영장류: 두 판 사이의 차이

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영장류 계통은 비록 알려져 있는 가장 오래된 영장류 화석 기록이 백악기 후기의 [[플레시아다피스]](''Plesiadapis'', 약 5,500 ~ 5,800만년전)이지만, 적어도 6,500만년으로 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.<ref>{{웹 인용|제목=Nova - Meet Your Ancestors|url=http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/0303/02-mya-nf.html|출판사=PBS | 확인일자=2008-10-24}}</ref><ref>{{웹 인용 | 제목=''Plesiadapis'' | url=https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/Poster/PDF/Plesiadapis.pdf | 형식=PDF | 출판사 =North Dakota Geological Survey | 확인일자=2008-10-24}}</ref> 분자시계 연구를 포함한 기타 연구에 의하면, 영장류 분화의 기원은 백악기 중기 약 8,500만년 전 경으로 추정된다.<ref>{{저널 인용 | 제목=Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates | 저자=Lee, M. | 저널=Journal of Molecular Evolution | volume=49 | issue=3 | 작성월=9월 | 작성년도 = 1999 | 쪽=385–391|doi=10.1007/PL00006562|pmid=10473780}}</ref><ref>{{웹 인용 | 제목=Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago | url=http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020418073440.htm | 출판사 =Science Daily | 확인일자 =2008-10-24}}</ref><ref>{{저널 인용 | 제목=Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates | 저자=Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. | 저널 =Nature | 작성년도=2002 | 작성일자=2002년 4월 18일 | 쪽=726&ndash;729 | volume=416 | issue=6882 | doi=10.1038/416726a|pmid=11961552}}</ref>
영장류 계통은 비록 알려져 있는 가장 오래된 영장류 화석 기록이 백악기 후기의 [[플레시아다피스]](''Plesiadapis'', 약 5,500 ~ 5,800만년전)이지만, 적어도 6,500만년으로 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.<ref>{{웹 인용|제목=Nova - Meet Your Ancestors|url=http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/0303/02-mya-nf.html|출판사=PBS | 확인일자=2008-10-24}}</ref><ref>{{웹 인용 | 제목=''Plesiadapis'' | url=https://www.dmr.nd.gov/ndfossil/Poster/PDF/Plesiadapis.pdf | 형식=PDF | 출판사 =North Dakota Geological Survey | 확인일자=2008-10-24}}</ref> 분자시계 연구를 포함한 기타 연구에 의하면, 영장류 분화의 기원은 백악기 중기 약 8,500만년 전 경으로 추정된다.<ref>{{저널 인용 | 제목=Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates | 저자=Lee, M. | 저널=Journal of Molecular Evolution | volume=49 | issue=3 | 작성월=9월 | 작성년도 = 1999 | 쪽=385–391|doi=10.1007/PL00006562|pmid=10473780}}</ref><ref>{{웹 인용 | 제목=Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago | url=http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020418073440.htm | 출판사 =Science Daily | 확인일자 =2008-10-24}}</ref><ref>{{저널 인용 | 제목=Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates | 저자=Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. | 저널 =Nature | 작성년도=2002 | 작성일자=2002년 4월 18일 | 쪽=726&ndash;729 | volume=416 | issue=6882 | doi=10.1038/416726a|pmid=11961552}}</ref>


