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무어마카크

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무어마카크[1]
무어마카크
무어마카크
생물 분류ℹ️
계:동물계
문:척삭동물문
강:포유강
목:영장목
아목:직비원아목
하목:원숭이하목
소목:협비원소목
상과:긴꼬리원숭이상과
과:긴꼬리원숭이과
아과:긴꼬리원숭이아과
속:마카크속
종:무어마카크
(M. maura)
학명
Macaca maura
(H.R. Schinz, 1825)
무어마카크[1]의 분포

무어마카크의 분포(붉은색)
보전상태


위기(EN): 절멸가능성 매우 높음
평가기관: IUCN 적색 목록 3.1[2]

무어마카크 또는 무어원숭이(Macaca maura)는 마카크의 일종이다. 몸의 털은 갈색/검은색이며, 둔부에 연한 색의 반점과 연봉홍빛의 피부색을 띠고 있다. 좌골에는 타원형의 굳은살이 있다.[3] 몸길이는 약 50-58.5 cm이며, 열대 우림에서 무화과와 대나무, 새싹, 무척추동물과 곡물 등을 먹는다. 때로는 개를 닮은 주둥이 때문에 "개-유인원"으로 불리기도 하지만, 어떤 다른 구세계원숭이보다 유인원에 가까운 것은 아니다. 인도네시아 술라웨시섬에만 서식하며, 술라웨시섬은 중요한 생물다양성 보고이다.[3]

무어마카크는 주로 인구 증가로 인한 서식지 파괴와 농경지 확대를 위한 삼림 벌채 때문에 멸종 위기에 처해 있다. 무어마카크의 개체 수는 1983년 56,000마리에서 1994년 10,000마리 미만으로 감소한 것으로 추정된다.[3] 1992년 수프리아트나(Supriatna) 등은 광범위한 조사를 통해 6.3~63.2마리/km2의 개체 밀도를 확인했다.[2][4] 보통 15~40마리씩 무리를 지어 생활하며,[5] 암컷은 서식지에 머무르는 경향이 있고 수컷은 분산하는 경향이 있다. 주행성 동물이며 반육상 생활을 한다. 나무 위에서 먹이를 찾거나 땅 위를 이동하는 데 많은 시간을 보낸다.[6]

남술라웨시의 반티무룽 불루사라웅 국립공원에 서식하는 두 무리의 무어마카크를 대상으로 한 행동 데이터 수집 연구에 따르면,[5] 무어마카크는 먹이가 풍부한 곳에서 대부분의 시간을 먹이를 찾는 데 보낸다. 또한 무리의 크기가 커질수록 경계하는 시간이 줄어들고 먹이를 찾는 시간이 늘어나는 경향이 있는 것으로 나타났다.

무어마카크는 농업과 관광과 같은 심각한 인간 활동으로 인해 서식지가 파괴되어 개체 수가 크게 감소하고 있다.[7] 다른 많은 과일 섭식 영장류와 마찬가지로, 무어마카크는 어린 묘목과 유목의 밀도를 높이고 식물 개체군 간의 유전자 흐름을 촉진함으로써 환경에 상당한 기여를 해왔다. 삼림 재생을 유지하고 황폐화된 숲의 식생을 복원하는 데 매우 중요하다.[8]

무어마카크는 2015년부터 IUCN 멸종위기종 목록(A2cd)에 등재되어 있다.[9]

분류학

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무어마카크는 1825년 하인리히 루돌프 신츠의 연구를 통해 서양 과학에 처음으로 등장했다.[10]

분포 및 서식지

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인도네시아 술라웨시섬에는 7종의 마카크가 서식하는데, 그중 하나가 무어마카크다. 안타깝게도 무어마카크는 술라웨시섬 고유종이며 IUCN 적색 목록에 등재되어 멸종위기종으로 분류된다. 무어마카크는 남술라웨시섬에 자연적으로 서식하는 유일한 마카크 종이다. 무어마카크는 생태적 적응력이 뛰어나 2차 서식지를 포함한 여러 산림층을 이용할 수 있다.[11] 서식지가 겹치는 지역을 제외하고는 주요 천적이나 경쟁자가 없기 때문에 다른 영장류와는 다른 생태적 환경을 가지고 있다.[11] 무어마카크 무리의 서식 범위는 일반적으로 20~30헥타르이며, 총 이동 거리는 약 6.64km다.[8]

