영장류: 두 판 사이의 차이

위키백과, 우리 모두의 백과사전.
내용 삭제됨 내용 추가됨
리듬 (토론 | 기여)
리듬 (토론 | 기여)
162번째 줄: 162번째 줄:


협비원류처럼, 고함원숭이(광비원류의 일종)는 진화 상 최근에 [[유전자 복제]]된 것으로 밝혀진 전형적인 3색성 색각을 보여 준다.<ref name="Lucas2003">{{저널 인용 | 저자 = Lucas, P. W. & Dominy, N. J. | 발행년도 = 2003 | 제목 = Evolution and function of routine trichromatic vision in primates | 저널 = Evolution | volume = 57 | 쪽 = 2636–2643 | doi = 10.1554/03-168 | pmid = 14686538 | issue = 11}}</ref> 고함원숭이는 신세계원숭이 중에서 잎을 먹는 행동이 가장 발달한 원숭이 중 하나이다. 과일이 이들 먹이의 주 먹이가 아니며,<ref name="Sussman2003">{{서적 인용| 제목 = Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys |판=개정판 초판| 저자=Sussman, R. W.| 출판년도=2003|isbn=0-536-74364-9|location = Needham Heights, MA | 출판사 = Pearson Custom Publishing & Prentice Hall| 쪽 =77–80, 132–133, 141–143}}</ref> 이들이 먹는 잎(어리고, 영양이 있고, 소화가 잘 되는)의 종류는 단지 일종의 적록 신호에서만 찾아 낼 수 있다. 고함원숭이가 선호하는 먹이를 탐색하는 현지 조사는 전형적인 3색성 색각이 환경적으로 선택된 것임을 암시하고 있다.<ref name="Surridge2003">{{저널 인용 | 저자 = Surridge, A. K. & Osorio, D. | 발행년도 = 2003 | 제목 = Evolution and selection of trichromatic vision in primates | 저널 = Trends in Ecology and Evolution | volume = 18 | 쪽 = 198–205 | doi = 10.1016/S0169-5347(03)00012-0}}</ref>
협비원류처럼, 고함원숭이(광비원류의 일종)는 진화 상 최근에 [[유전자 복제]]된 것으로 밝혀진 전형적인 3색성 색각을 보여 준다.<ref name="Lucas2003">{{저널 인용 | 저자 = Lucas, P. W. & Dominy, N. J. | 발행년도 = 2003 | 제목 = Evolution and function of routine trichromatic vision in primates | 저널 = Evolution | volume = 57 | 쪽 = 2636–2643 | doi = 10.1554/03-168 | pmid = 14686538 | issue = 11}}</ref> 고함원숭이는 신세계원숭이 중에서 잎을 먹는 행동이 가장 발달한 원숭이 중 하나이다. 과일이 이들 먹이의 주 먹이가 아니며,<ref name="Sussman2003">{{서적 인용| 제목 = Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys |판=개정판 초판| 저자=Sussman, R. W.| 출판년도=2003|isbn=0-536-74364-9|location = Needham Heights, MA | 출판사 = Pearson Custom Publishing & Prentice Hall| 쪽 =77–80, 132–133, 141–143}}</ref> 이들이 먹는 잎(어리고, 영양이 있고, 소화가 잘 되는)의 종류는 단지 일종의 적록 신호에서만 찾아 낼 수 있다. 고함원숭이가 선호하는 먹이를 탐색하는 현지 조사는 전형적인 3색성 색각이 환경적으로 선택된 것임을 암시하고 있다.<ref name="Surridge2003">{{저널 인용 | 저자 = Surridge, A. K. & Osorio, D. | 발행년도 = 2003 | 제목 = Evolution and selection of trichromatic vision in primates | 저널 = Trends in Ecology and Evolution | volume = 18 | 쪽 = 198–205 | doi = 10.1016/S0169-5347(03)00012-0}}</ref>

=== 성적 이형성 ===
[[Image:Hamadryas Baboon.jpg|thumb|right|크기가 뚜렷하게 차이가 나는 [[망토개코원숭이]] 수컷(회색)과 암컷(갈색) 사이의 성적 이형성]]

같은 종에서 다른 성의 개체 사이의 차이인, [[성적 이형성]](동종이형)이 [[진원류]]에서 흔히 나타나며, 신세계 종들보다는 구세계 종들(유인원과 일부 원숭이) 사이에서 그 차이가 더 큰 것으로 보인다. 최근의 연구는 영장류에서 나타나는 이형성의 변이와 성적 이형성의 근본 원인, 둘 다를 조사하기 위하여 [[비교 분석|DNA 비교]] 방법을 쓴다. 영장류는 흔히 몸무게<ref>{{저널 인용 | 저자=Ralls, K. |year=1976 | 제목=Mammals in Which Females are Larger Than Males | 저널=The Quarterly Review of Biology |volume=51 |issue=2 |doi=10.1086/409310 | 쪽=245 |pmid=785524}}</ref><ref>{{저널 인용 | 저자=Lindstedtand & Boyce | 발행년도=1985 | 저널=The American Naturalist | volume=125 |쪽=873 |doi = 10.1086/284385 |제목 = Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals}}</ref>와 송곳니의 크기<ref>{{저널 인용 |저자=Frisch, J. E. |발행년도=1963 |제목=Sex-differences in the canines of the gibbon (''Hylobates lar'') |저널 = Primates |volume = 4 |issue = 2 |doi=10.1007/BF01659148 |쪽=1}}</ref><ref>{{저널 인용 |저자=Kay, R. F. |year=1975 |제목=The functional adaptations of primate molar teeth |저널=American Journal of Physical Anthropology |volume=43 |issue=2 |쪽=195–215 |doi=10.1002/ajpa.1330430207 |pmid=810034}}</ref>, 그리고 털와 피부의 색깔에서 성적 이형성을 가지고 있다.<ref>{{서적 인용 | 저자=Crook, J. H. |편집자=Campbell, B. G. |출판년도=1972 |장=Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates |제목=Sexual selection and the descent of man |출판사=Aldine Transaction |쪽=246 |isbn=978-0202020051}}</ref> 이와 같은 성적 이형성은 짝짓기 방식,<ref name="cheverud">{{저널 인용 |저자=Cheverud, J. M., Dow, M. M. & Leutenegger, W. |발행년도=1985 |제목=The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates |저널=Evolution |volume=39 |issue=6 |쪽=1335–1351 |doi=10.2307/2408790}}</ref> 크기,<ref name="cheverud" /> 서식 환경과 먹이를 포함한 다양한 요인에 의해 영향을 받거나 영향을 끼친다.<ref name="leutenegger">{{저널 인용 | 저자=Leutenegger, W. & Cheverud, J. M. | 발행년도=1982 | 제목=Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables | 저널 = International Journal of Primatology | volume = 3 | issue = 4 | doi=10.1007/BF02693740 | 쪽=387}}</ref>

