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하마: 두 판 사이의 차이

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하마의 기원을 다룬 가장 최근 연구에 따르면 하마와 고래는 6,000만 년 전 우제류에서 떨어져나온 [[반수생]] 동물을 공통 조상으로 두었을 것으로 보인다.<ref name="DNA"/><ref name="ScienceNews"/> 연구에서는 또 이 공통 조상이 5,400만 년 전 다시 두 갈래로 쪼개져서 각각 하마와 고래로 진화한 것이라고 부연한다.<ref name="Genomes"/> 현생 고래의 조상뻘이 된 갈래는 약 5,200만 년 전에 [[파키케투스]]를 비롯한 [[고대고래아목]]으로 진화하고, 육지에서 다시 [[바다]]로 터전을 옮긴다.<ref name="Cetartiodactyla"/><ref name=":0">{{Cite web|last=Black|first=Riley|date=1 December 2010|title=How Did Whales Evolve?|url=https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-did-whales-evolve-73276956/|website=Smithsonian Magazine|language=en|access-date=2020-11-16 |archive-date=2014-03-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140310213025/https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-did-whales-evolve-73276956/|url-status=live}}</ref> 한편 하마의 조상뻘이 된 갈래에서는 [[에오세]] 말기에 원시 하마라고 할 수 있는 [[안트라코테리움과]](''Anthracotheres'') 동물들이 나타났다. 안트라코테리움 종류는 현대의 하마와는 달리 앞뒤로 늘씬하고 머리와 턱, 주둥이가 비교적 협소했다. 이 가운데 몇몇이 [[하마과]]로 분화되어 나오고, [[플리오세]]를 거쳐 가면서 안트라코테리움과는 멸종하여 적손을 남기지 못했고, 하마과 생물만이 살아남았다.<ref name="ScienceNews"/><ref name="Cetartiodactyla"/>
하마의 기원을 다룬 가장 최근 연구에 따르면 하마와 고래는 6,000만 년 전 우제류에서 떨어져나온 [[반수생]] 동물을 공통 조상으로 두었을 것으로 보인다.<ref name="DNA"/><ref name="ScienceNews"/> 연구에서는 또 이 공통 조상이 5,400만 년 전 다시 두 갈래로 쪼개져서 각각 하마와 고래로 진화한 것이라고 부연한다.<ref name="Genomes"/> 현생 고래의 조상뻘이 된 갈래는 약 5,200만 년 전에 [[파키케투스]]를 비롯한 [[고대고래아목]]으로 진화하고, 육지에서 다시 [[바다]]로 터전을 옮긴다.<ref name="Cetartiodactyla"/><ref name=":0">{{Cite web|last=Black|first=Riley|date=1 December 2010|title=How Did Whales Evolve?|url=https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-did-whales-evolve-73276956/|website=Smithsonian Magazine|language=en|access-date=2020-11-16 |archive-date=2014-03-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140310213025/https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-did-whales-evolve-73276956/|url-status=live}}</ref> 한편 하마의 조상뻘이 된 갈래에서는 [[에오세]] 말기에 원시 하마라고 할 수 있는 [[안트라코테리움과]](''Anthracotheres'') 동물들이 나타났다. 안트라코테리움 종류는 현대의 하마와는 달리 앞뒤로 늘씬하고 머리와 턱, 주둥이가 비교적 협소했다. 이 가운데 몇몇이 [[하마과]]로 분화되어 나오고, [[플리오세]]를 거쳐 가면서 안트라코테리움과는 멸종하여 적손을 남기지 못했고, 하마과 생물만이 살아남았다.<ref name="ScienceNews"/><ref name="Cetartiodactyla"/>


