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우간다붉은콜로부스

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우간다붉은콜로부스[1]
우간다붉은콜로부스
우간다붉은콜로부스
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
목: 영장목
과: 긴꼬리원숭이과
아과: 콜로부스아과
속: 붉은콜로부스속
종: 우간다붉은콜로부스
(P. tephrosceles)
학명
Piliocolobus tephrosceles
(Elliot, 1907)
우간다붉은콜로부스[1]의 분포

우간다붉은콜로부스의 분포 지역
보전상태

위기(EN): 절멸가능성 매우 높음
평가기관: IUCN 적색 목록 3.1[2]


CITES Ⅰ: 거래 근절 필요
평가기관: CITES[3]

우간다붉은콜로부스 또는 회색붉은콜로부스(Piliocolobus tephrosceles)는 붉은콜로부스 원숭이의 일종이다.[1] 서부붉은콜로부스의 아종으로 간주되어 왔으며, 나중에는 포아붉은콜로부스의 아종으로 간주되기도 한다.[4] 2001년 그로브스가 별개의 종으로 인정했지만, 일부 분류학자는 타나강붉은콜로부스의 아종으로 봐야 한다고 주장한다.[2] 우간다붉은콜로부스는 구세계원숭이로, 우간다탄자니아의 다섯 지역에 서식한다.[5]

분류학

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2001년에 별도 종으로 인정된 우간다붉은콜로부스는 이전에는 서부붉은콜로부스의 아종으로, 이후에는 포아붉은콜로부스의 아종으로 간주되었다.[6] 현재 타나강붉은콜로부스의 아종으로 간주해야 하는지에 대한 논쟁이 있다.[2]

계통 분류

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다음은 붉은콜로부스의 계통 분류이다.[7]

붉은콜로부스속

특징

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다른 우간다붉은콜로부스의 등을 핥아주고 있는 우간다붉은콜로부스.
우간다 키발레 국립공원, 우간다붉은콜로부스의 그루밍

우간다붉은콜로부스는 붉은색 모자를 쓰고 있으며 얼굴은 짙은 회색에서 검은색까지 다양하다. 새끼는 얼굴 전체가 검은색으로 태어난다. 우간다붉은콜로부스는 털 색깔이 다양하여 등 색깔은 검은색에서 짙은 회색, 적갈색까지 띈다. 몸통 옆면과 팔다리는 밝은 회색이다. 길고 짙은 갈색에서 밝은 갈색을 띠는 꼬리는 나무를 오르거나 숲 속을 뛰어다닐 때 균형을 잡는 데 사용된다. 우간다붉은콜로부스는 손과 발이 짙은 회색에서 검은색이며 발이 매우 길어 멀리 뛰어오를 수 있다.[8]

모든 콜로부스원숭이와 마찬가지로 우간다붉은콜로부스는 엄지손가락이 매우 작아 거의 없는 것처럼 보인다. 이러한 특징은 숲 속을 이동할 때 팔을 이용해 이동하는 데 도움이 되는 것으로 생각된다.[8] 성적 이형성이 뚜렷하게 나타난다. 수컷은 암컷보다 훨씬 크다. 수컷의 평균 무게는 약 10.5kg이고 암컷의 평균 무게는 약 7kg이다.[9]

분포 및 서식지

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우간다붉은콜로부스는 아프리카에서만 발견된다. 동아프리카 1,000km에 걸쳐 분포하지만, 개체군은 다섯 곳의 삼림 지역에만 서식한다.[5] 서식지는 탄자니아 서부 빅토리아 호수 가장자리, 탕가니카 호수 가장자리의 곰베산맥과 마할레산맥, 우피파 고원, 그리고 우간다 서부 키발레 국립공원이다.[5][10] 우간다 개체군이 가장 크며, 약 17,000마리로 추정되는 이 개체군이 유일하게 생존 가능한 개체군일 가능성이 제기되고 있다.[11] 아직 확인되지는 않았지만, 우간다붉은콜로부스가 르완다부룬디 그리고 콩고민주공화국 동부에도 서식할 가능성이 있다.[12]