근대적 [[분지학]]인 판단에 의하면, 영장목은 [[계통학|단계통군]]이다. 구부러진 코 또는 젖는 코를 지닌 영장류인, [[곡비원류|곡비원아목]]은 일반적으로 약 6,300만년 전<ref>{{저널 인용 | 제목 =Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution | 저널=Molecular Biology and Evolution | volume=18| 쪽=393–403|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/3/393 | 저자 =Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. | 작성년도=2001 | 확인일자=2008-08-22|pmid=11230540|issue=3}}</ref>에 원시 영장류 계통으로부터 분리된 것으로 생각되고 있다.<ref name="genome">{{저널 인용 | 제목=Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs| 저널=Genome Research |volume=18 | 쪽=490 | 작성년도=2008 | 저자=Horvath, J. ''et al.''|url=http://www.biology.duke.edu/wraylab/papers/Horvath&al_2008.pdf |형식=PDF | 확인일자=2008-08-22|doi=10.1101/gr.7265208|pmid=18245770|issue=3|pmc=2259113}}</ref>
근대적 [[분지학]]인 판단에 의하면, 영장목은 [[계통학|단계통군]]이다. 구부러진 코 또는 젖는 코를 지닌 영장류인, [[곡비원류|곡비원아목]]은 일반적으로 약 6,300만년 전<ref>{{저널 인용 | 제목 =Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution | 저널=Molecular Biology and Evolution | volume=18| 쪽=393–403|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/3/393 | 저자 =Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. | 작성년도=2001 | 확인일자=2008-08-22|pmid=11230540|issue=3}}</ref>에 원시 영장류 계통으로부터 분리된 것으로 생각되고 있다.<ref name="genome">{{저널 인용 | 제목=Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs| 저널=Genome Research |volume=18 | 쪽=490 | 작성년도=2008 | 저자=Horvath, J. ''et al.''|url=http://www.biology.duke.edu/wraylab/papers/Horvath&al_2008.pdf |형식=PDF | 확인일자=2008-08-22|doi=10.1101/gr.7265208|pmid=18245770|issue=3|pmc=2259113}}</ref> 7개의 곡비원류의 과는 5개의 [[여우원숭이]] 관련 과들과 [[로리스과]]와 [[갈라고과]]의 2개의 나머지 과로 이루어져 있다.<ref name="MSW3" /><ref name="Mittermeier2008">{{저널 인용 | 제목 =Lemur Diversity in Madagascar | 저자= Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. | 저널=International Journal of Primatology | doi=10.1007/s10764-008-9317-y | 쪽=1607–1656|volume=29|issue=6 | 작성월=2008년 12월 | 작성년도=2008년}}</ref> 예전의 분류 체계는 [[족제비여우원숭이|족제비여우원숭이과]]를 [[여우원숭이과]]에, [[갈라고과]]를 [[로리스과]]에 포함시켜 분류하여, 현재의 분류 체계인 5개-2개 과 분류 대신에 3개-2개 과로 분류를 나누었다.<ref name="MSW3" /> [[에오세]] 동안에, 북반구 대륙의 대부분은 2개의 그룹 [[아다피스하목|아디피드]]와 [[오모미드]]가 우위를 점하여 살고 있었다.<ref name="Sellers" /> <ref name="evolution">{{서적 인용 | 제목 =Primates in Perspective | 저자 = Hartwig, W.|장 = Primate Evolution | 편집자=Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. | 출판년도=2007 | 출판사=Oxford University Press|isbn=978-0-19-517133-4|쪽=13–17}}</ref> 전자는 곡비원류의 일종으로 간주하지만, 현대의 여우원숭이들처럼 촘촘한 치아를 가지고 있지는 않다; 최근의 연구는 이들 집단을 [[다위니우스 마실라에]](''Darwinius masillae'')라는 이름으로 제안하고 있다.<ref name="Franzen2009">{{저널 인용 | 성=Franzen | 이름=Jens L. |저자링크= | 공저자=''et al.'' |작성년도=2009 | 작성월= | 제목=Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology | 저널=PLoS ONE |volume=4 |issue=5 | 쪽 =e5723 |doi=10.1371/journal.pone.0005723 |url=http://www.plosone.org/doi/pone.0005723 |확인일자= |quote= |pmid=19492084 |pmc=2683573 }}</ref> 후자는 안경원숭이와 원숭이 그리고 유인윈과 밀접한 관련이 있다. 이 두 개의 그룹이 현존하는 영장류와 정확히 어떻게 관련이 있는지는 명확하지 않다. 오모미드는 약 3,000만년 전에 사라졌고,<ref name="evolution" /> 반면에 아다피드는 약 1,000만년 전까지 살아남았다.<ref>{{서적 인용 | 제목 =Primate Evolution and Human Origins | 저자=Ciochon, R. & Fleagle, J.|location=Menlo Park, California | 출판사=Benjamin/Cummings | 발행년도=1987|isbn= 9780202011752|쪽=72}}</ref>
[[Image:Katta Lemur catta.jpg|upright|left|thumb|[[곡비원류]] 영장류의 일종인 [[호랑꼬리여우원숭이]]]]