이 하마의 조상 생물들은 한때 [[유라시아]]와 [[아프리카]]에서 번성했고, [[에오세]]와 [[올리고세]]를 거치면서 [[안트라코테리움]]·[[엘로메릭스]]가, [[마이오세]]에서 [[메리코포타무스]]·[[리비코사우루스]]가 나타났고, [[플리오세]]에서 그 계통이 끊겼다.<ref name="Origins">{{cite journal|last= Boisserie|first=Jean-Renaud|author2=Lihoreau, Fabrice|author3=Brunet, Michel |year=2005 |title=Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution |journal=[[Zoologica Scripta]] |volume= 34|issue= 2|pages=119–143|doi = 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x|s2cid=83768668}}</ref> 한편 [[동아프리카]]에서는 [[에피리게니스]]라는 또다른 종의 화석이 발견되었는데, 이 동물은 [[아시아]]에 살던 안트라코테리움 종류의 후손뻘이자 현생 하마와는 항렬이 같은 자매군 관계에 있는 동물로서, 약 3,500만 년 전 현생 하마의 조상이 아시아로부터 아프리카로 건너온 것이 아닐까 하는 학설을 만들어냈다.<ref>{{cite journal|author1=Lihoreau, F. |author2=Boisserie, J-R. |author3=Manthi, F. K. |author4=Ducrocq. S.|year=2015|title=Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa|journal=Nature Communications|volume=6|page=6264|doi=10.1038/ncomms7264|pmid=25710445 |bibcode=2015NatCo...6.6264L |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite web|author=Lihoreau, F.|date=19 June 2015|title=New Fossils from Kenya Precise Hippo Origin|publisher=Serious Science|access-date=5 June 2021|url=http://serious-science.org/new-fossils-from-kenya-precise-hippo-origin-2675}}</ref> 하마과에서 가장 먼저 나타난 것으로 보이는 하마 종류는 케냐에서 발견되어 [[케냐포타무스]]란 이름이 붙은 속의 생물들로, 약 1,500-900만 년 전에 출현했다. 하마와 피그미하마를 아우르는 하마과 동물들은 유라시아 및 아프리카를 통틀어 번성했고, 현시대 하마의 직계 조상으로 강력히 추정되는 생물은 750-180만 년 전에 [[중동]]과 [[아프리카]] 지방에 살았던 [[아르케오포타무스]]다.<ref name="Linnean">{{cite journal |last=Boisserie |first=Jean-Renaud |year=2005 |title=The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis |journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]] |volume= 143 |pages= 1–26|doi = 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-pdf/143/1/1/16613444/j.1096-3642.2004.00138.x.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://academic.oup.com/zoolinnean/article-pdf/143/1/1/16613444/j.1096-3642.2004.00138.x.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live |doi-access=free }}</ref>
이 하마의 조상 생물들은 한때 [[유라시아]]와 [[아프리카]]에서 번성했고, [[에오세]]와 [[올리고세]]를 거치면서 [[안트라코테리움]]·[[엘로메릭스]]가, [[마이오세]]에서 [[메리코포타무스]]·[[리비코사우루스]]가 나타났고, [[플리오세]]에서 그 계통이 끊겼다.<ref name="Origins">{{cite journal|last= Boisserie|first=Jean-Renaud|author2=Lihoreau, Fabrice|author3=Brunet, Michel |year=2005 |title=Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution |journal=[[Zoologica Scripta]] |volume= 34|issue= 2|pages=119–143|doi = 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x|s2cid=83768668}}</ref> 한편 [[동아프리카]]에서는 [[에피리게니스]]라는 또다른 종의 화석이 발견되었는데, 이 동물은 [[아시아]]에 살던 안트라코테리움 종류의 후손뻘이자 현생 하마와는 항렬이 같은 자매군 관계에 있는 동물로서, 약 3,500만 년 전 현생 하마의 조상이 아시아로부터 아프리카로 건너온 것이 아닐까 하는 학설을 만들어냈다.<ref>{{cite journal|author1=Lihoreau, F. |author2=Boisserie, J-R. |author3=Manthi, F. K. |author4=Ducrocq. S.|year=2015|title=Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa|journal=Nature Communications|volume=6|page=6264|doi=10.1038/ncomms7264|pmid=25710445 |bibcode=2015NatCo...6.6264L |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite web|author=Lihoreau, F.|date=19 June 2015|title=New Fossils from Kenya Precise Hippo Origin|publisher=Serious Science|access-date=5 June 2021|url=http://serious-science.org/new-fossils-from-kenya-precise-hippo-origin-2675}}</ref> 하마과에서 가장 먼저 나타난 것으로 보이는 하마 종류는 케냐에서 발견되어 [[케냐포타무스]]란 이름이 붙은 속의 생물들로, 약 1,500-900만 년 전에 출현했다. 하마와 피그미하마를 아우르는 하마과 동물들은 유라시아 및 아프리카를 통틀어 번성했고, 현시대 하마의 직계 조상으로 강력히 추정되는 생물은 750-180만 년 전에 [[중동]]과 [[아프리카]] 지방에 살았던 [[아르케오포타무스]]다.<ref name="Linnean">{{cite journal |last=Boisserie |first=Jean-Renaud |year=2005 |title=The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis |journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]] |volume= 143 |pages= 1–26|doi = 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-pdf/143/1/1/16613444/j.1096-3642.2004.00138.x.pdf |archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20221009/https://academic.oup.com/zoolinnean/article-pdf/143/1/1/16613444/j.1096-3642.2004.00138.x.pdf |archive-date=2022-10-09 |url-status=live |doi-access=free }}</ref> 이후 [[플라이스토세]] 중기 끝무렵에 이르러 현생 하마가 나타나게 된다.<ref name="NEIL"/>