우간다붉은콜로부스의 서식지는 개체군에 따라 다르다. 가장 많은 개체군이 서식하는 우간다의 키발레 국립공원은 습윤 상록 열대림이다.[13] 키발레 국립공원은 1993년부터 보호 지역으로 지정되었다.[14] 1993년 이전에는 숲의 일부 지역에서 다양한 정도의 벌목이 이루어졌다. 우피파 고원의 음비시 삼림 보호구역에 있는 우간다붉은콜로부스의 서식지는 파편화되어 있고 심각하게 훼손되었다. 반면 키발레에는 상당한 면적의 훼손되지 않은 숲이 남아 있다.[8]

행동

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먹이

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우간다붉은콜로부스는 초식동물이므로 주 먹이는 잎이다. 특정 수종에 국한되지 않고 같은 숲에 있는 여러 무리가 서로 다른 수종을 선호하는 것으로 나타났다.[15] 우간다붉은콜로부스는 먹는 나무 종류에 대해 특별히 까다롭지는 않지만 어린 잎이나 성숙한 잎의 잎자루를 선호한다.[8] 드물지만 우간다붉은콜로부스가 나무껍질과 씨앗, 과일을 먹는 모습이 관찰되기도 하는데, 이는 중요한 영양 공급원으로 여겨진다.[9]

사회 구조

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우간다 키발레 숲 근처 키힝가미 습지의 어린 개체

우간다붉은콜로부스원숭이 무리는 수컷이 다수를 차지한다.[16] 서식지의 질과 포식은 무리의 크기에 영향을 미칠 수 있으며, 무리의 크기는 3마리에서 85마리까지 다양하지만 평균 무리 크기는 약 40마리다.[8] 무리의 크기는 주로 수컷의 수에 따라 결정된다. 사회 집단 내에서 수컷은 안정적인 구성 요소이며 다른 집단으로 이동하는 데 성공하는 경우는 드물다. 암컷은 다른 집단으로 쉽게 이동할 수 있으며 수컷이 더 많은 집단에 끌린다.[8] 모든 우간다붉은콜로부스원숭이 사회 집단에서 암컷의 수가 수컷보다 많다. 이러한 자연적인 불균형은 암컷과 어린 개체를 먹이로 삼는 일반 침팬지의 포식 행위로 인해 더욱 심화된다.[17] 무리 내에는 성체 수컷이 성체 암컷보다 우위를 차지하는 지배 계층이 존재하는데, 이는 아마도 수컷의 더 큰 크기 때문일 것이다.[8]

우간다붉은콜로부스는 먹이를 찾기 위해 큰 무리가 작은 무리로 나뉘는 분열-융합 집단을 형성하는 경우가 많다. 이는 벌목이 심하게 진행되었거나 서식지가 황폐화된 삼림 지대처럼 먹이가 제한적인 곳에서 유리하다.[8] 털 고르기는 집단 내 개체들 사이에서 자주 이루어지는 사회적 행동이다. 암컷이 주로 털을 고르며, 수컷과 새끼 그리고 다른 암컷도 털을 골라준다. 수컷은 털 고르기를 덜 자주 하고, 서열이 낮은 경우가 아니라면 털 고르기를 가장 많이 받는다.[8]

종간 상호작용

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우간다붉은콜로부스원숭이의 두개골을 움켜쥔 손의 모습에서 커다란 송곳니가 보인다.
우간다붉은콜로부스원숭이의 두개골

우간다붉은콜로부스는 다른 영장류 종들과 함께 발견되는 경우가 많다. 키발레 국립공원 일부 지역에서는 무리가 붉은꼬리원숭이와 함께 절반 이상의 시간을 보내는 모습을 관찰할 수 있다.[18] 여러 종과의 교류는 붉은꼬리원숭이와의 교류가 가장 흔하지만, 우간다붉은콜로부스와 회색뺨망가베이, 푸른원숭이, 동부콜로부스 사이의 교류도 드물게 관찰되었다.[18]

