티라노사우루스: 두 판 사이의 차이

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2010년 10월 14일 (목) 20:04 판

틀:포털/공룡
티란노사우루스 렉스
화석 범위:
백악기 후기
상상도
상상도
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 조룡강
상목: 공룡상목
목: 용반목
아목: 수각아목
과: 티란노사우루스과
속: 티란노사우루스속
(Tyrannosaurus)
종: 티란노사우루스 렉스
학명
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1906

티란노사우루스 렉스(라틴어: Tyrannosaurus rex) 또는 티라노사우루스 렉스 (티라노사우루스)는 백악기 후기(6800~6500만 년 전)에 살았던 육식 공룡으로, 수각류에 속한다. 북아메리카 대륙의 서쪽에서 주로 서식했으며, 다른 티란노사우루스과의 공룡에 비해 그 서식 범위가 넓었다. 학명인 티란노사우루스 렉스에서 속명인 Tyrannosaurus라틴어로 지배자를 의미하는 tyrannus도마뱀을 뜻하는 saurus가 결합한 말이고, 종명인 rex는 왕을 의미한다. 한자로는 폭군룡(暴君龍)이라 쓴다. 흔히 줄여서 티라노 또는 티렉스(T. rex)라고 부르기도 한다. 티란노사우루스는 가장 유명한 공룡이자 공룡 전체의 대명사라고도 할 수 있는 존재이며, 쥐라기 공원 등의 공룡을 주제로 삼은 작품에 거의 빠짐없이 주인공처럼 표현된다.

특징

티라노사우루스 렉스는 이족 보행을 하는 육식 동물로, 거대한 머리와 그것을 지탱하기 위한 길고 무거운 꼬리를 가지고 있다. 뒷다리 또한 매우 크고 강력하다. 앞다리는 뒷다리에 비해서는 작지만, 몸의 전체적인 크기를 생각하면 앞다리 또한 매우 강력하다.(최대 186Kg를 들 수 있다.) 각 다리에는 두 개의 발가락이 나 있으며, 흔적만 남은 세 번째 발가락도 존재한다. 티라노사우루스 렉스의 몸길이는 큰 종은12~13m 정도다. 둔부까지의 높이는 4m 이상이다. 머리까지의 키는 5~6.5m이다. 몸무게는 5.4~7t으로, 이는 티라노사우루스과에 속하는 것들 중 최대이며, 육식 공룡 중에서도 가장 큰 것들 중의 하나이다. 하지만 수각류 공룡 중에는 티라노사우루스 렉스와 몸길이가 비슷하거나 더 큰 것도 있다.(예로 들면 스피노사우루스,기가노토사우루스 등이있다)

그 거대한 크기 덕분에, 서식 환경 내에서 티라노사우루스는 먹이사슬의 정점에 있는 최상위 포식자였을 것으로 추정되며, 하드로사우루스각룡류를 주로 잡아먹었을 것이다. 하지만 몇몇 전문가들은 이들이 청소 동물이라고 주장해 왔다. 그리고 새끼 공룡을 먹었다고 하기도 한다.

기술

여러 크기의 티라노사우루스와 인간의 크기 비교.

티라노사우루스는 지금까지 발견된 공룡 중에서 3번째로(스피노사우루스 1번째, 기가노토사우루스 2번째) 큰 육식공룡 이고, 가장 완벽한 표본이다. 필드자연사박물관의 PR2081(Sue)라는 티란노사우루스 화석은 길이가 12.8m(42ft)이고 둔부까지의 높이가 4m(13ft)로 측정되었다.[1] 그것의 생존 당시 무게에 대한 다양한 추정이 있는데 적어도 4.5톤 (5.0 미국톤(2,000파운드, 907.2kg))에서 7.2 톤(7.9 미국톤(2,000파운드, 907.2kg))까지 무게가 나갈 것으로 추정했다. 현대의 대부분의 추정은 5.4 ~ 6.8톤(6.0 ~ 7.5 미국톤(2,000파운드, 907.2kg))까지의 범위로 추정한다.[2][3][4][5][6][7][8] 티라노사우루스 렉스는 유명한 쥐라기 수각아목공룡알로사우루스보다는 컸지만 백악기 육식공룡인 스피노사우루스기가노토사우루스보다는 작았다.[9][10]

거대한 수각아목공룡들의 크기 비교. 티란노사우루스는 보라색으로 표시되었다.