무어마카크는 저지대 숲과 초원, 석회암 지대, 심지어 인간 거주지 근처에서도 발견되며,[8] 메뚜기를 먹이로 삼는 고유종 말코하새와 함께 흔히 볼 수 있는데, 메뚜기는 마카크의 움직임때문에 숲 위로 밀려나온다.[11]

인간 거주지 근처에 사는 개체들은 가축이 있는 지역에서 더 많이 발견되는 것으로 관찰되었는데, 이는 이러한 지역에는 개체를 위협하는 덫이 많지 않기 때문이다.[7] 무어마카크는 주로 남술라웨시의 카르스트 삼림 생태계에서 발견된다. 카르스트 평원 삼림은 먹이가 풍부하여 이 마카크들에게 더 유리한 환경을 제공한다. 연구자들은 확인된 107종의 나무 중 74종이 마카크의 주요 먹이 종이며 나머지는 중요도가 낮은 먹이 종이라는 것을 발견했다.[7] 이러한 정보는 반티무룽 불루사라웅 국립공원, 특히 과거 자연보호구역이었던 카라엔타 지역에서 수행된 연구를 통해 얻어졌다. 카라엔타 지역은 무화과나무 밀도가 높고, 카라엔타 숲이 더 큰 삼림 지대와 분리되어 있어 무어마카크의 개체 밀도가 높다. 결과적으로 이 지역에서 무어마카크의 서식 범위는 제한적이다.[11]

카르스트 탑 숲은 마카크 원숭이에게 먹이 또는 기타 관련 자원을 얻는 측면에서는 유용성이 떨어지지만, 인간의 간섭으로부터 자연적인 피난처 역할을 한다. 팡켑에 있는 타보타보 숲 또한 중요한 서식지로, 2차림으로 분류된다. 영장류의 서식 범위는 먹이의 가용성, 먹이의 분포, 그리고 과일 수확 시기의 변화 주기라는 세 가지 요소에 의해 결정된다. 타보타보 숲은 2차 저지대 숲으로, 비옥한 충적토와 지중해성 적토에서 식물이 자라기에 적합한 환경을 제공한다. 이 지역의 풍부한 식물 다양성과 은신처는 마카크원숭이가 번성하기에 매우 적합한 환경을 조성한다.[8]

행동

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무어마카크의 가장 흔한 행동 활동은 먹이 섭취이고 그 다음으로 이동과 휴식, 사회적 상호작용 순이다.[8]

무어마카크는 수컷이 무리를 떠나는 종이다. 수컷은 7~9세 사이에 태어난 무리를 떠나는 반면, 암컷은 태어난 무리에 남는다. 이는 근친교배를 방지하고 무리의 유전적 다양성을 넓히는 중요한 목적을 가지고 있다.[3] 무어마카크 무리는 관용적이며 공격성이 크지 않은 것으로 관찰되었다.[12] 무어마카크 집단 분열은 암컷 간의 먹이 경쟁이 원인이 아닌 것으로 보인다.[13] 그러나 일부 연구에서는 집단 분열을 암컷 간의 먹이 경쟁과 연관시키고, 다른 연구에서는 수컷 간의 성적 경쟁 심화와 관련시키며, 또 다른 연구에서는 특히 서식 범위가 겹치는 무어마카크 무리에서 서식 범위 설정과 관련짓는다.[13]

술라웨시원숭이(무어마카크 포함)는 조용히 이빨을 드러내는 행동과 큰 소리로 울부짖는 행동으로 다른 원숭이들과 구별된다. 대부분의 마카크 종에서처럼 복종을 나타내는 것이 아니라, 조용히 이빨을 드러내는 행동은 평화로운 의도를 표현하여 긍정적인 상호작용을 촉진하는 것으로 여겨진다. 모든 술라웨시원숭이, 특히 성체 수컷은 새소리와 유사한 특유의 큰 소리를 낸다.[11] 야생 무어마카크는 적대적인 상황에서 개체 간 거리가 짧고, 강한 공격성을 보이는 경우가 드물며, 화해하려는 경향이 강하고, 친족에 대한 지지는 제한적이다.[11]