== 분류 ==
== 분류 ==

2009년 11월 2일 (월) 12:03 판

영장류
올리브개코원숭이 (Papio anubis)
올리브개코원숭이 (Papio anubis)
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
하강: 진수하강
상목: 영장상목
목: 영장목 (Primates)
Linnaeus, 1758
아목
영장류의 분포

사람을 제외한 영장류의 분포 지역
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영장류(靈長類)는 영장목에 속하는 포유류로 여우원숭이·원숭이·유인원·사람을 포함한다.[1] 영장류는 전세계에서 발견되며, 인간를 제외한 영장류는 대부분 중앙 및 남아메리카, 아프리카 그리고 남 아시아에 존재한다. 몇몇 종은 멕시코 남부와 같은 아메리카 북쪽과, 일본 북부 지방과 같은 아시아 북쪽까지 존재한다. 최근의 연구에 의하면 영장류는 모두 15과 376종으로 분류된다.[2]

무게로 본 크기에서 영장류는 30 g의 피그미쥐여우원숭이에서부터 200 kg의 고릴라까지 있다. 발견된 화석에 의해, 영장류의 조상은 약 65 Ma(백만년전)의 백악기 후기로 거슬러 올라가는 것으로 추측되며, 알려진 것 중 가장 오랜 것은 55~58 Ma의 팔레오세 후기의 플레시아다피스(Plesiadapis)이다. 분자 시계를 통한 연구는 약 85 Ma 경의 중기-백악기에서 기원하는 선조보다 더 오래 전에 영장류가 분리되었음을 시사하고 있다.

영장목은 비공식적으로 크게 세 개의 주요 집단으로 나눈다: 원원류, 신세계의 원숭이, 그리고 구세계의 원숭이와 유인원이다. 원원류의 몸은 초기의 선조-영장류의 그것과 가장 많이 비슷하다. 원원류 중에 가장 잘 알려진, 여우원숭이는 마다가스카르 섬에 서식하며, 세계의 나머지로부터 고립된 코모로 섬에서 덜 멸종되었다. 꼬리감는원숭이, 고함원숭이 그리고 다람쥐원숭이와 같은 신세계 원숭이는 아메리카에만 존재한다. 게다가 화석의 증거가 많은 종들이 유럽에서 존재했다는 것을 보여주고 있음에도 불구하고, 인류를 제외하고 구세계 원숭이의 나머지, 그리고 유인원이 아프리카와 남부아시아 및 중부아시아에 서식한다.