티라노사우루스 렉스의 경부는 다른 수각아목의 것과 흡사하게 자연적인 S-형 성장곡선으로 되어있으나 짧고 육중한 머리를 받치고 있다. 앞다리는 길고 단 두 발가락으로 몸을 바치고 있어 생각만해도 아찔하나 잘 알려지지 않은 3번째 보고의 견본중 하나에서 퇴적의 흔적이 있었다. 뒤쪽의 팔다리는 다른 수각류보다 커서 그에 따른 차이가 있었`다. 꼬리는 무겁고 길며, 40개 이상의 척추골을 포함할 때도 있다.(그 이유는 큰 머리와 몸통의 균형을 맞추기 위해서이다)[11]

티라노사우루스 렉스의 두개골은 1.5m(5ft)길이로 가장 크다고 알려져 있다.두개골 안의 큰 천공은 중량을 감소시키고 모든 수각류 육식공룡과 같이 근육 부착을 위한 범위를 제공한다. 그러나 티란노사우루스의 두개골은 티라노사우루스속의 두개골과 상당히 큰 차이가 있다. 그것은 극히 뒷부분(엉덩이)의 폭이 넓었으나 코는 폭이 좁았고, 보기 드물게 좋은 양안시가 있었다.[12][13] 두개골은 크고 비골과 몇몇의 다른 뼈들은 그들을 방어하는 순간에 녹았으나, 뼈는 라이터와 마찬가지로 탄력적으로 만들어진 많은 뉴머타이즈(작은 공기공간의 "벌집"을 포함한다)가 있었다. 이것들과 모든 티라노사우루스과를 쉽게 능가하는 점점 더 강하게 무는 다른 두개골은 티라노사우루스속에 부분적으로 기울었다.[14][15][16] 턱의 끝은 조직과 뼈의 양이 증가하고 티란노사우루스가 무는 것과 함께 잡아채게 할 수 있는 조직과 뼈의 크기가 증가하는 U자형이고(대부분의 티라노사우루스속육식공룡은 V-자형턱을 가진다.), 다만 이것이 앞니에 무리가 간다는 것이다. [17][18]

티라노사우루스 렉스의 두개골.

티라노사우루스 렉스의 이빨은 이형치(반듯한 모양과는 다름)로 두드려져 나타난다.[19][11]

분류

파일:T. rex head rhs.jpg
옥스퍼드 대학 자연사 박물관에서 복원된 티란노사우루스 렉스의 머리.

티라노사우루스는 티라노사우루스과 초과의 전형적인 종류이고, 티라노사우루스속이다. 그리고, 티라노사우루스아과에 아과(亞科)이다.바꾸어 말하면 그것은 고생물학이 결정하거나 같은 무리의 다른 종이 포함된건 아닌지에 의해서 기준이 정해진다. 티라노사우루스목 아과(亞科)에 다른 일원으로는 남아메리카다스플레토사우루스, 아시아에는 타르보사우루스가 포함되어 있다.[20][21]가끔 둘 다 티라노사우루스라는 별명을 줄 때도 있다.[18] 티라노사우루스과는 일반적으로 스피노사우루스과 ,카르노사우루스 혹은 알로사우루스 등과 같은 일찍부터 산 큰 수각류의 후예로 추측된다. 다른 학설에는 최근 그들은 보통 더작은 코일로사우르스도 분류한다.[17]

티라노사우르스(AMNH 5027)의 두개골.