=== 멸종된 종류 ===
=== 멸종된 종류 ===
[[파일:Malagasy Hippopotamus.jpg|섬네일|오른쪽|[[마다가스카르하마]](''Hippopotamus madagascariensis'')의 골격(위쪽)과 현생 하마의 두개골(아래쪽)]]
[[파일:Malagasy Hippopotamus.jpg|섬네일|오른쪽|[[마다가스카르하마]](''Hippopotamus madagascariensis'')의 골격(위쪽)과 현생 하마의 두개골(아래쪽)]]
[[마다가스카르]]를 터전으로 하던 [[난쟁이하마]] 3종은 [[홀로세]]를 거치면서 멸종했다. 마다가스카르하마는 [[섬의 왜소 발육화]]에 영향을 받았는지 현생 하마보다 훨씬 작고 아담했다.<ref name="Stuenes">{{Cite journal|doi = 10.1080/02724634.1989.10011761|author = Stuenes, Solweig|year = 1989|title = Taxonomy, habits and relationships of the sub-fossil Madagascan hippopotamuses ''Hippopotamus lemerlei'' and ''H. madagascariensis''|journal = [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume = 9|pages = 241–268|issue = 3}}</ref> 화석 자료들을 볼 때, [[인간]]의 활발한 수렵 활동이 마다가스카르하마의 멸종을 부추겼을 것으로 보인다.<ref name="Stuenes"/> 하지만 1976년 현지인들이 마다가스카르하마로 추정되는 동물의 모습을 목격한 것이 기록되어 있는 것으로 보아, 그 때까지는 말예 격에 해당하는 어떤 고립종이 외딴 곳에 살아 있었을 가능성도 있다.<ref name="Kidoky">{{Cite journal| title = The Kilopilopitsofy, Kidoky, and Bokyboky: Accounts of Strange Animals from Belo-sur-mer, Madagascar, and the Megafaunal "Extinction Window"|journal = [[American Anthropologist]]|year = 1998|author = Burney, David A.|jstor=681820|volume = 100|issue = 4|pages = 957–966|author2=Ramilisonina| doi = 10.1525/aa.1998.100.4.957}}</ref>
[[마다가스카르]]를 터전으로 하던 [[난쟁이하마]] 3종은 [[홀로세]]를 거치면서 멸종했다. 마다가스카르하마는 [[섬의 왜소 발육화]]에 영향을 받았는지 현생 하마보다 훨씬 작고 아담했다.<ref name="Stuenes">{{Cite journal|doi = 10.1080/02724634.1989.10011761|author = Stuenes, Solweig|year = 1989|title = Taxonomy, habits and relationships of the sub-fossil Madagascan hippopotamuses ''Hippopotamus lemerlei'' and ''H. madagascariensis''|journal = [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume = 9|pages = 241–268|issue = 3}}</ref> 화석 자료들을 볼 때, [[인간]]의 활발한 수렵 활동이 마다가스카르하마의 멸종을 부추겼을 것으로 보인다.<ref name="Stuenes"/> 하지만 1976년 현지인들이 마다가스카르하마로 추정되는 동물의 모습을 목격한 것이 기록되어 있는 것으로 보아, 그 때까지는 말예 격에 해당하는 어떤 고립종이 외딴 곳에 살아 있었을 가능성도 있다.<ref name="Kidoky">{{Cite journal| title = The Kilopilopitsofy, Kidoky, and Bokyboky: Accounts of Strange Animals from Belo-sur-mer, Madagascar, and the Megafaunal "Extinction Window"|journal = [[American Anthropologist]]|year = 1998|author = Burney, David A.|jstor=681820|volume = 100|issue = 4|pages = 957–966|author2=Ramilisonina| doi = 10.1525/aa.1998.100.4.957}}</ref>

한편 [[유럽하마]](''Hippopotamus antiquus'')는 초-[[지바절|중기]] [[플라이스토세]] [[유럽]] 전역에서 서식하고 있던 종으로 평균 추정 몸무게가 3.2t에 달하는 거대종으로, 플라이스토세 말기로 접어들 무렵 현생 하마가 나타나자 자취를 감췄다.<ref name="NEIL">{{Cite journal|last1=Adams|first1=Neil F.|last2=Candy|first2=Ian|last3=Schreve|first3=Danielle C.|title=An Early Pleistocene hippopotamus from Westbury Cave, Somerset, England: support for a previously unrecognized temperate interval in the British Quaternary record|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jqs.3375|journal=Journal of Quaternary Science|year=2022|volume=37|issue=1 |pages=28–41|language=en|doi=10.1002/jqs.3375|bibcode=2022JQS....37...28A|s2cid=244179438|issn=1099-1417}}</ref> 또 플라이스토세에서는 [[지중해]] 근역에서 현생 하마보다 몸집이 작은 하마 종류가 나타나기 시작했는데, 여기에는 [[크레타]]에서 살던 [[크레타하마]](''H. creutzburgi'')·[[키프로스]]에 나타난 [[키프로스난쟁이하마]](''H. minor'')·[[몰타]]에 살던 [[몰타하마]](''H. melitensis'')·[[시칠리아]]에 살던 [[시칠리아하마]](''H. pentlandi'') 등이 속한다. 이 중 키프로스난쟁이하마는 [[홀로세]] 초기까지 명맥을 이어 갔다. 남서쪽 반도에 위치한 [[리마솔]] 인근 [[아에토크렘노스]] 유적에서 그 증거가 발견되었고, 이들이 인류와의 접촉으로 인해 멸종했는지, 인류와 접촉이 이루어지기는 했는지는 여전히 학설이 분분한 논젯거리다.<ref>{{Cite journal|author = Simmons, A.|year = 2000|title = Faunal extinction in an island society: pygmy hippopotamus hunters of Cyprus|journal = [[Geoarchaeology]]|volume = 15|issue = 4|pages = 379–381|doi = 10.1002/(SICI)1520-6548(200004)15:4<379::AID-GEA7>3.0.CO;2-E}}</ref><ref name="Taxonomy of Pleistocene">{{cite journal|author=Petronio, C.|year=1995|title=Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses|url=http://www.mountainecology.org/IBEX3/pdf/Art_Capitolo1/note_taxonomy_pleistocene.pdf|url-status=dead|journal=Ibex|volume=3|pages=53–55|archive-url=https://web.archive.org/web/20080912012236/http://www.mountainecology.org/IBEX3/pdf/Art_Capitolo1/note_taxonomy_pleistocene.pdf|archive-date=12 September 2008}}</ref> 아무튼 유라시아에서 살던 하마의 친척뻘 생물들은 50,000-16,000년 전 모두 없어졌다.<ref>{{cite book|doi=10.1007/978-1-4757-5202-1_11|title=Late Pleistocene Megafaunal Extinctions, in Extinctions in Near Time|pages=257–269|year=1999|last1=Stuart|first1=Anthony John|isbn=978-1-4419-3315-7}}</ref>