포식은 중요한 진화적 요인이다. 뱀은 가장 흔한 영장류 포식자 중 하나이며, 영장류가 포식자를 빠르게 감지하는 능력은 시각 및 지각 능력의 진화에 기여했을 가능성이 있다. 영장류는 뱀을 발견하면 종종 경고음을 내어 무리의 다른 구성원을 끌어들이거나 뱀의 존재를 알리거나 뱀을 떼로 공격하는 방식으로 반응한다.[14]

성적 행동

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회음부 부종은 무어마카크의 성생활에 중요한 요소다. 무어마카크는 뚜렷한 번식기가 없기 때문에 모든 암컷이 동시에 부풀어 오르는 것은 아니다.[13] 암컷은 4~6세 사이에 부풀어 오르기 시작하여 6~7세 사이에 첫 출산을 한다. 부풀어 오른 암컷은 부풀어 오르지 않은 암컷보다 수컷에게 올라타는 경우가 더 많다. 무리에서 가장 나이가 많고 우두머리인 암컷이 보통 우두머리 수컷의 올라타기를 받는다. 우두머리가 아닌 수컷은 우두머리가 보이지 않을 때만 암컷에게 올라타며, 서열이 낮은 수컷은 보통 부풀어 오르지 않은 암컷에게 올라탄다. 하지만 대부분의 무어마카크 무리에는 수컷이 한 마리뿐이다.[15] 영양 상태가 좋지 않으면 회음부 부종과 첫 출산이 늦어지는 것으로 보인다.[16]

우기가 끝나고 건기가 시작될 무렵에 출산율이 증가하는 것으로 나타났다. 무어마카크는 전체 새끼의 33~67%가 3개월이라는 특정 기간에 태어나는 특징을 보이는 점에서 계절 번식이 비교적 활발한 종으로 분류된다. 이러한 번식률의 급증은 먹이 공급량, 특히 과일 생산량 증가와 관련이 있을 수 있다.[16]

집단 내 암컷의 생식 상태 차이는 암컷의 번식 패턴에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 사회적 상호작용이 지배나 혈연관계의 영향을 덜 받는 평등주의적 종에서 더욱 두드러지게 나타날 수 있다. 이러한 번식 패턴은 발정기가 아닌 성체 암컷들이 서로 가까이 머무르는 경향에서 비롯될 수 있다.[13]

사회적 행동

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무어마카크의 털 고르기 행동[17]

집단 분열 과정과 분기 패턴의 변화는 종 간의 사회적 특성 차이뿐만 아니라 개체군 간의 생태학적 및 인구학적 차이를 반영할 수 있다. 따라서 집단 분열에 대한 연구는 영장류가 다양한 집단을 이루어 살아가는 이유를 전반적으로 이해하는 데 기여할 수 있다.[18]

특정 수컷과 암컷 사이의 특별한 관계는 집단 분열을 유발하거나 촉진할 수 있다. 그러나 무어마카크의 경우, 특정 수컷과 암컷 사이의 유의미한 연결은 분열 과정에 영향을 미치지 않는 것으로 보인다.[18] 무어마카크 암컷은 집단 간 상호작용에 적극적으로 참여하지 않는다. 반면에, 다른 무리에 대한 수컷의 공격성은 암컷의 공격성보다 훨씬 더 빈번하다.[11] 성체 암컷의 분기 패턴은 집단 분열 이전에 털 고르기 행동과 같은 서로 간의 연결을 통해 예측할 수 있다. 그러나 성체 암컷 무어마카크의 털 고르기 습관은 분기와 관련이 없는 것으로 나타났다.[18] 비슷한 나이와 성별 또는 서열의 개체들은 서로 가까이 머무르는 경향이 있다.[18]

무어마카크는 비인간 영장류의 놀이 행동에 있어서 종간 다양성을 연구하기에 이상적인 분류군이다.[19] 놀이는 과도하고 자발적이며 스스로에게 보상을 주는 행동으로, 즉각적인 목적이 없고 스트레스가 없는 상황에서 자주 발생한다.[19] 무어마카크는 털 고르기 상호작용보다 혼자 놀거나 사회적으로 노는 데 더 많은 시간을 보낸다. 무어마카크의 놀이 활동에는 더 많은 개체가 참여하고, 다양한 놀이 행동이 나타나며, 놀이에 대한 긍정적인 반응률이 높고, 접촉 놀이에 많은 시간을 할애하며, 상호적인 물기 놀이 빈도가 높다. 무어마카크에서는 공격적인 행동으로의 고조는 흔하지 않았다.[19]