1995년 소련고생물학자에프제니 말리예프몽골에서 새로운 종을 발견하였고 "티라노사우루스 바타르"라는 이름을 정했으나,[22] 이 종은 다시 "타르보사우루스 바타르"라고 이름을 바꾸어 가지게 되었다.[23] 이름을 고쳤음에도 불구하고, 많은 계통학분석은 타르보사우루스 바타르가 티라노사우루스 렉스의 분지라는 결과를 내놓았다.[21] 그리고 그것은 종종 티라노사우루스가 아시아 종으로 여겨질 때도 있다.[17][24][25] 최근의 타르보사우르스 바타르의 두개골에 관한 재서술은, 그것이 티라노사우루스 렉스의 두개골보다 폭이 좁고 티라노사우루스의 두개골은 물어뜯을 동안 두개골의 힘의 분포는 매우 다르다는 것을 보여준다.[26] 분지학분석은 "알리오라우루스"가, 티라노사우루스가 아니라고 관계지어 발견했고, 타르보사우루스의 분지학이 있었다. 그리고 그것이 만약 사실이라면, 타르보사우루스와 티라노사우루스는 분리되어 남은 것이라고 제안할 것이다.[20]

다른 티라노사우루스속 중 티라노사우루스 렉스와 같이 형성되어 발견된 화석들은 원래 분리된 분류군(群)으로 분류되었고(아우블리소돈알베르토사우루스가 포함되어 있다[18]) 1995년 후반에 "디노티라누스"라고 이름 지어졌다.[27]그러나, 이 화석들은 지금 보편적으로 젊은 티라노사우루스 렉스에 속한다고 여겨진다.[28] 작지만 몬태나에서 발굴된 거의 완성된 두개골은 길이가 60cm 길다. 이는 아마 예외일 것이다. 이 두개골은 원래 찰스 길모어에 의해서 "고르고사우루스 란센시스" 종처럼 분류되었다.[29] 그러나 후기에는 새로운 종인 나노티라누스와 관련되기도 했다.[30] 견해들은 여전히 "나노티라누스 란센시스"의 종으로 나뉜다. 많은 고생물학자들은 그 두개골이 작은 티라노사우루스에 속한다고 추정한다.[31]그것은 고르고사우루스 란센시스의 이빨의 수보다 더 많이 가지고 있다는 것 외에 두 종과의 차이는 작다. 선구적인 몇몇의 과학자들은 두 종을 더 많이 재탐구하거나 정밀히 발굴하자고 주장한다.[21][32]

마노스폰딜루스

카네기 자연사박물관에 전시된 티란노사우르스 렉스의 두개골.

티라노사우루스 렉스의 것으로 추정되는 두 개의 척추골(그 중 하나는 소실되었다)로 이루어진 첫 번째 화석견본이 1892년코프에 의해서 발견되었고 "마노스폰딜루스 기가스"라고 평해진다. 1917년 초기 오스본은 "마노스폰딜루스 기가스"와 티라노사우루스 렉스가 유사함을 인정했지만, 마노스폰딜루스의 척추의 성질의 단평성 때문에 그는 결정적으로 그들에게 별칭을 줄 수 없었다.[33]

고생물학

생활사

네 티란노사우루스속 공룡들의 생장곡선(나이 대비 몸무게). 티란노사우루스 렉스는 검정색으로 표시되어 있다.

티라노사우루스라고 여겨지던 여러 표본이 동일하다는 것은 발생학적인 종의 변화에 대한 증거를 찾으려는 과학자들에 의해 시인되었다. 알려진 것 중 가장 작은 개체(LACM 28471, 일명 "요르단 수각류")는 몸무게가 겨우 29.9 kg(66 파운드, 추정)이고, 가장 큰 개체(FMNH PR2081, 일명 "Sue")는 몸무게가 5400 kg(6 미국톤, 추정)에 달한다. 조직학적 분석에 따르면 LACM 28471이 죽었을 당시의 나이는 겨우 2살이었고, 그에 반해 "Sue"는 28살까지 살았다. 이는 티란노사우루스 중에서는 최고령에 속하는 나이이다.[8]