비교 분석을 통해 영장류의 [[성 결정]], [[자연 선택]] 그리고 짝짓기 방식 사이에서의 관계에 대하여 좀 더 완벽하게 이해할 수 있게 되었다. 연구는 성적 이형성이 암수의 특징의 변화를 만들고 있음을 보여 주고 있다.<ref name="plavcan">{{저널 인용 | 저자=Plavcan, J. M. |발행년도=2001 |제목=Sexual dimorphism in primate evolution |저널=American Journal of Physical Anthropology |volume=33 |쪽=25–53 |doi=10.1002/ajpa.10011 |pmid=11786990}}</ref>


== 함께 읽기 ==
== 함께 읽기 ==

2009년 11월 17일 (화) 18:04 판

영장류
올리브개코원숭이 (Papio anubis)
올리브개코원숭이 (Papio anubis)
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
하강: 진수하강
상목: 영장상목
목: 영장목 (Primates)
Linnaeus, 1758
아목
영장류의 분포

사람을 제외한 영장류의 분포 지역

영장류(靈長類)는 영장목에 속하는 포유류여우원숭이·원숭이·유인원·사람을 포함한다.[1] 영장류는 전세계에서 발견되며, 인간를 제외한 영장류는 대부분 중앙남아메리카, 아프리카 그리고 남 아시아에 존재한다. 몇몇 종은 멕시코 남부와 같은 아메리카 북쪽과, 일본 북부 지방과 같은 아시아 북쪽까지 존재한다. 최근의 연구에 의하면 영장류는 모두 15과 376종으로 분류된다.[2]

무게로 본 크기에서 영장류는 30 g의 피그미쥐여우원숭이에서부터 200 kg의 고릴라까지 있다. 발견된 화석에 의해, 영장류의 조상은 약 65 Ma(백만년전)의 백악기 후기로 거슬러 올라가는 것으로 추측되며, 알려진 것 중 가장 오랜 것은 55~58 Ma의 팔레오세 후기의 플레시아다피스(Plesiadapis)이다. 분자 시계를 통한 연구는 약 85 Ma 경의 중기-백악기에서 기원하는 선조보다 더 오래 전에 영장류가 분리되었음을 시사하고 있다.

영장목은 비공식적으로 크게 세 개의 주요 집단으로 나눈다: 원원류, 신세계의 원숭이, 그리고 구세계의 원숭이와 유인원이다. 원원류의 몸은 초기의 선조-영장류의 그것과 가장 많이 비슷하다. 원원류 중에 가장 잘 알려진, 여우원숭이마다가스카르 섬에 서식하며, 세계의 나머지로부터 고립된 코모로 섬에서 덜 멸종되었다. 꼬리감는원숭이, 고함원숭이 그리고 다람쥐원숭이와 같은 신세계 원숭이는 아메리카에만 존재한다. 게다가 화석의 증거가 많은 종들이 유럽에서 존재했다는 것을 보여주고 있음에도 불구하고, 인류를 제외하고 구세계 원숭이의 나머지, 그리고 유인원이 아프리카와 남부아시아 및 중부아시아에 서식한다.

포유류 중 지능이 뛰어나고 다양한 능력을 지닌, 영장류는 광범위한 특징들을 보여준다. 일부 영장류들(일부 유인원과 개코원숭이들을 포함하여)은 나무에서 주로 생활하고 있지 않지만, 모든 종들은 나무타기에 적합한 신체 구조를 지니고 있다. 거리를 이동하는 방법으로는 나무와 나무사이의 도약, 두 발 또는 네발로 걷기, 관절을 이용해 걷기, 나무 가지를 흔들어 양손을 번갈아 매달리며 건너가기 등을 사용한다. 영장류는 다른 포유류와 비교해서 상대적으로 큰 뇌를 지니고 있을 뿐만 아니라, 대부분의 포유류가 지배적인 감각기관으로 지니고 있는 후각을 포기하는 대신에, 입체적인 시각 능력이 크게 발달되어 있다. 원숭이와 유인원은 이런 특징들이 매우 두드러지지만, 로리스원숭이와 여우원숭이는 다소 떨어진다. 일부 영장류에서는 삼색형 색각이 발달되어 있다. 또한 대부분이 마주보는 엄지손가락을 지니고 있으며, 일부는 쥘수 있는 꼬리를 지니고 있다. 많은 종이 암수가 성적이형인데, 이는 몸무게, 송곳니 크기, 채색 등의 신체적 특징이 암수가 서로 다른 것을 의미한다. 영장류 비슷한 크기의 다른 포유류보다 성장 속도가 느리고, 늦게 성숙해지지만, 다 자란 후에는 수명이 더 길다. 일부 종은 혼자 생활하고, 일부는 암수 짝을 지어 살고, 일부는 수백마리씩 집단으로 모여 산다.