우간다붉은콜로부스가 다른 종과 이러한 교류를 형성하는 이유는 확실하지 않지만, 포식자로부터의 보호가 가장 유력한 이유로 간주된다. 우간다붉은콜로부스는 붉은꼬리원숭이와 함께 있을 때 포식자를 경계하는 빈도가 줄어든다.[13] 또한 우간다붉은콜로부스 그룹에 어린 개체 수가 많을 때 이러한 연관성을 더 쉽게 형성하는데 이는 다른 종과 함께 있을 때 더 보호받을 수 있음을 의미한다.[19]

천적

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우간다붉은콜로부스의 주요 천적은 두 종류인데, 바로 침팬지관뿔매다. 키발레 국립공원에는 다양한 영장류 종이 서식하지만, 침팬지는 우간다붉은콜로부스 외에는 거의 사냥하지 않는다.[19] 키발레 국립공원의 일부인 응고고 지역에서는 매년 붉은콜로부스 개체수의 최대 12%가 침팬지에 의해 죽임을 당한다.[20] 침팬지는 일 년 내내 우간다붉은콜로부스를 사냥하는 것이 아니라, 특정 시기에 집중적으로 사냥하는 경향이 있다.[21] 침팬지의 공격을 받으면 우간다붉은콜로부스 무리의 모든 구성원이 모이고, 수컷들은 공격적인 태도로 침팬지를 저지하려고 한다.[22]

관뿔매는 우간다붉은콜로부스의 새끼와 어린 개체를 주로 사냥한다. 연구 결과에 따르면 우간다붉은콜로부스와 붉은꼬리원숭이는 키발레 국립공원에 서식하는 두 원숭이 종의 개체 수가 많음에도 불구하고 관뿔매에게 죽임을 당하는 빈도가 예상보다 낮았다. 두 원숭이 종이 포획을 피하는 것은 종간 연합을 형성하여 방어력을 강화한 데 기인한다.[23]

번식

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우간다붉은콜로부스원숭이는 수컷의 경우 5세, 암컷의 경우 4~5세에 성적으로 성숙해진다. 임신 기간은 5~6개월이며, 암컷은 4~5세에 첫 새끼를 낳는다.[8] 특정 번식기는 없으며 새끼는 연중 내내 태어나지만, 우기가 시작되는 시기에는 새 잎이 돋아나 먹이가 풍부해지면서 출산이 급증한다.[24]

수컷과 암컷 모두 교미를 시작한다.[9] 교미 중에는 다른 무리 구성원들이 큰 소리를 내거나, 수컷에게 달려들거나, 수컷의 등에 뛰어오르는 등의 행동으로 짝짓기를 방해하기도 한다. 이러한 방해꾼은 대개 동성 간 경쟁을 하는 성체 수컷이거나, 어미가 교미 중일 때는 어린 수컷이다.[9][8]

보전 상태 및 위협 요인

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우간다붉은콜로부스는 IUCN 적색 목록에서 멸종위기종으로 분류되어 있다. 개체군이 매우 파편화되어 있고 개체 간 이동이 거의 없기 때문이다. 또한 모든 개체군의 서식지를 합쳐도 5,000km² 미만에 불과하며, 보호 구역 밖에서 발생하는 서식지 손실 및 황폐화로 인해 이 면적이 더욱 감소할 위험이 있기 때문에 멸종위기종으로 분류되었다. 우간다붉은콜로부스는 개체 수가 감소하고 있는데, 이는 주로 일반 침팬지의 포식과 서식지 손실 때문이다.[2] 인간에 의한 우간다붉은콜로부스 사냥은 흔하지 않으며, 우간다 키발레에서는 1960년대에 모든 영장류 사냥이 금지되었다.[14] 우간다붉은콜로부스는 CITES 부록 II에 등재되어 있다.[3]