조직학계에서도 역시 다른 표본들의 나이가 확정되었음을 인정했다. 그 표본들의 나이와 몸무게를 이용하여 생장 곡선 그래프를 보다 자세히 기술할 수 있었다. 티라노사우루스의 생장 곡선은 S자 형태로, 크게 세 부분으로 나뉜다. 첫 번째 부분은 몸무게 1800 kg (2 미국톤) 이하, 나이 14살 이하인 어린 시기이다. 두 번째 부분은, 어린 시기가 끝난 후의 시기이다. 이 시기에 티란노사우루스는 4년 동안 연당 평균 600 kg(1,300 파운드)가 찌게 된다. 세 번째 부분, 곧 18살이 된 때에는 생장 곡선의 기울기가 다시 감소하기 시작한다. 예를 들어, 28살에 죽은 표본인 "Sue"와 22살에 죽은 표본인 RTMP 81.12.1 사이의 몸무게 차이는 600 kg(1,300 파운드)밖에 되지 않는다.[8] 또다른 조직학적 연구에 따르면, 성장 속도가 느려지는 현상은 16살 때쯤에 일어난다.[34] 이러한 성장률의 갑작스런 변화는 신체의 완전한 성숙을 의미하는 것이라는 가설도 있다. 이 가설은 16~20살에 죽은 티라노사우루스인 MOR 1125(일명 "B-rex")의 넓적다리에서 발견된 연부조직에 의해 뒷받침된다. 그 조직은 배란 중인 암컷 새에서 발견되는 것인데, 그것은 MOR 1125가 생식이 가능한 나이였다는 것을 알려 준다.[35] 그 후에 진행된 연구에 따르면, 그 현상이 일어난 것은 18살 때였다.[36] 다른 티라노사우루스속 공룡들은 서로 매우 비슷한 성장 곡선을 나타내었다. 또, 그들의 낮은 성장률은 그들의 작은 성체 크기를 의미했다.[37]

많은 티라노사우루스 렉스 표본들은 성적 성숙이 일어난 후 6년 내에 죽었다. 이 현상은 티라노사우루스들뿐만 아니라 현존하는 크고 오래 사는 조류와 포유류에게도 나타난다. 이들 종의 특징은 출생 직후 사망률이 높다는 점, 그리고 유아기 사망률이 낮다는 점 등이다. 사망률은 성적 성숙 후에 다시 증가하기 시작하며, 그 이유는 생식의 부담감 때문일 것으로 추측된다. 한 연구에 따르면 티라노사우루스 표본들 중 유아기에 죽은 것은 대단히 희귀하다.[37]

티라노사우루스의 성

아스투리아스 공룡 박물관에 전시된 티란노사우루스의 짝짓기.

새로운 표본이 계속 발견되자, 과학자들은 각각의 개체 간의 차이를 분석하기 시작했다. 분석 결과, 티라노사우루스 표본들에게서는 (다른 수각류들과 마찬가지로) 뚜렷하게 구별되는 두 가지의 신체 유형을 발견할 수 있었다. 한 유형은 뼈가 단단하고 밀도가 높아서 "강건한(robust)" 형태라는 이름이 붙여졌고, 다른 유형은 "연약한(gracile)" 형태라는 이름이 붙여졌다. 이러한 형태학적 차이는 티라노사우루스의 두 성 간의 차이를 뜻하는 것으로 해석되었다. 대개 "강건한" 형태는 암컷을, "연약한" 형태는 수컷을 나타내는 것으로 알려졌다. 두 형태 사이의 차이의 예를 들자면, "강건한" 표본들의 골반이 대체로 넓었는데, 이것은 알의 통과를 쉽게 하기 위해서일 것이다. [38] 또, "강건한" 표본에는 첫 번째 꼬리 척추골에 변형된 역 V자가 있었는데, 이것 역시 알이 쉽게 통과하기 하기 위해서일 것이다. 이것은 현재 크로커다일 암컷에서도 발견되는 현상이다.[39]

최근 몇 년 동안, 티라노사우루스의 성에 따른 몸 구조의 차이를 뒷받침하는 근거는 설득력을 잃었다. 2005년의 한 연구는 크로커다일(그리고 티라노사우루스)의 역 V자 뼈의 구조에 관한 기존의 연구가 오류라고 주장했다.[40] 그 연구에 따르면, 역 V자 구조의 뼈는 티라노사우루스의 성별을 구분하는 데 쓰여서는 안 되는 것이었다. 그 연구는 뉴멕시코 주 사스케촨에서 발견된 표본을 근거로 들어 "강건한" 유형과 "연약한" 유형은 성별보다는 지리적 분포와 더 관련이 깊다고 주장하였다. 또 그 차이는 나이와도 관련이 있을 수 있는데, "강건한" 유형은 주로 오래 산 개체였기 때문이다.[11]