포유류 중 지능이 뛰어나고 다양한 능력을 지닌, 영장류는 광범위한 특징들을 보여준다. 일부 영장류들(일부 유인원과 개코원숭이들을 포함하여)은 나무에서 주로 생활하고 있지 않지만, 모든 종들은 나무타기에 적합한 신체 구조를 지니고 있다. 거리를 이동하는 방법으로는 나무와 나무사이의 도약, 두 발 또는 네발로 걷기, 관절을 이용해 걷기, 나무 가지를 흔들어 양손을 번갈아 매달리며 건너가기 등을 사용한다. 영장류는 다른 포유류와 비교해서 상대적으로 큰 뇌를 지니고 있을 뿐만 아니라, 대부분의 포유류가 지배적인 감각기관으로 지니고 있는 후각을 포기하는 대신에, 입체적인 시각 능력이 크게 발달되어 있다. 원숭이와 유인원은 이런 특징들이 매우 두드러지지만, 로리스원숭이와 여우원숭이는 다소 떨어진다. 일부 영장류에서는 삼색형 색각이 발달되어 있다. 또한 대부분이 마주보는 엄지손가락을 지니고 있으며, 일부는 쥘수 있는 꼬리를 지니고 있다. 많은 종이 암수가 성적이형인데, 이는 몸무게, 송곳니 크기, 채색 등의 신체적 특징이 암수가 서로 다른 것을 의미한다. 영장류 비슷한 크기의 다른 포유류보다 성장 속도가 느리고, 늦게 성숙해지지만, 다 자란 후에는 수명이 더 길다. 일부 종은 혼자 생활하고, 일부는 암수 짝을 지어 살고, 일부는 수백마리씩 집단으로 모여 산다.

진화의 역사

 
영장상목 (Euarchontoglires)
설치동물 (Glires)
 

설치류 (Rodentia)

 
 

토끼류 (Lagomorpha)

 
 
영장동물 (Euarchonta)
 

나무두더쥐류 (Scandentia)

 
 
 

날원숭이류 (Dermoptera)

 
 
 

†플레시아다피스류(Plesiadapiformes)

 
 

영장류(Primates)

 
 
 
 
 

영장목은 포유강(Mammalia)의 영장상목(Euarchontoglires) 분류군 내에 들어 있는 진수하강(Eutheria) 분류군의 일부이다. 최근의 영장류에 대한 분자생물학적 연구에 의하면, 날원숭이류(Dermoptera)와 나무두더쥐류(Scandentia)는, 한때는 나무두더쥐류가 영장류로 여겨진 적이 있음에도 불구하고[3], 날원숭이류의 2종이 나무두더쥐류보다 좀 더 영장류와 밀접한 관련이 있다는 것을 보여준다.[4] 이들 세 목은 영장동물(Euarchonta) 계통 분기군을 이룬다. 이 계통 분기군은 설치동물(Glires) 계통 분기군(설치류(Rodentia)와 토끼류(Lagomor)로 이루어져 있다.)과 합쳐서 영장상목(Euarchontoglires) 계통 분기군이 된다. 별개로, 영장동물(Euarchonta)과 영장상목(Euarchontoglires) 둘 다 상목으로 분류하기도 한다. 또한, 일부 과학자들은 날원숭이류(Dermoptera)를 영장류의 아목으로 간주하고, 이름에 참 진(眞, "true")을 붙여 진영장아목(Euprimates)으로 부른다.[5]

진화

영장류 계통은 비록 알려져 있는 가장 오래된 영장류 화석 기록이 백악기 후기의 플레시아다피스(Plesiadapis, 약 5,500 ~ 5,800만년전)이지만, 적어도 6,500만년으로 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.[6][7] 분자시계 연구를 포함한 기타 연구에 의하면, 영장류 분화의 기원은 백악기 중기 약 8,500만년 전 경으로 추정된다.[8][9][10]