각주

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  1. 1 2 3 Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (편집). 세계의 포유류 종: 분류학적 및 지리적 참고 자료 3판 (영어). 존스 홉킨스 대학교 출판사. 170쪽. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
  2. 1 2 3 4 Struhsaker, T.T.; Ting, N. (2020). Piliocolobus tephrosceles. IUCN 적색 목록 (IUCN) 2020. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T18256A171760021.en. 2026년 5월 25일에 확인함.
  3. 1 2 CITES 부록 I, II 및 III (2022년 6월 22일) (PDF). cites.org. 2026년 5월 25일에 확인함.
  4. Kingdon, J. (1997). The Kingdon Guide to African Mammals. Academic Press Limited, London. ISBN 0-12-408355-2.
  5. 1 2 3 Davenport, T. R. B.; Mpunga, N. E.; Machaga, S. J. (2007). Census and Conservation Assessment of the Red Colobus (Procolobus rufomitratus tephrosceles) on the Ufipa Plateau, Southwest Tanzania: Newly-discovered, Threatened and Extinct Populations [탄자니아 남서부 우피파 고원의 붉은콜로부스원숭이(Procolobus rufomitratus tephrosceles) 개체수 조사 및 보존 평가: 새로 발견된 개체군, 멸종 위기에 처한 개체군 및 멸종된 개체군]. 영장류 보전(Primate Conservation) 1: 97–105. doi:10.1896/052.022.0108. S2CID 54749706.
  6. Kingdon, J. (1997). The Kingdon Guide to African Mammals [킹던 아프리카 포유류 가이드]. Academic Press Limited, London. ISBN 978-0-12-408355-4.
  7. Roos, C., & Zinner, D. (2021). 콜로부스류: 자연사, 행동 및 생태적 다양성. Matsuda I., Grueter C. C., & Teichroeb J. A. (편집). Molecular Phylogeny and Phylogeography of Colobines [콜로부스류의 분자 계통 발생 및 계통 지리학]. Springer. 32–43쪽.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Struhsaker, T. (2010). The Red Colobus Monkeys: Variation in demography, behaviour, and ecology of endangered species [붉은콜로부스원숭이: 멸종 위기종의 개체군, 행동 및 생태의 변이]. 옥스퍼드 대학교 출판부, 뉴욕. ISBN 978-0-19-852958-3.
  9. 1 2 3 4 Struhsaker, T. (1975). The Red Colobus Monkey; Wildlife behaviour and ecology series [붉은콜로부스원숭이; 야생동물 행동 및 생태 시리즈]. 시카고 대학교 출판부, 시카고. ISBN 978-0-226-77769-6.
  10. Rodgers, W.; Struhsaker, T.; West, C. (1984). Observation on the red colobus (Colobus badius tephrosceles)of Mbisi Forest, south-west Tanzania [탄자니아 남서부 음비시 숲의 붉은콜로부스원숭이(Colobus badius tephrosceles) 관찰]. African Journal of Ecology 22 (3): 187–194. Bibcode:1984AfJEc..22..187R. doi:10.1111/j.1365-2028.1984.tb00694.x.
  11. Struhsaker, T. (2005). Conservation of Red Colobus and Their Habitats [붉은콜로부스원숭이와 그 서식지 보존]. 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology) 26 (3): 525–538. doi:10.1007/s10764-005-4364-0. S2CID 20335688.
  12. Butynski, T.M.; de Jong, Y.A.; King, J. (2020). Piliocolobus rufomitratus. IUCN 적색 목록 (IUCN) 2020. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T136939A166599765.en. 2026년 6월 1일에 확인함.
  13. 1 2 Chapman, C.A.; Chapman, L.J. (1996). Mixed-Species Primate Groups in the Kibale Forest: Ecological Constraints on Association [키발레 숲의 혼합종 영장류 집단: 군집 형성에 대한 생태학적 제약 조건]. 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology) 17: 31–50. CiteSeerX 10.1.1.690.3480. doi:10.1007/BF02696157. S2CID 36755258.