현재까지 단 하나의 티라노사우루스 렉스 표본만이 확실한 성별을 나타내었다. "B-rex"에 관한 조사는 그 조직이 뼈와 함께 보존될 수 있다는 것을 입증하였다. 그 조직 중 몇몇은 연부조직으로 판명되었는데 그 연부조직은 현대의 새들이 알에게 필요한 칼슘을 공급해 준다. 암컷만이 알을 품기 때문에 그것 역시 자연적으로는 암컷에게서만 발견된다(그러나 에스트로겐 등의 여성 호르몬이 과다 분비되면 수컷에게서도 그것이 나타날 수 있다). 이것은 "B-rex"가 암컷이었고, 배란 중에 죽었다는 것을 알려 준다.[35] 최근의 연구에 따르면 크로커다일에게서 수질 조직은 더이상 발견되지 않는데, 아마도 공룡의 직계 후손인 조류와 거리가 멀기 때문일 것이다. 수각류 공룡과 조류 사이에 공통적으로 존재하는 연부조직은 둘 사이에 진화의 관계가 있다는 뜻일지도 모른다.[41]

자세

'삼각대' 자세를 보여주는 오래된 복원.
두 발로 걷는 자세를 보여주는 현대의 복원.

다른 많은 두발 공룡들처럼 티라노사우루스 렉스도, 마치 캥거루처럼 꼬리를 45도 각도로 숙이고 끌고 다니는 '살아 있는 삼각대'라고 생각되어 왔다. 그 생각은 1865년 조셉 레이디가 하드로사우루스를 복원한 것을 기원으로 한다.[42] 공룡들이 똑바로 서서 걸었다고 믿었던 뉴욕의 아메리카 자연사 박물관(AMNH) 관장인 헨리 페어필드 오스본은 1915년에 최초로 발견된 완전한 티라노사우루스 렉스 표본을 똑바로 선 자세로 전시하게 했다. 그 표본은 거의 한 세기 동안 그렇게 전시되어 있었으나, 1992년에 들어 자세가 바뀌었다.[43] 1970년, 과학자들은 똑바로 선 자세는 살아 있는 동물에게선 나타날 수 없다는 것을 알아차리고, 그런 자세는 탈구 혹은 관절의 약화에 의해서만 발생한다는 것을 알아내었다.[44] 잘못된 AMNH의 복원은 1990년대의 많은 영화그림에 영향을 주어 (예를 들어 예일 대학교에 전시되어 있는 루돌프 잘링어의 벽화 "파충류의 시대" 등)[45] 쥬라기 공원 등의 영화의 잘못된 묘사를 만들었다. 그에 비해, 현대의 묘사는 티라노사우루스의 몸이 땅과 거의 수평을 이루게 했다.[18]

워싱턴 DC의 국립 자연사 박물관에 전시된 티란노사우루스의 앞다리.