진화의 역사

 
영장상목 (Euarchontoglires)
설치동물 (Glires)

설치류 (Rodentia)

토끼류 (Lagomorpha)

영장동물 (Euarchonta)

나무두더쥐류 (Scandentia)

날원숭이류 (Dermoptera)

플레시아다피스류(Plesiadapiformes)

영장류(Primates)

영장목은 포유강(Mammalia)의 영장상목(Euarchontoglires) 분류군 내에 들어 있는 진수하강(Eutheria) 분류군의 일부이다. 최근의 영장류에 대한 분자생물학적 연구에 의하면, 날원숭이류(Dermoptera)와 나무두더쥐류(Scandentia)는, 한때는 나무두더쥐류가 영장류로 여겨진 적이 있음에도 불구하고[3], 날원숭이류의 2종이 나무두더쥐류보다 좀 더 영장류와 밀접한 관련이 있다는 것을 보여준다.[4] 이들 세 목은 영장동물(Euarchonta) 계통 분기군을 이룬다. 이 계통 분기군은 설치동물(Glires) 계통 분기군(설치류(Rodentia)와 토끼류(Lagomor)로 이루어져 있다.)과 합쳐서 영장상목(Euarchontoglires) 계통 분기군이 된다. 별개로, 영장동물(Euarchonta)과 영장상목(Euarchontoglires) 둘 다 상목으로 분류하기도 한다. 또한, 일부 과학자들은 날원숭이류(Dermoptera)를 영장류의 아목으로 간주하고, 이름에 참 진(眞, "true")을 붙여 진영장아목(Euprimates)으로 부른다.[5]

진화

영장류 계통은 비록 알려져 있는 가장 오래된 영장류 화석 기록이 백악기 후기의 플레시아다피스(Plesiadapis, 약 5,500 ~ 5,800만년전)이지만, 적어도 6,500만년으로 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.[6][7] 분자시계 연구를 포함한 기타 연구에 의하면, 영장류 분화의 기원은 백악기 중기 약 8,500만년 전 경으로 추정된다.[8][9][10]

근대적 분지학인 판단에 의하면, 영장목은 단계통군이다. 구부러진 코 또는 젖는 코를 지닌 영장류인, 곡비원아목은 일반적으로 약 6,300만년 전[11]에 원시 영장류 계통으로부터 분리된 것으로 생각되고 있다.[12] 7개의 곡비원류의 과는 5개의 여우원숭이 관련 과들과 로리스과갈라고과의 2개의 나머지 과로 이루어져 있다.[2][13] 예전의 분류 체계는 족제비여우원숭이과여우원숭이과에, 갈라고과로리스과에 포함시켜 분류하여, 현재의 분류 체계인 5개-2개 과 분류 대신에 3개-2개 과로 분류를 나누었다.[2] 에오세 동안에, 북반구 대륙의 대부분은 2개의 그룹 아디피드오모미드가 우위를 점하여 살고 있었다.[14] [15] 전자는 곡비원류의 일종으로 간주하지만, 현대의 여우원숭이들처럼 촘촘한 치아를 가지고 있지는 않다; 최근의 연구는 이들 집단을 다위니우스 마실라에(Darwinius masillae)라는 이름으로 제안하고 있다.[16] 후자는 안경원숭이와 원숭이 그리고 유인윈과 밀접한 관련이 있다. 이 두 개의 그룹이 현존하는 영장류와 정확히 어떻게 관련이 있는지는 명확하지 않다. 오모미드는 약 3,000만년 전에 사라졌고,[15] 반면에 아다피드는 약 1,000만년 전까지 살아남았다.[17]

곡비원류 영장류의 일종인 호랑이꼬리여우원숭이

발생학적 연구에 의하면, 마다가스카르의 여우원숭이는 약 7,500만년 전에 로리스하목에서 갈라졌다.[12] 이들 연구는 염색체와 분자적 증거 뿐만아니라 여우원숭이가 다른 곡비원류 영장류보다 서로 밀접한 관련이 있음을 또한 보여준다.[12][18] 그러나 마다가스카르는 1억 6천만년 전에 아프리카 대륙에서, 9천만년 전에 인도에서 분리되었다.[19] 여우원숭이들이 다른 곡비원류 영장류보다 서로 더 밀접한 관계에 있기때문에, 일단의 매우 적은 규모의 선조 개체군이 5천만년 전과 8천만년 전 사이에 일종의 단일한 뗏목 사건을 통해 마다가스카르로 왔기 때문으로 생각된다.[12][18][19] 아프리카와 인도로부터의 여러 차례의 이주와 같은, 기타 여러 이주 조건들을 시험해봤으나 어느 것도 유전적이며 분자학적인 증거에 의해 뒷받침되지 않았다.[14]

최근까지 아이아이는 곡비원류로 분류하기가 까다로웠다.[2] 아이아이과를 여우원숭이하목 영장류(여우원숭이와 로리스로 분리되는 것보다 더 최근에 여우원숭이 계열에서 분리되는 것을 의미)의 일종으로 분류하거나 또는 다른 모든 곡비원류의 자매군의 일종으로 분류하는 이론이 제안되었다. 2008년에, 아이아이과(Daubentoniidae)는 여우원숭이하목이 되어야 하고, 뗏목을 타고 섬으로 건너 온 같은 선조 여우원숭이 개체군의 자손임이 확인되었으며, 아이아이과는 결과적으로 자신의 이름을 딴 아이아이하목에서 나와서, 여우원숭이하목에 속하게 되었다.[12]