  14. 1 2 Chapman, C.A.; Lambert, J.E. (2000). Habitat Alteration and the Conservation of African Primates: Case Study of Kibale National Park, Uganda [서식지 변화와 아프리카 영장류 보존: 우간다 키발레 국립공원 사례 연구]. 미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology) 50 (3): 169–185. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(200003)50:3<169::AID-AJP1>3.0.CO;2-P. PMID 10711532. S2CID 19489987.
  15. Chapman, C.A.; Chapman, L.J.; Gillespie, T.R. (2002). Scale Issues in the Study of Primate Foraging:Red Colobus of Kibale National Park [영장류 먹이 찾기 연구에서 규모의 문제: 키발레 국립공원의 붉은콜로부스]. 미국 신체 인류학 저널(American Journal of Physical Anthropology) 117 (4): 349–363. Bibcode:2002AJPA..117..349C. doi:10.1002/ajpa.10053. PMC 7159679. PMID 11920371.
  16. Lehmann, J.; Korstjens, A.H.; Dunbar, R.I.M. (2007). Group size, grooming and social cohesion in primates [영장류의 집단 크기, 털 고르기 행동 및 사회적 결속력] (PDF). 동물 행동(Animal Behaviour) 74 (6): 1617–1629. doi:10.1016/j.anbehav.2006.10.025. S2CID 14866172.
  17. Mitani, J.C.; Watts, D.P. (1999). Demographic Influences on the Hunting Behavior of Chimpanzees [침팬지의 사냥 행동에 미치는 인구통계학적 영향]. 미국 신체 인류학 저널(American Journal of Physical Anthropology) 109 (4): 439–454. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<439::AID-AJPA2>3.0.CO;2-3. hdl:2027.42/34267. PMID 10423261.
  18. 1 2 Teelen, S. (2007). Influence of Chimpanzee Predation on Associations Between Red Colobus and Red-tailed Monkeys at Ngogo, Kibale National Park, Uganda [우간다 키발레 국립공원 응고고 지역에서 침팬지의 포식이 붉은콜로부스원숭이와 붉은꼬리원숭이 사이의 상호작용에 미치는 영향]. 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology) 28 (3): 593–606. doi:10.1007/s10764-007-9140-x. S2CID 13639987.
  19. 1 2 Chapman, C.A.; Chapman, L.J. (2000). Interdemic variation in mixed-species association patterns: common diurnal primates of Kibale National Park, Uganda [혼합종 군집 패턴의 개체군 간 변이: 우간다 키발레 국립공원의 일반적인 주행성 영장류]. 행동생태학 및 사회생물학(Behavioral Ecology and Sociobiology) 47 (3): 129–139. Bibcode:2000BEcoS..47..129C. doi:10.1007/s002650050003. S2CID 22643647.
  20. Watts, D.P.; Mitani, J.C. (2002). Hunting Behaviour of Chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda [우간다 키발레 국립공원 응고고에서 침팬지의 사냥 행동]. 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology) 23: 1–28. doi:10.1023/A:1013270606320. hdl:2027.42/44564. S2CID 39506375.
  21. Mitani, J.C. (2006). Demographic influences on the behavior of chimpanzees [침팬지 행동에 미치는 인구통계학적 영향]. 영장류(Primates) 47 (1): 6–13. doi:10.1007/s10329-005-0139-7. hdl:2027.42/41615. PMID 16283424. S2CID 25633981.
  22. Treves, A. (1999). Has Predation Shaped the Social Systems of Arboreal Primates? [포식은 나무 위에서 생활하는 영장류의 사회 체계를 형성했을까?]. 국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology) 20: 35–67. doi:10.1023/A:1020532216737. S2CID 25221413.
  23. Struhsaker, T.; Leakey, M. (1990). Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda [우간다 키발레 숲에서 왕관매의 원숭이 사냥 선택성]. 행동생태학 및 사회생물학(Behavioral Ecology and Sociobiology) 26 (6): 435–443. Bibcode:1990BEcoS..26..435S. doi:10.1007/BF00170902. S2CID 21024373.
  24. Struhsaker, T. (1997). Ecology of an African rain forest: logging in Kibale and the conflict between conservation and exploitation [아프리카 열대우림의 생태: 키발레의 벌목과 보존과 개발 사이의 갈등]. 플로리다 대학교 출판부, 플로리다. ISBN 978-0-8130-1490-6.