== 형태적 특성 ==
== 형태적 특성 ==

2023년 2월 20일 (월) 09:01 판

다른 뜻에 대해서는 하마 (동음이의) 문서를 참고하십시오.
하마

생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
목: 우제목/경우제목
과: 하마과
속: 하마속
종: 하마
학명
Hippopotamus amphibius
Linnaeus, 1758[1]
하마의 분포

빨강색은 이전, 녹색은 현재 분포 지역임.
보전상태


취약(VU): 절멸가능성 높음
평가기관: IUCN 적색 목록 3.1[2]

하마(학명: Hippopotamus amphibius, 河馬, 문화어: 물말)는 우제목/경우제목 하마과에 속한 대형 반수생 초식동물로, 사하라 사막 이남의 강·호수·습지 등지에 주로 서식한다. 순우리말로는 물뚱뚱이라고도 일컫는다.[3] 하마속에서는 유일종이며, 하마과에서도 오로지 하마와 난쟁이하마(Choeropsis liberiensis) 2종만이 현존한다. 우리말 '하마'와 하마를 일컫는 영어 단어 히포포타머스(영어: Hippopotamus)는 모두 고대 그리스어로 '강에 사는 말'이라는 뜻인 히포포타모스(고대 그리스어: ἱπποπόταμος)에서 유래했다.

코끼리와 코뿔소에 이어 세 번째로 거대한 육상 포유류인 동시에 우제류 최대종이다. 신체적 특징과 생김새는 돼지와 흡사하지만 계통상 가장 가까운 친척은 고래하목에 속한 고래들로, 둘은 약 5,500만 년 전에 갈라져 나온 것으로 보인다. 체모가 거의 없고 원통형에 가까운 분홍색·보라색 몸에 아래위로 쩍 벌어지는 거대한 입과 주둥이, 묵직한 송곳니가 돋보이는 이빨, 짧지만 다부진 원기둥형 다리, 얼굴 크기에 비해 작은 눈과 짧은 귀, 그리고 끄트머리에 털이 수북히 자라 있는 짤막한 꼬리를 갖고 있다. 몸집이 매우 거대해서 수컷 평균 체중은 1,500kg, 암컷은 1,300kg에 달한다. 몸집에 비해 땅딸막하고 다리가 짧으나 단거리를 시속 30km로 달릴 수 있을 정도로 기민하다.

아프리카의 강, 호수, 맹그로브 습지 등 물이 풍부한 곳을 거처로 삼으며 열대우림에서 사는 경우는 드물다. 수컷은 텃세가 강해 각자 일정한 물테를 영역으로 삼고 암컷 5-30마리와 그 새끼들을 거느린다. 교미와 출산은 모두 물 속에서 성사된다. 뜨거운 낮 동안은 물이나 진흙에서 몸을 식히거나 담수에 자라는 마풀을 먹고, 주로 땅거미가 질 때 육지로 나와서 강가에 자란 풀을 뜯어먹는다. 초식성으로 여겨지지만 육식을 즐기기도 한다. 물 속에서는 무리지어 있지만 먹이는 각자가 흩어져서 섭취하며, 육상에서는 별다른 텃세를 부리지 않는다.

하마는 사회적 동물로 무리 내에서 활발한 의사소통이 이루어지며, 입을 크게 벌려 하품을 하는 비음성적 표현이 가장 잘 알려져 있다. 하마는 또한 사납고 돌발적인 성질 때문에 세계에서 가장 위험한 동물 가운데 하나로 통하나, 동시에 서식지 파괴, 상아·고기를 얻기 위한 밀렵으로 위협받고 있다. 하마는 현재 전 세계에 약 115,000-130,000마리가 생존해 있다.