단순한 코 또는 "마른 코를 지닌" 영장류인, 직비원아목은 2개의 자매 분류군으로 구성되어 있다.[2] 안경원숭이과(자신의 이름을 딴 안경원숭이하목에 속하는 단계통군)에 속하는 원원류 안경원숭이는 약 5,800만년 전에 가장 원시적인 부문을 대표한다. [20][21]

원숭이하목은 약 4,000만년 전에 등장했으며,[15] 2개의 분류군을 포함하고 있다: 남아메리카에서 발달했고 신세계원숭이를 포함하고 있는 광비원소목과 아프리카에서 발달하였고 구세계원숭이사람 등의 유인원을 포함하고 있는 협비원소목.[2] 세번째 분류군, 에오시미드는 아시아에서 발달했지만 수백만 년전에 멸종되었다.[22]

여우원숭이들처럼, 신세계원숭이도 기원이 명확하지 않다. 연쇄 상의 서열에 기반을 둔 분자적 서열 연구에서는 광비원류와 협비원류가 서로 분화된 때의 범위가 3,300 ~ 7,000만년 전으로 넓은 변이를 보이는 것으로 추정되는 반면에 미토콘도리아 염기 서열에 기반을 둔 연구에서는 좀 더 일치하는 3,500만년 전임을 시사하고 있다.[23] 진원류는 아프리카에 단일한 기원을 두고 있고 일부가 이동했음을 자명하게 받아들이고 있으며, 표본도 잇따라 발견되었다.[14] 진원류 영장류는 에오세 동안에, 대서양의 융기된 능선과 해수면이 낮은 바다가 이들의 이동을 쉽게 했을 것이며, 섬들을 징검다리로 하여 대서양을 건너 남아메리카에 도착했을 것으로 추정된다.[14] 한번 더, 일종의 뗏목 사건을 통해 이와 같은 대륙간 이주를 설명할 수 있을 것이다. 대륙 이동설에 의하면 처음 만들어진 대서양은 절대로 오늘날과 같이 넓을 수 없으며,[14]연구 결과는 1 kg의 작은 영장류가 식물로 된 뗏목에서 어떻게 13일을 생존했는 지를 보여주고 있다. [24] 해류와 풍속을 감안할 때, 대륙간을 항해할 충분한 시간이 제공되었다.

신세계원숭이의 일종, 황제타마린

유인원과 원숭이들은 미오세가 시작될 무렵에 아프리카에서 유럽과 아시아로 퍼졌다.[25] 곧 이어, 로리스와 안경원숭이도 같은 여정을 떠났다. 가장 오래된 인류 화석은 500-800만년 전으로 거슬러 올라가며, 북아프리카에서 발견되었다.[15] 구세계원숭이들은 약 180만년 전에 유럽에서 사라졌다.[26] 일부 분자학적 연구와 화석 연구는 일반적으로 현세 인류가 10-20만년 전 아프리카에 기원을 두고 있다고 본다.[27]

영장류는 다른 동물군에 비해 연구가 잘 되고 있음에도 불구하고, 최근에도 몇몇 새로운 종들이 발견되고 있다(실험실에서의 유전학적 연구에 의해 이전에 불명확했던 종들의 구분이 밝혀지고 있다.). 2001년에 콜린 그로브스가 쓴 《영장류 분류, Primate Taxonomy》는 약 350종을 수록하고 있으며,[28] 점점 증가하여 《세계의 포유류 종, Mammal Species of the World》(MSW3)의 제3판에는 376종이 수록되어 있다.[2] 그러나, MSW3는 현재 최종 2003년판에 알려진 일부 종들을 누락하고 있으며, 기록된 종의 수는 더 증가하여 424종을 기록하고 있고, 아종을 포함하면 658종에 육박하고 있다. 베마라하양털여우원숭이 (Avahi cleesei, 영국 배우이자 여우원숭이광인 존 클리세이의 이름을 땄다.)와 황금궁전티티원숭이를 포함하여 여러 새로 발견된 종들이 MSW3 목록에 누락되어 있다.

현존하는 영장류 분류

1927년의 침팬지, 긴팔원숭이(상단 오른쪽)와 오랑우탄 2마리(중앙과 하단 중앙) 그림. 상단 왼쪽은 나무가지를 건너뛰는 침팬지, 하단 중앙은 앞다리 지관절(指關節)의 등을 땅에 대고 걷는 오랑우탄
영장류의 일종,
사람(Homo sapiens)

아래는 다양한 영장류의 목록이다.[2][13][29]

원원류이면서 직비원류로 간주되는 필리핀안경원숭이

영장목은 1758년에 칼 폰 린네에 의해, 그의 책 《자연의 체계》(Systema naturae) 제10판[30]에서 사람속(Homo, 사람), 시미아(Simia, 기타 유인원과 원숭이들), 여우원숭이속(Lemur, 원원류) 그리고 박쥐속(Vespertilio, 박쥐류)으로 명명되었다. 같은 책의 초판(1735년)에서, 린네는 사람속(Homo), 시미아속(Simia) 그리고 세발가락나무늘보속(Bradypus, 나무늘보)에 안드로포모르파(Anthropomorpha)라는 이름을 사용했다.[31]

1839년에 앙리 드 블랭빌은 린네의 명명법을 차용하여, Secundates목(Chiroptera, Insectivora, Carnivora아목을 포함), Tertiates목(또는 Glires), Quaternates목(Gravigrada, Pachydermata, Ruminantia을 포함)을 명명하였으나 [32] 이 새로운 분류는 채택되지 않았다.

1984년 앤더슨과 존스가 곡비원류와 직비원류라는 분류를 도입하기 전에(맥케나(McKenna)와 벨(Bell)의 1997년 저서 "포유류의 분류: 종 레벨 이상"에 의하면)[33], 영장류는 2개의 상과(원원류(Prosimii)와 진원류(Anthropoidea)로 나뉘었다.[34] 원원상과(Prosimii)는 모든 원원류를 포함(곡비원류에 안경원숭이를 더하여)했다. 진원상과(Anthropoidea)는 모든 진원류를 포함했다.