먹이

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무어마카크에서 관찰된 먹이 섭취 행동

서식지가 자주 바뀌는 환경에도 불구하고, 무어마카크는 유연한 식단을 가지고 있다는 특징이 있다.[11] 곤충과 새싹, 어린 잎을 포함한 기타 먹이는 특히 서식지가 크게 변형된 지역에서 무어마카크에게 필수적인 자원이다.[11] 먹이로 알려진 나무 종으로는 가르시아나 네르보사와 사탕야자, 루캄, 무화과, 자문, 폴리시아스 세라티폴리아, 망고, 스폰디아스 둘시스, 인도네시아벚나무 등이 있다.[8]

다른 마카크류와 비교했을 때, 무어마카크에서는 혈연관계가 먹이 섭취 시 근접성에 미치는 영향이 적을 수 있다. 먹이 섭취 시 혈연관계의 영향이 약한 것은 집단 내 먹이 경쟁이 부족하기 때문일 수 있다.[18] 식량 자원에 대한 집단 내 경쟁이 치열할 때 하위 계급의 암컷은 원래 집단에서 벗어나 새로운 소규모 집단을 만들 가능성이 있다.[13]

모성애

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무어마카크는 먹이를 먹을 때보다 이동하거나 쉴 때 모계 친척과 더 가까이 머무르는 경향이 있다. 암컷은 집단의 활동 단계와 관계없이 갓 태어난 새끼를 둔 암컷 가까이 있다.[18]

인간과의 상호작용

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서식지 파편화와 서식지 변화 그리고 숲 속의 종을 특정하지 않는 사냥용 덫과 같은 인위적인 요인들은 무어마카크의 생존에 심각한 위협이 되었으며, 지난 30년 동안 개체 수가 절반 이상 감소했다.[7][8]

인간 활동으로 인해 무어마카크와 인간의 상호작용이 증가했다. 영장류는 환경 변화에 적응하는 데 어려움을 겪기 때문에 이러한 상황의 희생양이 되는 경우가 많다.[20] 술라웨시섬 고유종인 무어마카크는 과거에는 반티무룽 불루사라웅 국립공원 직원 및 연구원들이 먹이를 제공하는 지속적인 먹이 공급을 통해 주로 상호작용했다. 그러나 2015년부터는 서식지 내 도로를 주행하는 차량과의 상호작용이 시작되었는데, 이는 불규칙적인 먹이 공급으로 간주된다.[20] 사용 가능한 연구에 따르면 인간과의 상호 작용은 이들 마카크의 사회적 네트워크를 손상시키며, 이는 유아 생존, 사회적 순위, 번식 성공, 심지어 겨울철 체온 조절 강화에 필수적이다.[20]

서식지 습관화 과정에 대한 연구에 따르면, 무어마카크는 이전에 인간과 상호작용한 경험에 따라 인간의 존재에 다르게 반응한다. 무어마카크는 나무가 많고 시야가 확보되는 곳에서 더 쉽게 접근하는 경향이 있다.[21] 사람들이 의도적으로 비인간 영장류에게 먹이를 제공하는 행위인 먹이 공급은 야생동물이 인간에게 먹이를 구걸하고, 손에서 먹이를 받아먹고, 심지어 먹이 공급 행동을 유도하기 위해 공격적인 행동을 보이는 등 야생동물의 빠른 습관화를 초래할 수 있다.[20] 먹이 공급은 원숭이의 먹이 찾기 에너지 소비를 줄이고, 휴식과 사회적 행동에 더 많은 시간을 할애하게 하며, 출산율을 높일 수 있다. 제공된 먹이는 좋은 에너지원이 될 수 있기 때문이다. 그러나 먹이 공급은 부상 위험 증가, 인수공통전염병 전파, 그리고 인간과의 직접적인 접촉과 관련되어 있기 때문에 원숭이를 비롯한 야생동물에게 잠재적으로 위험할 수도 있다.[20]

연구에 따르면, 섬의 다양한 민족 및 종교 집단에서 애완용 무어마카크를 기르는 비교적 흔한 관습이 양방향 질병 전파의 원인으로 작용한다. 술라웨시의 마카크 대다수는 야생 어미-새끼 쌍을 기회적으로 포획하거나 자원 경쟁을 초래하는 작물 피해를 줄이기 위해 덫을 사용하여 새끼 때 포획된다.[11] 무어마카크의 발견 확률은 숲이 우거진 지역보다 나무가 없고 탁 트인 공간이 많은 지역에서 더 낮다. 또한, 해당 지역에 덫이 더 많이 발견될수록 개체 발견 확률은 낮아지고, 해당 지역에서 가축이 더 많이 목격될수록 발견 확률은 높아진다.[7]

