광계

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틸라코이드 막에서 광합성의 광의존적 반응을 통한 비순환적 광인산화 과정. 비순환적 광인산화에는 광계 II 와 광계 I 이 관여한다. 파란색 점선은 전자의 이동경로를, 빨간색 점선은 H⁺의 이동경로를 나타내고 있다.

광계(光系, 영어: photosystem)는 광합성의 주요 광화학 반응들을 함께 수행하는 광합성과 관련된 단백질 복합체들의 기능적, 구조적 단위이다. 광계는 빛의 흡수 및 에너지와 전자의 전달에 관여한다. 광계는 식물, 조류 및 남세균의 틸라코이드 막에서 발견된다. 광계는 식물과 조류의 엽록체에 위치하고 있고, 광합성 세균의 세포막에 위치하고 있다. 광계에는 광계 I과 광계 II의 두 가지 종류가 있다. I, II는 발견 순서로 역사적으로 광계 I 이 광계 II 보다 먼저 발견되었지만, 비순환적 광인산화에서의 작동 순서는 광계 II 가 먼저 작동한 다음 광계 I 이 작동한다.

반응중심

광계의 중심에는 빛 에너지를 이용하여 분자들을 환원시키는(전자를 공급하는) 효소인 반응중심이 있다. 반응중심은 빛 에너지를 흡수하는 광수집 복합체로 둘러싸여 있다.

광계에는 두 종류의 반응중심이 있다. 광계 II (반응중심 색소: P680)는 엽록체와 홍색비황세균에 존재하며, 광계 I (반응중심 색소: P700)은 엽록체와 녹색황세균에 존재한다.

각각의 광계는 가장 잘 흡수하는 빛의 가시광선 파장(엽록체의 광계 II는 680nm, 광계 I 은 700nm)이 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용하는 최종 전자수용체의 종류에 따라 구별할 수 있다.

광계 II는 최종 전자수용체로 플라스토퀴논을 사용하고, 광계 I 은 최종 전자수용체로 철-황 클러스터 단백질인 페레독신을 사용한다. 광계 II 와 광계 I 은 엽록체와 남세균에 존재한다. 광계 II 과 광계 I는 함께 작용하여 물(H₂O)에서 전자를 추출할 수 있는 독특한 광합성 사슬을 형성하고, 부산물로 산소(O₂)를 생성한다.

구조

반응중심은 일련의 보조 인자에 대한 비계를 제공하는 여러 개의 단백질 소단위체들로 구성된다. 보조 인자는 광합성 색소(예: 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드), 퀴논 또는 철-황 클러스터일 수 있다.

광계 II 와 광계 I 의 관계

산소발생 광합성의 경우, 광계 II와 광계 I 이 모두 필요하다. 산소발생 광합성은 식물과 남세균에 의해 수행될 수 있다. 남세균은 광계를 가지고 있는 진핵생물의 엽록체의 조상으로 여겨지고 있다. 산소를 생성할 수 없는 광합성 세균은 세균 반응중심(bacterial reaction center)인 BRC라는 단일 광계를 가지고 있다.

광계 II 가 빛을 흡수하면, 반응중심 엽록소의 전자는 더 높은 에너지 상태로 들뜨게 되고, 1차 전자수용체로 전달된다. 빛 에너지에 의해 들뜬 전자는 틸라코이드 막의 전자전달계를 통해 사이토크롬 b₆f 복합체를 거쳐서 광계 I으로 전달된다. 광계 II 로부터 방출된 고에너지 전자가 전자전달계를 통해 산화환원 반응을 거치며 방출된 에너지를 이용해 수소 이온(H⁺, 양성자)을 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송한다. 그 결과 틸라코이드 막을 경계로 틸라코이드 내부와 스트로마 사이에 H⁺의 농도 기울기를 만들고, 이러한 H⁺(양성자)의 농도 기울기는 ATP를 생성하는데 사용될 수 있는 양성자 구동력을 형성한다. 플라스토퀴논에 의해 형성된 Q 회로와 사이토크롬 b₆f 복합체는 H⁺(양성자)를 틸라코이드 내부로 능동수송한다. 전자가 전자전달계를 한 번만 통과하면 이 과정을 비순환적 광인산화라고 한다.

전자가 광계 I 에 전달되면, 광계 I 의 산화된 반응중심 엽록소를 환원시키게 된다. H⁺(양성자)의 농도 기울기에 의해 H⁺이 틸라코이드 내부에서 스트로마로 ATP 생성효소를 통과해 확산될 때의 에너지로 ATP가 생성된다. 전자는 광계 I 을 중심으로 순환적으로 전달되거나, 페레독신을 통해 페레독신-NADP⁺ 환원효소로 비순환적으로 전달될 수 있다. 전자와 수소 이온(H⁺)은 NADP⁺에 전달되어 NADPH를 생성한다. NADPH는 ATP와 함께 캘빈 회로에서 식물이 다양한 물질을 만드는데 사용하는 화합물인 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 생성하는데 사용된다.

같이 보기

• 광합성
• 광인산화
• 명반응
• 광저해
• 광합성 반응중심
• 수소 에너지

외부 링크

• Photosystems I + II: Imperial College, Barber Group
• Photosystem I: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
• Photosystem II: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
• Photosystem II: ANU
• Orientations of Proteins in Membranes database|UMich Orientation of Proteins in Membranes “Superfamily » 1.1.002. Photosystems (7 families) - Orientations of Proteins in Membranes (OPM) database”. 2017년 10월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2019년 4월 23일에 확인함.  – Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centers and photosystems in membrane
• Rutherford AW, Faller P (January 2003). “Photosystem II: evolutionary perspectives”. 《Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci.》 358 (1429): 245–53. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC 1693113. PMID 12594932.