잡종

영장류 잡종은 사육 상태에서 종종 생기지만, [35] 야생에서 생기기도 한다.[36][37] 잡종은 2개 종의 활동 범위가 잡종 지역을 형성하여 겹칠 때 생긴다.; 잡종은 동물들이 동물원 등에 있을 때 인간에 의해 만들어지거나 약탈과 같은 환경적 압박때문에 만들어질 수 있다.[36] 속간 교잡 즉, 다른 속 사이의 잡종 또한 야생에서 발견되기도 한다. 비록 그들이 몇 백만 동안 구별되는 속에 속해 있지만, 이종 교잡은 단지 겔라다속망토개코원숭이 사이에서만 발생한다.[38]

구별되는 특징

영장류는 수상(樹上) 생활 서식지(나무와 관목)에 따라 다양한 종이 있으며, 이 환경에 적응하면서 생긴 많은 특징들을 보유하고 있다.[39] 다음과 같은 구별되는 특징들이 있다.:

  • 흉곽 안에 쇄골을 지니고 있다.[39]
  • 모든 방향으로 높은 각도로 움직일 수 있는 어깨 관절이 있다[39]
  • 엄지손가락과 나머지 손가락이 서로 마주 보게 할 수 있으며, 앞뒤 좌우 손과 발에 각각 5개씩의 손발가락을 지니고 있다.[39]
  • 손톱과 발톱(대부분의 종들이 있다.)이 있다.[40]
  • 현존하는 모든 종들은 엄지 발가락의 발톱이 평평하다.[40]
  • 손가락 끝단에 민감한 촉각을 지닌 피부가 있다.[39]
  • 눈구멍이 뼈로 둘러싸여 있다.[41]
  • 주둥이가 짧고 얼굴이 평평한 경향이 있고, 시각에 비해 후각은 떨어진다.(대부분의 직비원류가 그렇고, 곡비원류는 덜한 편이다).[41]
  • 입체상과 높은 시력, 색각을 지닌 복잡한 시각 인식 체계를 지니고 있다.[39]
  • 뇌는 잘 발달된 후엽소뇌와 새발톱고랑(조거구)를 지니고 있다.[41]
  • 몸 크기에 비해 상대적으로 큰 뇌를 지니고 있다. 유인원은 특히 큰 뇌를 지니고 있다.[39]
  • 대뇌 피질이 더 크게 분화되어 있다.[39]
  • 원시 포유류보다 치아 갯수가 상대적으로 적다.[39]
  • 치아가 3 종류로 나뉜다.[41]
  • 맹장이 잘 발달되어 있다.[41]
  • 2개의 유선(乳腺)이 있다.[39]
  • 보통 한 번에 한 마리의 새끼를 밴다.[39]
  • 수컷 생식기와 고환이 흔들거린다.[41]
  • 임신 기간과 발생 기간이 길다.[39] 그리고
  • 몸통을 똑바로 유지하려고 하며, 이것이 두 발 보행을 하게 하는 경향이 있다.[39]

모든 영장류가 이런 해부학적인 특징을 보여주는 것도 아니며, 어느 특징도 영장류에만 있는 것도 아니다. 예를 들어, 다른 포유류들도 쇄골과 3종류의 치아와 흔들거리는 수컷 생식기를 가지고 있는 반면에, 거미원숭이들은 매우 줄어든 엄지손가락을 지니고 있으며, 목도리여우원숭이들은 6개의 유선이 있고, 원원류는 일반적으로 코가 길고 냄새를 아주 잘 맡는다. 영장류는 종합적인 포유류다.[41]

행동 면에서, 영장류는 높은 수준의 사회적 행동을 종종 하고 있으며, 유연하고 지배적인 위계 체계를 갖고 있다.[42] 신세계원숭이들은 대부분의 구세계원숭이들과는 달리, 단혼의 일자일웅 형태를 취하고 있으며, 새끼를 수컷이 돌본다.[43]

해부학, 생리학 그리고 형태학

영장류는 두개골 전면의 얼굴에 앞을 향한 눈을 지니고 있다; 양안시는 거리를 정확하게 지각하고, 모든 유인원의 선조들이 나무가지를 팔로 매달리며 건너다니기 유용하도록 해주었다.[39] 안와 위에 일종의 뼈가 융기된 곳이 있다; 이 융기된 곳은 씹는 동안에 피로가 쌓이는 얼굴 내의 약한 뼈들을 보강해 준다. 곡비원류는 눈을 보호하기 위해 안와 둘레에 일종의 후안와봉을 가지고 있다; 반면에, 더 고등한 영장류인, 직비원류는 완전히 진화된 안와를 지니고 있다.[44]

영장류 두개골 크기 및 무게 비교

영장류 두개골은 둥글고 큰 덮개를 가지고 있으며, 특히 안드로포이드(anthropoid)에게 두드러진 특징이다. 두개골 덮개는 이 집단의 구별되는 특징의 하나인, 큰 뇌를 보호하는 역할을 한다.[39] 뇌용적(두개골 내의 부피)은 일종의 뇌 크기를 반영하며, 사람이 나머지 영장류들보다 세 배나 크다.[45] 평균 뇌용적은 사람이 1201 세제곱 센티미터, 고릴라가 469 cm3, 침팬지가 400 cm3 그리고 오랑우탄이 97 cm3이다.[45] 영장류 진화의 주요 방향은 두뇌의 정교화에 있으며, 특히 감각 인지운동 명령의 생성, 공간 추론, 의식적인 사유 그리고 사람의 언어와 관련이 있는 신피질 (대뇌 피질의 일부분)에 있다.[46] 다른 포유류들이 후각에 상당히 의존하는 반면에, 영장류들의 수상(樹上) 생활은 일종의 촉각과, 시각을 지배적인 감각 기관으로 이끌었으며,[46] 뇌에서 후각을 담당하는 부분의 축소와 복잡한 사회적 행동의 증가를 낳았다.[47]