보전상태

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관광 산업과 사냥, 농업 및 벌목은 무어마카크의 서식지 손실에 크게 기여하기 때문에 무어마카크에게 큰 위협이 된다.[7] 이로 인해 술라웨시 숲의 80%가 변형되고 사라졌으며, 양호한 상태(대규모 벌채로 인해 숲 임관층이 끊어지지 않고 인간 활동의 흔적이 드문드문 남아 있는 상태)로 남아 있는 숲은 30%에 불과하다. 따라서 무어마카크의 보존은 더욱 광범위한 관심사가 되었다.[11]

지역 보호 구역으로 지정된 곳에서도 술라웨시섬 남부 지역의 많은 숲에서 삼림 벌채가 여전히 관찰되고 있다.[7] 따라서 개체 수가 급격히 감소하고 있는 무어마카크 개체군 보존은 최우선 과제다. 보존을 위해서는 생활사와 개체군 동태에 대한 정보가 필수적이다. 무어마카크의 보존 상태는 양호한 것으로 평가되지만, 심각한 서식지 파괴로 인해 낙관적인 전망을 하기는 어렵다. 새로운 보호 구역을 설립하고 기존 보호 구역을 확장하는 것이 권장되고 있다.[16] 한 연구에 따르면, 삼림 면적 감소와 서식지로서의 삼림 질 저하로 인해 종 보존에 어려움이 발생하고 있습니다. 또한, 증가하는 인구는 무어마카크의 개체군과 서식지에 상당한 부정적인 영향을 미치고 있다.[8]

인간 활동이 무어마카크 개체군에 미치는 영향에 대한 연구에 따르면, 보호 구역 밖에서는 무어마카크의 개체 밀도가 낮으며, 이는 무머마카크 개체 수가 여러 지역, 특히 지리적 분포 범위의 남부 숲에서 감소하고 있다는 연구 가설을 뒷받침한다. 또한, 무어마카크가 서식하는 숲에서 인간 활동이 빈번하게 발생하고 있으며, 숲에 설치된 종 특이적이지 않은 사냥 덫의 수가 무어마카크 발견 빈도에 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다.[7] 남술라웨시 참바 지구 국립공원에서는 인간 정착과 도로 교통으로 인해 무어마카크 개체 수가 감소하는 것이 관찰되었는데, 이는 식중독과 교통사고를 통해 무어마카크의 생명을 위협하고 있다.

남술라웨시에서 실시된 조사에서 농림복합지에서 무머마카크가 많이 발견되었으며, 무어마카크가 옥수수를 선호하는 것으로 나타났다. 이는 다양한 유형의 농장이 무어마카크의 분포와 출현 빈도에 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.[7] 조사 지역 주민들과의 인터뷰를 통해, 잘 보존된 숲과 소규모 농경지를 경관에 결합하는 것이 무어마카크 보존에 긍정적인 영향을 미칠 수 있다는 점이 확인되었다. 농림복합지가 무어마카크 보존에 미치는 영향에 대한 다른 연구에서도 농림복합지와 산림 면적이 무어마카크 개체 수 증가에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다.[22][23][24] 따라서, 무어마카크의 보존과 잔존 개체군의 보호를 위해 남술라웨시섬의 숲을 보호하고 보존해야 한다. 무어마카크의 생태학적 중요성에 대한 인식을 높이고 생태적으로 지속 가능한 활동을 수행하도록 사람들을 동기 부여하는 것 또한 무어마카크 보존을 위한 좋은 조치다. 남술라웨시에서 일부 연구가 수행되었지만 무어마카크의 적절한 보존을 위해서는 섬의 다른 지역에서 더 많은 연구가 수행되어야 한다.[7]