근대적 분지학인 판단에 의하면, 영장목은 단계통군이다. 구부러진 코 또는 젖는 코를 지닌 영장류인, 곡비원아목은 일반적으로 약 6,300만년 전[11]에 원시 영장류 계통으로부터 분리된 것으로 생각되고 있다.[12] 7개의 곡비원류의 과는 5개의 여우원숭이 관련 과들과 로리스과와 갈라고과의 2개의 나머지 과로 이루어져 있다.[2][13] 예전의 분류 체계는 족제비여우원숭이과를 여우원숭이과에, 갈라고과를 로리스과에 포함시켜 분류하여, 현재의 분류 체계인 5개-2개 과 분류 대신에 3개-2개 과로 분류를 나누었다.[2] 에오세 동안에, 북반구 대륙의 대부분은 2개의 그룹 아디피드와 오모미드가 우위를 점하여 살고 있었다.[14] [15] 전자는 곡비원류의 일종으로 간주하지만, 현대의 여우원숭이들처럼 촘촘한 치아를 가지고 있지는 않다; 최근의 연구는 이들 집단을 다위니우스 마실라에(Darwinius masillae)라는 이름으로 제안하고 있다.[16] 후자는 안경원숭이와 원숭이 그리고 유인윈과 밀접한 관련이 있다. 이 두 개의 그룹이 현존하는 영장류와 정확히 어떻게 관련이 있는지는 명확하지 않다. 오모미드는 약 3,000만년 전에 사라졌고,[15] 반면에 아다피드는 약 1,000만년 전까지 살아남았다.[17]

곡비원류 영장류의 일종인 호랑꼬리여우원숭이

분류

구별되는 특징

영장류는 수상(樹上) 생활 서식지(나무와 관목)에 따라 다양한 종이 있으며, 이 환경에 적응하면서 생긴 많은 특징들을 보유하고 있다.[18] 다음과 같은 구별되는 특징들이 있다.:

  • 흉곽 안에 쇄골을 지니고 있다.[18]
  • 모든 방향으로 높은 각도로 움직일 수 있는 어깨 관절이 있다[18]
  • 엄지손가락과 나머지 손가락이 서로 마주 보게 할 수 있으며, 앞뒤 좌우 손과 발에 각각 5개씩의 손발가락을 지니고 있다.[18]
  • 손톱과 발톱(대부분의 종들이 있다.)이 있다.[19]
  • 현존하는 모든 종들은 엄지 발가락의 발톱이 평평하다.[19]
  • 손가락 끝단에 민감한 촉각을 지닌 피부가 있다.[18]
  • 눈구멍이 뼈로 둘러싸여 있다.[20]
  • 주둥이가 짧고 얼굴이 평평한 경향이 있고, 시각에 비해 후각은 떨어진다.(대부분의 직비원류가 그렇고, 곡비원류는 덜한 편이다).[20]
  • 입체상과 높은 시력, 색각을 지닌 복잡한 시각 인식 체계를 지니고 있다.[18]
  • 뇌는 잘 발달된 후엽소뇌와 새발톱고랑(조거구)를 지니고 있다.[20]
  • 몸 크기에 비해 상대적으로 큰 뇌를 지니고 있다. 유인원은 특히 큰 뇌를 지니고 있다.[18]
  • 대뇌 피질이 더 크게 분화되어 있다.[18]
  • 원시 포유류보다 치아 갯수가 상대적으로 적다.[18]
  • 치아가 3 종류로 나뉜다.[20]
  • 맹장이 잘 발달되어 있다.[20]
  • 2개의 유선(乳腺)이 있다.[18]
  • 보통 한 번에 한 마리의 새끼를 밴다.[18]
  • 수컷 생식기와 고환이 흔들거린다.[20]
  • 임신 기간과 발생 기간이 길다.[18] 그리고
  • 몸통을 똑바로 유지하려고 하며, 이것이 두 발 보행을 하게 하는 경향이 있다.[18]

모든 영장류가 이런 해부학적인 특징을 보여주는 것도 아니며, 어느 특징도 영장류에만 있는 것도 아니다. 예를 들어, 다른 포유류들도 쇄골과 3종류의 치아와 흔들거리는 수컷 생식기를 가지고 있는 반면에, 거미원숭이들은 매우 줄어든 엄지손가락을 지니고 있으며, 목도리여우원숭이들은 6개의 유선이 있고, 원원류는 일반적으로 코가 길고 냄새를 아주 잘 맡는다. 영장류는 종합적인 포유류다.[20]