영장류의 손과 발을 그린 1893년의 그림

영장류는 원래 각 손발에 5개의 손발가락(五指)을 가지고 있으며, 각 손발가락의 끝에는 각질로 된 손발톱이 있다. 손발의 바닥 면은 손발의 끝에 민감한 피부를 지니고 있다. 대부분 영장류의 특징 중 하나인 마주보게 할 수 있는 손가락을 가지고 있다. 그러나 마주보게 할 수 있는 손가락은 영장류만 있는 것은 아니다(예를 들어, 주머니쥐도 가지고 있다.).[39] 일부 종들은 엄지손가락을 통해 도구를 사용할 수 있다. 영장류에서, 마주보게 할 수 있는 손가락들의 배합, 즉 짧은 손발톱(고양이 매 따위의 발톱이기 보다는)과 길고 안쪽으로 접히는 손가락들은 나무 가지를 움켜쥐던 습성의 영장류 선조들의 유물 중 하나이며, 부분적으로, 일부 종들에게 매우 중요한 이동수단으로써 팔로 매달리며 건너다닐 수 있는 기술을 발달시켜 주었다. 원원류는 각 발의 두번째 발가락에 고양이 매 따위의 발톱과 같이 생긴 발톱이 있으며, "몸단장용-발톱"이라고 부르며, 털을 손질할 때 사용한다.[39]

영장류의 쇄골팔이음뼈의 두드러진 요소로써 유지되어 왔으며, 이는 어깨 관절의 운동성을 폭넓게 만든다.[42] 유인원은 등쪽에 위치한 어깨뼈와 앞뒤로 평평하고 넓은 흉각 때문에 어깨 관절과 팔을 더 잘 움직일 수 있으며, 구세계원숭이와 비교하여(아랫쪽 척추뼈가 크게 감소하고, 일부 종에서 꼬리가 사라진) 더 짧고, 운동성이 떨어지는 등뼈를 가지고 있다. 구세계원숭이는 유인원과는 달리 대부분 꼬리를 지니고 있다. 뭔가를 쥘 수 있는 꼬리를 지닌 영장류는 신세계원숭이인 고함원숭이거미원숭이 그리고 양털원숭이 등을 포함하고 있는 거미원숭이과 원숭이가 유일하다.

영장류는 진화적으로 주둥이가 줄어드는 경향을 보여주고 있다.[42] 기술적으로, 구세계원숭이는 코의 구조에서 신세계원숭이와 구별되며, 치열에서 유인원과 구별된다.[47] 신세계원수이의 콧구멍은 얼굴 옆으로 향해 있으며, 구세계원숭이는 얼굴 아래쪽으로 향해 있다.[47] 영장류의 치아 형태는 상당히 다양하며, 일부는 앞니가 거의 없는 반면에, 모두 최소한 아래 앞니 하나는 유지하고 있다.[47] 대부분의 곡비원류에서, 아래 앞니와 송곳니로 일종의 참빗을 형성하여, 털을 손질하거나 때로는 먹이를 구하는 데 사용하며,[41][47] 첫번째 아래 어금니는 송곳니와 같은 형상을 하고 있다.[41] 구세계원숭이는 8개의 작은어금니를 지니고 있어, 12개를 지닌 신세계원숭이와 비교된다.[47] 유인원은 5개, 구세계원숭이는 4개이며,[47] 반면에 사람은 4개 또는 5개이다.[48] 중요한 호미니드 어금니 교두(hypocone)는 영장류 역사 초기에 진화한 반면에, 이에 상응하는 아래 어금니(파라코니드)의 교두는 퇴화했다. 원원류는 움직이지 않는 고정된 윗 입술을 갖는 특징이 있으며, 코 끝이 젖어 있고 아래 앞니가 앞으로 나와 있다.

영장류에 있어서 색각의 진화는 다수의 진수하강 포유류 중에서 독특하다. 영장류의 먼 척추동물 조상이 3색성 색각을 보유한 반면에, 야행성이자 온혈 동물인 포유류 조상은 중생대 기간 동안에 망막에서 3개의 추체 중의 하나를 상실했다. 어류와 파충류 그리고 조류는 그러므로 3색성 색각 또는 4색성 색각을 가지고 있는 반면에, 일부 영장류와 유대류[49]를 제외한 모든 포유류는 2색성 색각 또는 단색성 색각 (완전히 색을 분별하지 못하는)을 가지고 있다.[41] 올빼미원숭이부시베이비와 같은 야행성 영장류는 흔히 단색성 색각을 가지고 있다.

협비원류는 3~4천 만년 전, 그들의 조상 단계에서 적록 옵신 유전자가 유전자 복제되었기 때문에 3색성 색각일 수 밖에 없다.[41][50] 한편, 광비원류는 몇몇 경우만이 3색성 색각이다.[51] 엄밀히 말하면, 개개의 암컷들은 X 염색체의 같은 자리에 위치하는 옵신 유전자(적록)의 2개의 대립 유전자가 이형이어야 한다.[41] 수컷은 그러므로 단지 2색성 색각일 뿐이지만, 반면에 암컷은 2색성 색각이거나 3색성 색각일 수 있다. 또한 곡비원류는 색채를 식별할 수 없다. 그러나 연구에 의해, 광비원류에게서 발견되는 것과 비슷한, 일정한 범위의 색각이 있음이 지적되고 있다.[41]