각주

[편집]
  1. 1 2 Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (편집). 《세계의 포유류 종: 분류학적 및 지리적 참고 자료》 3판 (영어). 존스 홉킨스 대학교 출판사. 162-163쪽. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
  2. 1 2 Supriatna, J.; Shekelle, M.; Burton, J. (2008). “Macaca maura”. 《IUCN 적색목록》 (IUCN) 2008: e.T12553A3356200. doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T12553A3356200.en.
  3. 1 2 3 4 Evans, B. J.; Supriatna, J.; Melnick, D. J. (2001). “Hybridization and population genetics of two macaque species in Sulawesi, Indonesia” [인도네시아 술라웨시 섬에 서식하는 두 마카크 종의 교배 및 개체군 유전학]. 《진화(Evolution)》 (진화 연구 학회(The Society for the Study of Evolution)) 55 (8): 1688. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00688.x. PMID 11580028.
  4. ↑ Supriatna, Jatna; Froehlich, Jeffrey W.; Erwin, Joseph M.; Southwick, Charles H. (1992). “Population, habitat and conservation status of Macaca maurus, Macaca tonkeana and their putative hybrids” [Macaca maurus, Macaca tonkeana 및 이들의 추정 잡종의 개체군, 서식지 및 보존 현황]. 《열대 생물다양성(Tropical Biodiversity)》 1 (1): 31–48.
  5. 1 2 Albani, Alessandro; Cutini, Maurizio; Germani, Lavinia; Riley, Erin P.; Ngakan, Putu Oka; Carosi, Monica (2020년 9월). “Activity budget, home range, and habitat use of moor macaques (Macaca maura) in the karst forest of South Sulawesi, Indonesia” [인도네시아 남술라웨시 카르스트 숲에 서식하는 무어마카크(Macaca maura)의 활동 시간 예산, 서식 범위 및 서식지 이용] (영어). 《영장류(Primates)》 61 (5): 673–684. doi:10.1007/s10329-020-00811-8. ISSN 0032-8332. PMID 32170514. S2CID 212681229.
  6. ↑ “Moor Macaque | New England Primate Conservancy” (미국 영어). 2021년 12월 11일. 2026년 6월 23일에 확인함.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Beltrán Francés, Víctor; Spaan, Denise; Amici, Federica; Maulany, Risma Illa; Putu Oka, Ngakan; Majolo, Bonaventura (2022년 4월). “Effect of Anthropogenic Activities on the Population of Moor Macaques (Macaca maura) in South Sulawesi, Indonesia” [인도네시아 남술라웨시에서 인간 활동이 무어마카크(Macaca maura) 개체군에 미치는 영향] (영어). 《국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology)》 43 (2): 339–359. doi:10.1007/s10764-022-00279-x. ISSN 0164-0291. S2CID 247068580.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Maulany, R.I.; Putra, G.T.S.; Nasri, N.; Hamzah, A.S.; Ngakan, P.O. (2021년 11월 1일). “Initial Investigation of Sulawesi Moor Macaque (Macaca maura) in Tabo-tabo Forest, South Sulawesi - Indonesia” [인도네시아 남부 술라웨시 타보타보 숲의 술라웨시무어원숭이(Macaca maura)에 대한 초기 조사]. 《IOP 학술대회 시리즈: 지구 및 환경 과학(IOP Conference Series: Earth and Environmental Science)》 886 (1). Bibcode:2021E&ES..886a2033M. doi:10.1088/1755-1315/886/1/012033. ISSN 1755-1307. S2CID 244305364.
  9. ↑ “Macaca maura: Riley, E., Lee, R., Sangermano, F., Cannon, C. & Shekelle, M”. 2015년 11월 22일. doi:10.2305/iucn.uk.2020-3.rlts.t12553a197831931.en. S2CID 239444667.
  10. ↑ “Species+”. 《speciesplus.net》. 2026년 6월 23일에 확인함.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Riley, Erin P. (2010년 2월 18일). “The endemic seven: Four decades of research on the Sulawesi macaques” [고유종 7종: 술라웨시마카크에 대한 40년간의 연구] (영어). 《진화 인류학: 쟁점, 소식 및 리뷰(Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews)》 19 (1): 22–36. doi:10.1002/evan.20246. S2CID 83850280.
  12. ↑ Riley, Erin P.; Sagnotti, Cristina; Carosi, Monica; Putu Oka, Ngakan (2014년 1월 1일). “Socially tolerant relationships among wild male moor macaques (Macaca maura)” [야생 수컷 무어마카크(Macaca maura) 사이의 사회적으로 관대한 관계] (영어). 《Behaviour》 151 (7): 1021–1044. doi:10.1163/1568539X-00003182. ISSN 0005-7959.
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