의 빛을 받을 수 없다. 이러한 문제를 해결하기 위해 서로 다른 광합성 색소를 가진 일련의 단백질들이 반응 중심을 둘러싸고 있다. 이러한 단위를 피코빌리솜이라고 한다.

이산화 탄소의 농도와 광호흡

광호흡

이산화 탄소(CO2)의 농도가 증가함에 따라 광비의존적 반응에 의해 당이 생성되는 속도는 다른 요인들에 의해 제한될 때까지 증가한다. 광비의존적 반응에서 이산화 탄소를 포획하는 효소인 루비스코는 이산화 탄소(CO2)와 산소(O2) 모두에 결합 친화력을 가지고 있다. 이산화 탄소의 농도가 높으면, 루비스코가 이산화 탄소를 고정한다. 그러나, 이산화 탄소의 농도가 낮으면, 루비스코는 이산화 탄소 대신에 산소와 결합한다. 광호흡이라고 하는 이러한 과정은 에너지를 소모하지만, 당을 생성하지는 않는다.

루비스코의 산소화효소 활성은 다음과 같은 여러 가지 이유로 식물에게 불리하다.

  1. 산소화효소 활성의 생성물은 3-포스포글리세르산(3탄소 화합물)이 아닌 2-포스포글리콜산(2탄소 화합물)이다. 2-포스포글리콜산은 캘빈-벤슨 회로에 의해 대사되지 않으며, 광호흡 과정에서 CO2를 방출한다. 그러므로 산소화효소의 높은 활성은 리불로스 1,5-이중인산을 재생성하고, 캘빈-벤슨 회로를 계속 돌리기 위해 필요한 당을 배출시킨다.
  2. 2-포스포글리콜산은 높은 농도에서 식물에게 독성이 있는 글리콜산으로 빠르게 대사되는데, 이것은 광합성을 저해한다.
  3. 글리콜산을 회수하는 것은 글리콜산 경로를 사용하는 에너지를 많이 소모하는 과정이며, 탄소의 75%만이 3-포스포글리세르산의 형태로 캘빈-벤슨 회로로 되돌아간다. 글리콜산 경로는 또한 암모니아(NH3)를 생성하는데, 암모니아는 식물 밖으로 확산되어 질소의 손실을 초래할 수 있다.
간략하게 요약하면 다음과 같다.
2 글리콜산 + ATP → 3-포스포글리세르산 + CO2 + ADP + NH3

루비스코의 산소화효소 활성의 생성물에 대한 회수 경로는 광의존적 산소 소비와 이산화 탄소의 방출을 특징으로 지어지기 때문에, 일반적으로 광호흡으로 더 잘 알려져 있다. 보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성 반응이 최대가 되며, 현재 대기 중의 이산화탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.

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더 읽을거리

단행본

  • 고빈지(Govindjee) 저. Bioenergetics of Photosynthesis. 뉴욕: 아카데믹 프레스, 1975년.
  • R.P.F. 그레고리 저. Biochemistry of Photosynthesis. 벨파스트: 유니버시티즈 프레스, 1971년.
  • 라비노비치, 유진, 고빈지(Govindjee) 저. Photosynthesis. 뉴욕: 존 윌리 앤드 선즈(John Wiley & Sons, Inc.), 1969년.
  • Bidlack JE, Stern KR, Jansky S (2003). 《Introductory Plant Biology》. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-290941-8. 
  • Blankenship RE (2014). 《Molecular Mechanisms of Photosynthesis》 2판. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4051-8975-0. 
  • Govindjee, Beatty JT, Gest H, Allen JF (2006). 《Discoveries in Photosynthesis》. Advances in Photosynthesis and Respiration 20. Berlin: Springer. ISBN 978-1-4020-3323-0. 
  • Reece JB, 외. (2013). 《Campbell Biology》. Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-77565-8. 

논문

외부 링크

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