티라노사우루스가 처음 발견되었을 때, 앞팔 부분에서는 상박골만이 발견되었다.[46] 1915년에 그 표본을 사람들에게 공개하면서, 헨리 오스본은 팔의 나머지 부분을, 알로사우루스와 비슷하게 좀 더 길고 손가락이 3개인 뼈로 대신했다.[33] 그와는 별도로, 1914년 로렌스 램은 티라노사우루스 렉스의 앞팔을, 고르고사우루스의 것과 비슷한 짧은, 두 개의 발가락이 달린 것으로 묘사하였다.[47] 그것은 티라노사우루스가 그런 팔을 가지고 있었다는 것은 강력하게 주장하는 것이었지만, 그 가설은 최초의 완벽한 앞팔을 가진 티라노사우루스가 발견될 때까지 증명되지 못했다. 결국 1989년, 완벽한 앞팔을 가진 티라노사우루스인 MOR 555가 발견되었다. 또한 "Sue"의 화석도 완전한 앞발을 가지고 있다.[11] 티라노사우루스의 앞발은 몸 크기에 비해 매우 작아서, 겨우 1m 밖에 되지 않는다. 아무튼 티라노사우루스의 앞팔은 퇴화한 것이 아니고, 대신 상당한 힘을 나타내는, 근육이 넓게 붙은 영역을 보여준다. 이것은 이미 1906년에 오스본에 의해 알려졌다.[48] 또 그것은 앞팔이, 기울어진 자세로 서 있는 티라노사우루스를 돕곤 했다고 생각되기도 한다.[44] 또다른 가능성은 티란노사우루스의 거대한 턱에 잡아채인 먹잇감을 앞팔이 잡고 있었다는 것이다. 이 가설은 생체역학적 분석에 의해 뒷받침될 수 있다. 티라노사우루스 렉스의 앞팔뼈는 극도로 두꺼운 피질골을 보여주는데, 이것은 그 피질골들이 무거운 것은 들기 위해 발달되었다는 것을 나타내는 것이다. 다 자란 티라노사우루스의 이두박근은 199 킬로그램의 무게를 옮길 수 있었고, 실제로는 다른 근육들 때문에 더 무거운 것도 들 수 있었으리라 생각된다. 티라노사우루스의 앞팔은 또한 좁아진 움직임의 범위를 가졌는데, 어깨와 팔꿈치 관절은 각각 40도, 45도 정도의 움직임만 허용했다. 비교를 위해 말하자면, 데이노니쿠스에게서 같은 관절은 각각 88도와 130도를 움직일 수 있었고, 인간의 팔은 어깨에서 360도를, 팔꿈치에서 165도를 회전할 수 있다. 견고하게 만들어진 팔뼈들, 극단적으로 강한 근육 힘, 그리고 제한된 움직임 범위는 어쩌면 발버둥치는 먹잇감을 붙들기 위한 구조를 보여주는 것일지도 모른다.[49]