행동 면에서, 영장류는 높은 수준의 사회적 행동을 종종 하고 있으며, 유연하고 지배적인 위계 체계를 갖고 있다.[21] 신세계원숭이들은 대부분의 구세계원숭이들과는 달리, 단혼의 일자일웅 형태를 취하고 있으며, 새끼를 수컷이 돌본다.[22]

함께 읽기

주석

  1. ↑ M. Goodman, D. A. Tagle, D. H. Fitch, W. Bailey, J. Czelusniak, B. F. Koop, P. Benson, J. L. Slightom. “Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids”. 《Journal of Molecular Evolution》 30: 260–266. 
  2. ↑ 가 나 다 라 마 Wilson, D.E.; Reeder, D.M., 편집. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (영어) 3판. 존스 홉킨스 대학교 출판사. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  3. ↑ Kavanagh, M. 《A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates》. New York: Viking Press. 18쪽. ISBN 0670435430. 
  4. ↑ Janečka, J. E.; Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F., Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer, M. S. & Murphy, W. J. (2007). “Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates”. 《Science》 318 (5851): 792–794. doi:10.1126/science.1147555. 2008년 8월 17일에 확인함. 
  5. ↑ McKenna, M. C. and Bell, S. K. 《Classification of Mammals Above the Species Level》. New York: Columbia University Press. 329쪽. ISBN 023111012X. 
  6. ↑ “Nova - Meet Your Ancestors”. PBS. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  7. ↑ “Plesiadapis” (PDF). North Dakota Geological Survey. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  8. ↑ Lee, M. “Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates”. 《Journal of Molecular Evolution》 49 (3): 385–391. doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780. 
  9. ↑ “Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago”. Science Daily. 2008년 10월 24일에 확인함. 
  10. ↑ Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. “Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates”. 《Nature》 416 (6882): 726–729. doi:10.1038/416726a. PMID 11961552. 
  11. ↑ Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. “Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution”. 《Molecular Biology and Evolution》 18 (3): 393–403. PMID 11230540. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  12. ↑ Horvath, J.; 외. “Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs” (PDF). 《Genome Research》 18 (3): 490. doi:10.1101/gr.7265208. PMC 2259113. PMID 18245770. 2008년 8월 22일에 확인함. 
  13. ↑ Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. “Lemur Diversity in Madagascar”. 《International Journal of Primatology》 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y. 
  14. ↑ 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; Sellers라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  15. ↑ 가 나 Hartwig, W. 〈Primate Evolution〉. Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. 《Primates in Perspective》. Oxford University Press. 13–17쪽. ISBN 978-0-19-517133-4. 
  16. ↑ Franzen, Jens L.; et al.. “Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology”. 《PLoS ONE》 4 (5): e5723. doi:10.1371/journal.pone.0005723. PMC 2683573. PMID 19492084. 
  17. ↑ Ciochon, R. & Fleagle, J. 《Primate Evolution and Human Origins》. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. 72쪽. ISBN 9780202011752. 
  18. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 파 Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. 〈Characteristics of Primates〉. 《Vertebrate Life》 제7판. Pearson. 630쪽. ISBN 0-13-27836-3 |isbn= 값 확인 필요: length (도움말). 
  19. ↑ 가 나 Soligo, C., Müller, A.E. “Nails and claws in primate evolution”. 《Journal of Human Evolution》 36: 97–114. doi:10.1006/jhev.1998.0263. 
  20. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Macdonald, David. 《The Encyclopedia of Mammals》. The Brown Reference Group plc. 290–307쪽. ISBN 0-681-45659-0.  필요 이상의 변수가 사용됨: |저자= 및 |성= (도움말)
  21. ↑ White, T. & Kazlev, A. “Archonta: Primates”. Palaeos. 2008년 6월 3일에 확인함. 
  22. ↑ Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. 〈Primate Societies〉. 《Vertebrate Life》 7판. Pearson. 621–623쪽. ISBN 0-13-127836-3. 

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