협비원류처럼, 고함원숭이(광비원류의 일종)는 진화 상 최근에 유전자 복제된 것으로 밝혀진 전형적인 3색성 색각을 보여 준다.[52] 고함원숭이는 신세계원숭이 중에서 잎을 먹는 행동이 가장 발달한 원숭이 중 하나이다. 과일이 이들 먹이의 주 먹이가 아니며,[53] 이들이 먹는 잎(어리고, 영양이 있고, 소화가 잘 되는)의 종류는 단지 일종의 적록 신호에서만 찾아 낼 수 있다. 고함원숭이가 선호하는 먹이를 탐색하는 현지 조사는 전형적인 3색성 색각이 환경적으로 선택된 것임을 암시하고 있다.[51]

성적 이형성

크기가 뚜렷하게 차이가 나는 망토개코원숭이 수컷(회색)과 암컷(갈색) 사이의 성적 이형성

같은 종에서 다른 성의 개체 사이의 차이인, 성적 이형성(동종이형)이 진원류에서 흔히 나타나며, 신세계 종들보다는 구세계 종들(유인원과 일부 원숭이) 사이에서 그 차이가 더 큰 것으로 보인다. 최근의 연구는 영장류에서 나타나는 이형성의 변이와 성적 이형성의 근본 원인, 둘 다를 조사하기 위하여 DNA 비교 방법을 쓴다. 영장류는 흔히 몸무게[54][55]와 송곳니의 크기[56][57], 그리고 털와 피부의 색깔에서 성적 이형성을 가지고 있다.[58] 이와 같은 성적 이형성은 짝짓기 방식,[59] 크기,[59] 서식 환경과 먹이를 포함한 다양한 요인에 의해 영향을 받거나 영향을 끼친다.[60]

비교 분석을 통해 영장류의 성 결정, 자연 선택 그리고 짝짓기 방식 사이에서의 관계에 대하여 좀 더 완벽하게 이해할 수 있게 되었다. 연구는 성적 이형성이 암수의 특징의 변화를 만들고 있음을 보여 주고 있다.[61]