주석

  1. “Sue's vital statistics”. 《Sue at the Field Museum》. Field Museum of Natural History. 2007년 9월 15일에 확인함. 
  2. Henderson DM (1999). “Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing”. 《Paleobiology》 25 (1). 
  3. Anderson, JF; Hall-Martin AJ Russell DA (1985). “Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs”. 《Journal of Zoology》 207 (1): 53–61. 
  4. Bakker, Robert T. (1986). 《The Dinosaur Heresies》. 뉴욕: Kensington Publishing. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558. 
  5. Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM (1995). “Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 15 (4): 713–725. 
  6. Seebacher, Frank. (2001). “A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  7. Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). “Mass prediction in theropod dinosaurs”. 《Historical Biology》 16 (2-4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. 
  8. Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). “Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. 《Nature》 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699.  인용 오류: 잘못된 <ref> 태그; "ericksonetal2004"이 다른 콘텐츠로 여러 번 정의되었습니다
  9. dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; & Mendez, Marcos A. (2005). “New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. 
  10. Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria (1998). “New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the as the largest theropod ever found” (pdf). 《Gaia Revista de Geociências》 15: 117–122. 
  11. Brochu, C.R. (2003). “Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull”. 《Society of Vertebrate Paleontology Memoirs》 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. 
  12. Stevens, Kent A. (2006). “Binocular vision in theropod dinosaurs” (PDF). 《Journal of Vertebrate Paleontology》 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. 
  13. Jaffe, Eric (2006년 7월 1일). “Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best”. 《Science News》 170 (1): 3. doi:10.2307/4017288. 2008년 10월 6일에 확인함. 
  14. Eric, Snively; Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips (2006). “Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 51 (3): 435–454. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  15. Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. (1996). “Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones”. 《Nature》 382: 706–708. doi:10.1038/382706a0. 
  16. Meers, M.B. (2003). “Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior”. 《Historical Biology: A Journal of Paleobiology》 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. 
  17. Holtz, Thomas R. (1994). “The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics”. 《Journal of Palaeontology》 68 (5): 1100–1117. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  18. Paul, Gregory S. (1988). 《Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide》. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  19. Smith, J.B. (2005). “Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions” (PDF). 《Journal of Vertebrate Paleontology》 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. 
  20. Philip J., Currie; Jørn H. Hurum and Karol Sabath (2003). “Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 48 (2): 227–234. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  21. Thomas R., Jr., Holtz (2004). 〈Tyrannosauroidea〉. David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska. 《The dinosauria》. Berkeley: University of California Press. 111–136쪽. ISBN 0-520-24209-2. 
  22. Maleev, EA (1955). “Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia”. 《Doklady Akademii Nauk S.S.S.R.》 (러시아어) 104 (4): 634-637. 
  23. Rozhdestvensky, AK (1965). “Paleontological Journal” 3: 105-109. 
  24. Kenneth, Carpenter (1992). 〈Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America〉. Niall J. Mateer and Pei-ji Chen. 《Aspects of nonmarine Cretaceous geology》. Beijing: China Ocean Press. ISBN 9787502714635. OCLC 28260578. 
  25. Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer (2005). “A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  26. Jørn H., Hurum; Karol Sabath (2003). “Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 48 (2): 161–190. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  27. Olshevsky, George (1995). “The origin and evolution of the tyrannosaurids”. 《Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]》 9–10: 92–119. 
  28. Carr, T.D.; T.E. Williamson (2004). “Zoological Journal of the Linnean Society” 14: 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. 
  29. Gilmore (1946). “A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana”. 《Smithsonian Miscellaneous Collections》 106: 1–19. 
  30. Bakker, R.T.; M. Williams and P.J. Currie (1988). “Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana”. 《Hunteria》 1 (5): 1–30. 
  31. Carr, TD (1999). “Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 19: 497–520. 
  32. Currie, Philip J. (2003). “Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada” (PDF). 《Acta Palaeontologica Polonica》 42 (2): 191–226. 2008년 10월 9일에 확인함. 
  33. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. 《Bulletin of the American Museum of Natural History》 (New York City: American Museum of Natural History) 35 (43): 733–771. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  34. Horner JR, Padian K (2004년 9월). “Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex”. 《Proceedings. Biological sciences / the Royal Society》 271 (1551): 1875–1880. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID 15347508. 2008년 10월 5일에 확인함. 
  35. Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (2005년 6월). “Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex”. 《Science (New York, N.Y.)》 308 (5727): 1456–1460. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. 2008년 10월 5일에 확인함. 
  36. Lee, Andrew H.; and Werning, Sarah (2008). “Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356. 
  37. Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (2006년 7월). “Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology”. 《Science (New York, N.Y.)》 313 (5784): 213–217. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. 
  38. Kenneth, Carpenter (1992). 〈Variation in Tyrannosaurus rex〉. Kenneth Carpenter and Philip J. Currie. 《Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives》. Cambridge: Cambridge University Press. 141–145쪽. ISBN 0-521-43810-1. 
  39. Larson, P.L. 1994. Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155.
  40. Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005). “Androgynous rex - the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs”. 《Zoology (Jena, Germany)》 108 (4): 277–286. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  41. Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (2007년 4월). “Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?”. 《Bone》 40 (4): 1152–1158. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. 2008년 10월 8일에 확인함. 
  42. Leidy, J (1865). “Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States”. 《Smithsonian Contributions to Knowledge》 14: 1–135. 
  43. “Tyrannosaurus”. American Museum of Natural History. 2008년 10월 16일에 확인함. 
  44. Newman, BH (1970). “Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus”. 《Biological Journal of the Linnean Society》 2: 119–123. 
  45. “The Age of Reptiles Mural”. Yale University. 2008. 2008년 10월 16일에 확인함. 
  46. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. 《Bulletin of the AMNH》 (뉴욕: 아메리카 자연사 박물관) 21 (14): 259–265. 2008년 10월 6일에 확인함. 
  47. Lambe, L. M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. 《Ottawa Naturalist》 27: 129–135. 
  48. Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. 《Bulletin of the AMNH》 (뉴욕: 아메리카 자연사 박물관) 22 (16): 281–296. 2008년 10월 6일에 확인함. 
  49. Kenneth, Carpenter; Matt Smith (2001). 〈Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex〉. Darren Tanke and Kenneth Carpenter. 《Mesozoic vertebrate life》. Bloomington: 인디애나 대학 출판부. 90–116쪽. ISBN 0-253-33907-3. 

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