어원

하마(河馬)라는 낱말은 뜻풀이하면 "강(강 하, 河)에 사는 말(말 마, 馬)"이라는 뜻으로, 현재는 거의 사어가 된 속된 표현으로 물 속에 있는 뚱뚱한 동물이라는 뜻의 물뚱뚱이가 있다.[3] 영어와 라틴어로 하마를 칭하는 단어는 히포포타머스(Hippopotamus)로, 이는 고대 그리스어인 히포포타모스(고대 그리스어: ἱπποπόταμος)에서 따 왔는데,[4] 이 단어들이 지닌 뜻은 모두 한국어 표현과 같은 "강의 말"이다.[5][6][7]

분류와 기원

분류

하마과에 속한 생물 가운데서는 오로지 현생 하마와 피그미하마만이 현시대에 남아 있다. 하마는 현용하는 계통 분류 체계에서는 여타 우제류와 같은 우제목에 속해 있다.[8]:39–40 또한, 지리적 분포, 두개골을 비롯한 형태적 이형성을 기준으로 해서 5가지 아종이 기록되고 있다.[8]:3[9][10][11]

하마 머리
  • 하마 (H. a. amphibius) – 모식아종으로, 서쪽으로는 감비아·동쪽으로는 에티오피아·남쪽으로는 모잠비크까지 이르는 넓은 권역에 분포하며, 지금은 절멸했으나 한때 북쪽으로는 이집트까지 분포하고 있었다. 두개골의 안와가 비교적 작고, 등 쪽이 좀더 돌출되어 있으며, 아래턱이 길고 이빨이 다른 아종들보다 더 크다.
  • 동아프리카하마 (H. a. kiboko) - 케냐·소말리아에 분포한다. 몸 빛깔이 다른 아종들에 비해 연한 편에 몸집이 작으며 콧구멍이 더 넓다. 또한 주둥이가 긴 편이고 안와가 좀더 돌출된 모양새를 하고 있다.
  • 남아프리카하마 (H. a. capensis) - 잠비아·남아프리카공화국 등지에 분포하며, 타 아종들과 견주어 안와가 눈에 띄게 넓다.
  • 차드하마 (H. a. tschadensis) - 차드·니제르에 분포한다. 얼굴이 넓고 안와의 모양새가 또렷하며, 좀더 정면 쪽을 바라보도록 패여 있다.
  • 콩고하마 (H. a. constrictus) - 콩고민주공화국에서 앙골라·나미비아까지 이르는 지역에 분포한다. 두개골의 안와 주변이 두껍고 주둥이가 좁으며 등이 가장 평평하다. 또하 아래턱과 이빨이 비교적 작다.

단, 각 아종들의 형태 사이에는 지극히 미미한 격차만이 관찰됐고, 표본과 자료 자체도 충분한 공신력을 획득하지 못해, 이와 같이 세세하게 나뉜 아종 분류는 현장에서 사용되지 않는다.[8]:2 그러나 피부조직 검사를 통한 미토콘드리아 DNA 분석을 동원하여 연구를 진행한 결과 모식아종과 남아프리카하마, 동아프리카하마에서는 아종 간의 유전적 차이가 관찰되었다.[10]

진화

하마와 고래하목(고래·돌고래)과의 유전적 관계를 나타낸 도표[12]

과거 하마는 돼지와 유전적 관계가 깊은 것으로 여겨졌다. 그 주된 이유는 돼지와 하마의 어금니 형태에서 유사성이 엿보였기 때문이었다. 하지만 혈장 단백질 검사, 분자 계통유전학 연구,[13] DNA 연구,[14][15] 화석기록 연구 등 여러 연구를 통하여, 하마와 가장 가까운 친척은 고래 종류인 것이 밝혀졌다.[16][17] 현재는 하마와 고래가 가진 공통된 조상 생물이 반추류에서 떨어져 나온 것으로 여겨진다. 하마가 속한 우제류의 분화는 다음 계통도와 같다.[14][17]

다음은 2009년 스폴딩(Spaulding) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[18]

우제목/경우제목
 

낙타과

 
전찬류
돼지아목
 

페커리과

 
 

멧돼지과

 
 
경반추류
반추류
 

작은사슴과

 
진반추류
 

가지뿔영양과

 
 

기린과

 
 
 

사슴과

 
 
 

소과

 
 

사향노루과

 
 
 
 
 
경하마형류/경요치류
 

하마과

 
 

고래류

 
 
 
 
 
올리고세의 유럽에서 살던 안트라코테리움 마그눔(Anthracotherium magnum)

하마의 기원을 다룬 가장 최근 연구에 따르면 하마와 고래는 6,000만 년 전 우제류에서 떨어져나온 반수생 동물을 공통 조상으로 두었을 것으로 보인다.[14][16] 연구에서는 또 이 공통 조상이 5,400만 년 전 다시 두 갈래로 쪼개져서 각각 하마와 고래로 진화한 것이라고 부연한다.[13] 현생 고래의 조상뻘이 된 갈래는 약 5,200만 년 전에 파키케투스를 비롯한 고대고래아목으로 진화하고, 육지에서 다시 바다로 터전을 옮긴다.[17][19] 한편 하마의 조상뻘이 된 갈래에서는 에오세 말기에 원시 하마라고 할 수 있는 안트라코테리움과(Anthracotheres) 동물들이 나타났다. 안트라코테리움 종류는 현대의 하마와는 달리 앞뒤로 늘씬하고 머리와 턱, 주둥이가 비교적 협소했다. 이 가운데 몇몇이 하마과로 분화되어 나오고, 플리오세를 거쳐 가면서 안트라코테리움과는 멸종하여 적손을 남기지 못했고, 하마과 생물만이 살아남았다.[16][17]