함께 읽기

주석

  1. M. Goodman, D. A. Tagle, D. H. Fitch, W. Bailey, J. Czelusniak, B. F. Koop, P. Benson, J. L. Slightom. “Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids”. 《Journal of Molecular Evolution》 30: 260–266. 
  2. Wilson, D.E.; Reeder, D.M., 편집. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (영어) 3판. 존스 홉킨스 대학교 출판사. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  3. Kavanagh, M. 《A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates》. New York: Viking Press. 18쪽. ISBN 0670435430. 
  4. Janečka, J. E.; Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F., Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer, M. S. & Murphy, W. J. (2007). “Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates”. 《Science》 318 (5851): 792–794. doi:10.1126/science.1147555. 2008년 8월 17일에 확인함. 
  5. McKenna, M. C. and Bell, S. K. 《Classification of Mammals Above the Species Level》. New York: Columbia University Press. 329쪽. ISBN 023111012X. 
  6. “Nova - Meet Your Ancestors”. PBS. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  7. Plesiadapis (PDF). North Dakota Geological Survey. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  8. Lee, M. “Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates”. 《Journal of Molecular Evolution》 49 (3): 385–391. doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780. 
  9. “Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago”. Science Daily. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  10. Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. “Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates”. 《Nature》 416 (6882): 726–729. doi:10.1038/416726a. PMID 11961552. 
  11. Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. “Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution”. 《Molecular Biology and Evolution》 18 (3): 393–403. PMID 11230540. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  12. Horvath, J.; 외. “Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs” (PDF). 《Genome Research》 18 (3): 490. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  13. Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. “Lemur Diversity in Madagascar”. 《International Journal of Primatology》 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. 
  14. Sellers, Bill. “Primate Evolution” (PDF). University of Edinburgh. 13–17쪽. 2008년 10월 23일에 확인함. 
  15. Hartwig, W. 〈Primate Evolution〉. Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. 《Primates in Perspective》. Oxford University Press. 13–17쪽. ISBN 978-0-19-517133-4. 
  16. Franzen, Jens L.; et al.. “Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology”. 《PLoS ONE》 4 (5): e5723. doi:10.1371/journal.pone.0005723. PMC 2683573. PMID 19492084. 
  17. Ciochon, R. & Fleagle, J. 《Primate Evolution and Human Origins》. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. 72쪽. ISBN 9780202011752. 
  18. Garbutt, N. 《Mammals of Madagascar, A Complete Guide》. A&C Black Publishers. 85–86쪽. ISBN 978-0-300-12550-4. 
  19. Mittermeier, R.A.; et al. 《Lemurs of Madagascar》 2판. Conservation International. 23–26쪽. ISBN 1-881173-88-7. 
  20. Shekelle, M. “Evolutionary Biology of Tarsiers”. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  21. Schmidt, T.; 외. “Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 102 (18): 6379–6384. doi:10.1073/pnas.0409714102. PMC 1088365. PMID 15851671. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  22. Marivaux, L.; 외. “Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 102 (24): 8436–8441. doi:10.1073/pnas.0503469102. PMC 1150860. PMID 15937103. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  23. Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. “Timing the Origin of New World Monkeys” (PDF Reprint). 《Molecular Biology and Evolution》 20 (10): 1620–1625. doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653. 
  24. Houle, A. “The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model”. 《American Journal of Physical Anthropology》 109 (4): 541–559. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N. PMID 10423268. 
  25. Andrews, P. & Kelley, J. “Middle Miocene Dispersals of Apes”. 《Folia Primatologica》 78 (5-6): 328–343. doi:10.1159/000105148. PMID 17855786. 
  26. Strier, K. 《Primate Behavioral Ecology》 3판. Allyn & Bacon. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298쪽. ISBN 0-205-44432-6. 
  27. Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. 〈Primate Evolution and the Emergence of Humans〉. 《Vertebrate Life》 7판. Pearson. 650쪽. ISBN 0-13-127836-3. 
  28. Groves, C. P. 《Primate Taxonomy》. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-872-X. 
  29. Rylands, A. B. & Mittermeier, R. A. 〈The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)〉. Garber, P. A., Estrada, A., Bicca-Marques, J. C., Heymann, E. W. & Strier, K. B. 《South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Bahavior, Ecology, and Conservation》. Springer. ISBN 978-0-387-78704-6. 
  30. 칼 폰 린네. 《Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I》. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. 20–32쪽. 
  31. 칼 폰 린네. 《Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species》. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. s.p.쪽. 
  32. Blainville, H. 〈Nouvelle classification des Mammifères〉. 《Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3》. 268–269쪽. 
  33. McKenna, M. C. & Bell, S. K. 《Classification of Mammals: Above the species level》. New York: Columbia University Press. 631쪽. ISBN 0-231-11013-8. 
  34. Strier, K. 《Primate Behavioral Ecology》 3판. 50–53쪽. ISBN 0-295-44432-6 |isbn= 값 확인 필요: checksum (도움말). 
  35. Tenaza, R. “Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar × H. muelleri)”. 《American Journal of Primatology》 8 (3): 249–253. doi:10.1002/ajp.1350080307. 
  36. Bernsteil, I. S. “Naturally occurring primate hybrid”. 《Science》 154 (3756): 1559–1560. doi:10.1126/science.154.3756.1559. PMID 4958933. 
  37. Sugawara, K. “Sociological study of a wild group of hybrid baboons between Papio anubis and P. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia”. 《Primates》 20 (1): 21–56. doi:10.1007/BF02373827. 
  38. Jolly, C. J.; 외. “Intergeneric Hybrid Baboons”. 《International Journal of Primatology》 18 (4): 597–627. doi:10.1023/A:1026367307470. 
  39. Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. 〈Characteristics of Primates〉. 《Vertebrate Life》 제7판. Pearson. 630쪽. ISBN 0-13-27836-3 |isbn= 값 확인 필요: length (도움말). 
  40. Soligo, C., Müller, A.E. “Nails and claws in primate evolution”. 《Journal of Human Evolution》 36: 97–114. doi:10.1006/jhev.1998.0263. 
  41. Macdonald, David. 《The Encyclopedia of Mammals》. The Brown Reference Group plc. 290–307쪽. ISBN 0-681-45659-0.  필요 이상의 변수가 사용됨: |저자=|성= (도움말)
  42. White, T. & Kazlev, A. “Archonta: Primates”. Palaeos. 2008년 6월 3일에 확인함. 
  43. Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. 〈Primate Societies〉. 《Vertebrate Life》 7판. Pearson. 621–623쪽. ISBN 0-13-127836-3. 
  44. Campbell, B. G. & Loy, J. D. 《Humankind Emerging (8th edition)》. Allyn & Bacon. 85쪽. ISBN 0673523640. 
  45. Aiello, L. & Dean, C. 《An Introduction to Human Evolutionary Anatomy》. Academic Press. 193쪽. ISBN 0120455900. 
  46. “Primate (Encyclopædia Britannica Online)”. Encyclopædia Britannica, Inc. 2008년 7월 21일에 확인함. 
  47. Myers, P. "Primates" (On-line)”. Animal Diversity Web. 2008년 6월 3일에 확인함. 
  48. Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. 《Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion》. W.B. Saunders. 12쪽. ISBN 9780721693828. 
  49. Arrese, C. A.; 외. “Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)”. 《Proceedings of Biological Science》 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411. 
  50. Bowmaker, J. K. & Astell, S. “Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys” (pdf). 《Journal of Experimental Biology》 156: 1–19. ISSN 0022-0949. PMID 2051127. 2008년 6월 16일에 확인함. 
  51. Surridge, A. K., and D. Osorio. “Evolution and selection of trichromatic vision in primates”. 《Trends in Ecology and Evolution》 18: 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.  인용 오류: 잘못된 <ref> 태그; "Surridge2003"이 다른 콘텐츠로 여러 번 정의되었습니다
  52. Lucas, P. W. & Dominy, N. J. “Evolution and function of routine trichromatic vision in primates”. 《Evolution》 57 (11): 2636–2643. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538. 
  53. Sussman, R. W. 《Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys》 개정 초판. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. 77–80, 132–133, 141–143쪽. ISBN 0-536-74364-9. 
  54. Ralls, K. (1976). “Mammals in Which Females are Larger Than Males”. 《The Quarterly Review of Biology》 51 (2): 245. doi:10.1086/409310. PMID 785524. 
  55. Lindstedtand & Boyce. “Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals”. 《The American Naturalist》 125: 873. doi:10.1086/284385. 
  56. Frisch, J. E. “Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)”. 《Primates》 4 (2): 1. doi:10.1007/BF01659148. 
  57. Kay, R. F. (1975). “The functional adaptations of primate molar teeth”. 《American Journal of Physical Anthropology》 43 (2): 195–215. doi:10.1002/ajpa.1330430207. PMID 810034. 
  58. Crook, J. H. 〈Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates〉. Campbell, B. G. 《Sexual selection and the descent of man》. Aldine Transaction. 246쪽. ISBN 978-0202020051. 
  59. Cheverud, J. M., Dow, M. M. & Leutenegger, W. “The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates”. 《Evolution》 39 (6): 1335–1351. doi:10.2307/2408790. 
  60. Leutenegger, W. & Cheverud, J. M. “Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables”. 《International Journal of Primatology》 3 (4): 387. doi:10.1007/BF02693740. 
  61. Plavcan, J. M. “Sexual dimorphism in primate evolution”. 《American Journal of Physical Anthropology》 33: 25–53. doi:10.1002/ajpa.10011. PMID 11786990. 

바깥 고리

틀:Link FA 틀:Link FA 틀:Link FA