이 하마의 조상 생물들은 한때 유라시아와 아프리카에서 번성했고, 에오세와 올리고세를 거치면서 안트라코테리움·엘로메릭스가, 마이오세에서 메리코포타무스·리비코사우루스가 나타났고, 플리오세에서 그 계통이 끊겼다.[20] 한편 동아프리카에서는 에피리게니스라는 또다른 종의 화석이 발견되었는데, 이 동물은 아시아에 살던 안트라코테리움 종류의 후손뻘이자 현생 하마와는 항렬이 같은 자매군 관계에 있는 동물로서, 약 3,500만 년 전 현생 하마의 조상이 아시아로부터 아프리카로 건너온 것이 아닐까 하는 학설을 만들어냈다.[21][22] 하마과에서 가장 먼저 나타난 것으로 보이는 하마 종류는 케냐에서 발견되어 케냐포타무스란 이름이 붙은 속의 생물들로, 약 1,500-900만 년 전에 출현했다. 하마와 피그미하마를 아우르는 하마과 동물들은 유라시아 및 아프리카를 통틀어 번성했고, 현시대 하마의 직계 조상으로 강력히 추정되는 생물은 750-180만 년 전에 중동과 아프리카 지방에 살았던 아르케오포타무스다.[23] 이후 플라이스토세 중기 끝무렵에 이르러 현생 하마가 나타나게 된다.[24]

멸종된 종류

마다가스카르하마(Hippopotamus madagascariensis)의 골격(위쪽)과 현생 하마의 두개골(아래쪽)

마다가스카르를 터전으로 하던 난쟁이하마 3종은 홀로세를 거치면서 멸종했다. 마다가스카르하마는 섬의 왜소 발육화에 영향을 받았는지 현생 하마보다 훨씬 작고 아담했다.[25] 화석 자료들을 볼 때, 인간의 활발한 수렵 활동이 마다가스카르하마의 멸종을 부추겼을 것으로 보인다.[25] 하지만 1976년 현지인들이 마다가스카르하마로 추정되는 동물의 모습을 목격한 것이 기록되어 있는 것으로 보아, 그 때까지는 말예 격에 해당하는 어떤 고립종이 외딴 곳에 살아 있었을 가능성도 있다.[26]

한편 유럽하마(Hippopotamus antiquus)는 초-중기 플라이스토세 유럽 전역에서 서식하고 있던 종으로 평균 추정 몸무게가 3.2t에 달하는 거대종으로, 플라이스토세 말기로 접어들 무렵 현생 하마가 나타나자 자취를 감췄다.[24] 또 플라이스토세에서는 지중해 근역에서 현생 하마보다 몸집이 작은 하마 종류가 나타나기 시작했는데, 여기에는 크레타에서 살던 크레타하마(H. creutzburgi)·키프로스에 나타난 키프로스난쟁이하마(H. minor)·몰타에 살던 몰타하마(H. melitensis)·시칠리아에 살던 시칠리아하마(H. pentlandi) 등이 속한다. 이 중 키프로스난쟁이하마는 홀로세 초기까지 명맥을 이어 갔다. 남서쪽 반도에 위치한 리마솔 인근 아에토크렘노스 유적에서 그 증거가 발견되었고, 이들이 인류와의 접촉으로 인해 멸종했는지, 인류와 접촉이 이루어지기는 했는지는 여전히 학설이 분분한 논젯거리다.[27][28] 아무튼 유라시아에서 살던 하마의 친척뻘 생물들은 50,000-16,000년 전 모두 없어졌다.[29]

형태적 특성

남아프리카공화국 크루거 국립공원에서 포착된 하마

하마는 육지동물 가운데 코끼리 종류와 코뿔소 종류 다음 가는 거대한 동물로서, 우제류에서도 단연 으뜸가는 크기로 성장한다. 장성한 개체를 기준으로 평균 수컷 몸무게는 1,480kg에 육박하며, 암컷 몸무게는 1,365kg에 달한다. 수컷이 암컷보다 더 크게 자라는 경향을 보이며, 기록된 개체 가운데 가장 컸던 수컷은 몸무게가 2,660kg에 달했다.[30] 또한 하마의 몸길이는 꼬리까지 합쳐서 2.90-5.05m에 이르며,[31] 꼬리 길이는 35-65cm, 어깨까지 높이는 1.30-1.65cm로 계측된다.[32][33] 이 역시 수컷이 1.40-1.65m, 암컷이 1.30-1.45m로 수컷 쪽에서 더 큰 수치가 기록됐다.[34] 수컷 하마는 한살이 동안 끊임없이 성장하나, 암컷 하마는 생후 25년에 달하면 더 성장하지 않는다.[35] 가장 흔하고 전형적이라 할 수 있는 개체들은 대개 몸길이가 3.3-3.45m에 어깨높이 1.4m이다.[36]

네다리는 원통형인데 짧고 발가락은 4개이다. 몸에 털이 적어서 겨우 입끝, 귀의 안쪽, 짧은 꼬리 등에 센털이 남아 있을 뿐이다. 송곳니는 크고 그 길이가 1.5m나 되는 개체도 있다. 하마는 보통 야간에 강가에서 풀을 뜯어먹어 가면서 수킬로미터를 이동한다. 하마 한 마리가 하루에 먹는 식물의 양은 약 60~80kg이다. 다 자란 하마는 시속 40km까지 달릴 수 있고, 어린 하마도 시속 30km로 달릴 수 있다.

서식지

아프리카의 대표적인 동물로서 사하라 사막 이남 아프리카의 하천·호수·늪 등에 서식하였는데 현재[언제?]는 밀렵과 내전 등으로 인해 국립공원이나 일부 지역에서만 서식하고 있다. 습도가 높은 산림 중의 늪지나 강 부근에 서식하는데 하루 18시간을 물속에서 지내며, 밤이 되면 풀을 먹으러 물 밖으로 나온다.

번식

하마의 임신기간은 7개월 반이며 보통 한배에 한 마리를 낳는다. 새끼 하마는 태어날 때 몸무게가 25~45kg이고 태어나자마자 곧바로 수영할 수 있으며 물 속에서 어미의 젖을 먹는다. 4~6개월이 지나면 풀을 먹기 시작하고 암컷은 2~4년이 지나면 첫 새끼를 낳는다. 수명은 40~50년이다.

하마의 입

위험성

하마는 세계에서 가장 공격적인 생물 중 하나이며 종종 아프리카에서 가장 위험한 동물 중 하나로 꼽히고 있다. 악어를 두 토막 낼 수 있어서 악어, 사자, 표범, 하이에나도 하마의 근처에는 얼씬도 하지 않으며, 또한 하마가 하천을 타고 바다로 떠내려가서 상어까지 두 토막낸 적이 있다. 하마는 입이 아주 커서 100-170cm까지 크게 벌릴 수 있다. 흔히 적에게 대항하기 위해 입을 크게 벌려 강력한 송곳니를 과시한다. 하마 두 마리가 싸울 때 송곳니로 서로에게 깊은 상처를 입히기도 한다. 이 같은 싸움은 대개 둘 중 하나가 포기하거나 또는 죽거나 다리가 부러져 고통을 받게 될 때까지 계속된다. 다 자란 하마를 공격하는 동물은 없다. 하지만 악어, 사자, 표범, 하이에나, 왕뱀 등이 때때로 어린 하마를 공격한다. 하마는 위협을 느끼면 물 속으로 달아난다. 피부의 작은 구멍으로부터 피의 땀이라고 하는 분홍색의 체액을 분비한다.

하마가 모티브인 캐릭터

각주 및 참고 문헌

  1. ↑ “ITIS on Hippopotamus amphibius”. 《미국 통합 분류학 정보 시스템》. 2014년 8월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2007년 7월 29일에 확인함. 
  2. ↑ Lewison, R.; Pluháček, J. (2017). “Hippopotamus amphibius”. 《IUCN 적색 목록》 (IUCN) 2017: e.T10103A18567364. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en. 2021년 11월 19일에 확인함. 
  3. ↑ 가 나 〈물뚱뚱이〉. 《표준국어대사전》. 국립국어원. 2023년 2월 19일에 확인함. 
  4. ↑ Almuth Behrmann: Das Nilpferd in der Vorstellungswelt der Alten Ägypter. Teil II. Textband. Frankfurt, 1996, S. 1–203 (S. 78–85 und 174–181)
  5. ↑ ἱπποπόταμος, ἵππος, ποταμός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  6. ↑ 〈Hippopotamus〉. 《Merriam-Webster's Online Dictionary》. 2007년 7월 18일에 확인함. 
  7. ↑ 하퍼, 더글러스. “hippopotamus”. 《온라인 어원 사전》. 
  8. ↑ 가 나 다 Eltringham, S. K. (1999). 《The Hippos: Natural History and Conservation》. Poyser Natural History Series. Academic Press. ISBN 978-0-85661-131-5. 
  9. ↑ Lydekker, R (1915). 《Catalogue of the Ungulate Mammals in the British Museum of Natural History, vol. 4》 4. British Museum. 389–392쪽. 
  10. ↑ 가 나 Okello, J. B. A.; Nyakaana, S.; Masembe, C.; Siegismund, H. R.; Arctander, P. (2005). “Mitochondrial DNA variation of the common hippopotamus: evidence for a recent population expansion.”. 《Heredity》 95 (3): 206–215. doi:10.1038/sj.hdy.6800711. PMID 16030528. 
  11. ↑ Meijaard, Erik, 편집. (September 2005). “Suiform Soundings: The IUCN/SSC Pigs, Peccaries, and Hippos Specialist Group (PPHSG) Newsletter” (PDF). 《IUCN》 5 (1). 
  12. ↑ Tsagkogeorga, Georgia; McGowen, Michael R.; Davies, Kalina T. J.; Jarman, Simon; Polanowski, Andrea; Bertelsen, Mads F.; Rossiter, Stephen J. (2015). “A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals”. 《Royal Society Open Science》 2 (9): 150156. Bibcode:2015RSOS....250156T. doi:10.1098/rsos.150156. ISSN 2054-5703. PMC 4593674. PMID 26473040. 
  13. ↑ 가 나 Ursing, B. M.; Arnason U. (1998). “Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade”. 《Proceedings of the Royal Society》 265 (1412): 2251–2255. doi:10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID 9881471. 
  14. ↑ 가 나 다 Gatesy, J. (1997년 5월 1일). “More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen”. 《Molecular Biology and Evolution》 14 (5): 537–543. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. PMID 9159931. 
  15. ↑ Geisler, J. H.; Theodor, J. M. (2009). “Hippopotamus and whale phylogeny”. 《Nature》 458 (7236): E1–E4; discussion E5. Bibcode:2009Natur.458....1G. doi:10.1038/nature07776. PMID 19295550. S2CID 4320261. 
  16. ↑ 가 나 다 Sanders, Robert (2005년 1월 25일). “Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo”. 《Science News Daily》. 2015년 2월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 1월 8일에 확인함. 
  17. ↑ 가 나 다 라 Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2005). “The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 102 (5): 1537–1541. Bibcode:2005PNAS..102.1537B. doi:10.1073/pnas.0409518102. PMC 547867. PMID 15677331. 
  18. ↑ Michelle Spaulding, Maureen A. O’Leary und John Gatesy: Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PlosOne 4 (9), 2009, S. e7062
  19. ↑ Black, Riley (2010년 12월 1일). “How Did Whales Evolve?”. 《Smithsonian Magazine》 (영어). 2014년 3월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 11월 16일에 확인함. 
  20. ↑ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2005). “Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution”. 《Zoologica Scripta》 34 (2): 119–143. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x. S2CID 83768668. 
  21. ↑ Lihoreau, F.; Boisserie, J-R.; Manthi, F. K.; Ducrocq. S. (2015). “Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa”. 《Nature Communications》 6: 6264. Bibcode:2015NatCo...6.6264L. doi:10.1038/ncomms7264. PMID 25710445. 
  22. ↑ Lihoreau, F. (2015년 6월 19일). “New Fossils from Kenya Precise Hippo Origin”. Serious Science. 2021년 6월 5일에 확인함. 
  23. ↑ Boisserie, Jean-Renaud (2005). “The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis” (PDF). 《Zoological Journal of the Linnean Society》 143: 1–26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x. 2022년 10월 9일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 
  24. ↑ 가 나 Adams, Neil F.; Candy, Ian; Schreve, Danielle C. (2022). “An Early Pleistocene hippopotamus from Westbury Cave, Somerset, England: support for a previously unrecognized temperate interval in the British Quaternary record”. 《Journal of Quaternary Science》 (영어) 37 (1): 28–41. Bibcode:2022JQS....37...28A. doi:10.1002/jqs.3375. ISSN 1099-1417. S2CID 244179438. 
  25. ↑ 가 나 Stuenes, Solweig (1989). “Taxonomy, habits and relationships of the sub-fossil Madagascan hippopotamuses Hippopotamus lemerlei and H. madagascariensis”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 9 (3): 241–268. doi:10.1080/02724634.1989.10011761. 
  26. ↑ Burney, David A.; Ramilisonina (1998). “The Kilopilopitsofy, Kidoky, and Bokyboky: Accounts of Strange Animals from Belo-sur-mer, Madagascar, and the Megafaunal "Extinction Window"”. 《American Anthropologist》 100 (4): 957–966. doi:10.1525/aa.1998.100.4.957. JSTOR 681820. 
  27. ↑ Simmons, A. (2000). “Faunal extinction in an island society: pygmy hippopotamus hunters of Cyprus”. 《Geoarchaeology》 15 (4): 379–381. doi:10.1002/(SICI)1520-6548(200004)15:4<379::AID-GEA7>3.0.CO;2-E. 
  28. ↑ Petronio, C. (1995). “Note on the taxonomy of Pleistocene hippopotamuses” (PDF). 《Ibex》 3: 53–55. 2008년 9월 12일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 
  29. ↑ Stuart, Anthony John (1999). 《Late Pleistocene Megafaunal Extinctions, in Extinctions in Near Time》. 257–269쪽. doi:10.1007/978-1-4757-5202-1_11. ISBN 978-1-4419-3315-7. 
  30. ↑ Owen-Smith, R. Norman (1992). 《Megaherbivores: The Influence of Very Large Body Size on Ecology》. Cambridge University Press. 6–14쪽. ISBN 9780521426374. 
  31. ↑ “Physical Description”. 2020년 10월 22일에 확인함. 
  32. ↑ “Hippopotamus amphibius”. 2020년 10월 22일에 확인함. 
  33. ↑ “Hippopotamus”. 2020년 8월 8일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 10월 22일에 확인함. 
  34. ↑ “Hippopotamus”. 2020년 8월 8일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 10월 22일에 확인함. 
  35. ↑ Marshall, P. J.; Sayer, J. A. (1976). “Population ecology and response to cropping of a hippo population in eastern Zambia”. 《The Journal of Applied Ecology》 13 (2): 391–403. doi:10.2307/2401788. JSTOR 2401788. 
  36. ↑ Eltringham, S. K. (2001). 〈Hippopotamuses〉. MacDonald, D. 《The Encyclopedia of Mammals》 2판. Oxford University Press. 491쪽. ISBN 978-0-7607-1969-5. 

외부 링크

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