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광주기성

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광주기성(光週期性, 영어: photoperiodicity) 혹은 광주성은 낮과 밤의 길이에 따라 일어나는 반응을 말한다. 동물과 식물에서 발견된다. 식물의 광주기성은 또한 어둡고 밝은 주기의 상대적 길이에 대한 식물의 생육 반응으로 정의시킬 수 있다. 이에 따라 단일식물, 장일식물, 중성식물, 중간식물로 나뉜다.

동물의 경우, 광주기는 낮의 길이가 변화하는 것에 대한 반응으로 나타나는 한 벌의 생리적 변화이다. 이는 동물들이 태양을 지구가 공전할 때 계절이 변화하는 것과 관련된 일시적으로 변하는 환경에 반응하도록 한다.

식물

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피토크롬의 활성화-비활성화 전환 과정을 보여주는 그림

1920년, W. W. 가너(Garner)와 H. A. 알러드(Allard)는 광주기성에 대한 논문을 게재하였으며, 낮의 길이가 매우 중요함을 느꼈지만[1][2] 밤의 길이가 통제요인인 것이 이후에 발견되었다.[3][4] 현화식물의 광주기성은 장일식물과 단일식물로 크게 분류되지만 초기에 낮 주기를 통제요인으로 오해한 것 때문에 밤을 핵심요인으로 본다. 장일식물 및 단일식물처럼, 장단일식물과(long-short-day plant, LSDP) 단장일식물(short-long-day plant, SLDP)도 존재한다. 장단일식물은 초기에 장일 상태였다가 이후 단일 조건으로 바뀌며 개화를 유도하는 반면, 단장일식물은 초기에 단일 상태였다가 이후 장일 조건으로 바뀌면서 개화를 유도하게 된다.[5] 각각의 식물은 저마다 최적일장과 최적 밤주기가 다르다.[1]

여러 현화식물(피자식물)은 일주율(circadian rhythm)을 피토크롬(phytochrome)이나 크립토크롬(cryptochrome)과 같은 광수용체 단백질(photoreceptor protein)과 함께 이용하는데,[1] 꽃에 대한 신호로 간주하는 밤의 길이의 계절적 변화나 광주기를 감지하기 위해서이다. 이를 좀 더 세분화한다면, '절대'광주기성 식물(obligate photoperiodic plant)은 개화하기 전 충분히 길거나 짧은 밤을 무조건적으로 필요하는 반면, '조건'광주기성 식물(facultative photoperiodic plant)의 경우 한 가지 조건 하에 개화한다.

피토크롬은 2가지 형태가 있다.(Pr과 Pfr) 적외선(낮 동안 다타나는 광선)은 피토크롬을 발아나 개화, 분지 등의 다양한 생육 및 발육을 촉진하는 활성화 형태(Pfr)로 전환시킨다. 이와 비교해, 식물은 그늘 안에서도 원적외선을 수용할 수 있는데, 이는 피토크롬을 발아 등을 억제시키는 비활성화 상태(Pr)로 전환시킨다. Pfr-Pr 전환 시스템은 식물체가 밤낮을 감지할 수 있게 해준다.[6] Pfr는 또한 Pfr 전환을 유발하는 장기간 암전 상태인 암전환(dark reversion) 과정을 통해 Pr으로 전환할 수 있다[7] 이는 식물이 꽃을 피는 것에 있어 중요하다. 할리데이 등(Halliday et al.)이 진행한 실험에서는 애기장대에서 적외선-원적외선 비율에 대한 조작이 개화 시기를 바꾼다는 점을 보여주었다. 연구진은 적외선이 개화를 억제한다는 전제로 더 많은 양의 적외선에 노출시켰을 때 식물이 꽃을 피우려 하는 경향이 있다는 점을 발견했다.[8] 이외 다른 실험에서는 한밤 중에 여분의 적외선을 식물에 노출시킴으로서 이를 증명했다. 단일식물은 밤중에 몇 분 동안 빛이 켜져 있으면 꽃을 피우지 않으며 장일식물은 한밤 중에 더 많은 적외선에 노출되면 개화를 할 수 있다.[9]

크립토크롬은 광수용체의 또 다른 유형으로 광주기성에 있어 중요하다. 크립토크롬은 청색광과 UV-A를 흡수한다. 빛에 대해 체내 시계를 바꾸기도 한다.[10] 크립토크롬과 피토크롬의 양이 빛에 의존하며 낮 주기에 따라 변한다는 것이 발견되었다. 이는 두 광수용체가 낮주기를 감지하는 것과 관련이 있다는 점에서 얼마나 중요한지를 보여준다.[11]

현대의 생물학자들은 식물이 밤의 길이를 측정할 수 있게 해주는 체내시계(circadian clock)의 리듬과 함께 낮 동안 빛으로 인해 만들어지는 피토크롬과 크립토크롬의 동시 활성화 형태가 있다고 여긴다.[12] 식물의 광주기성은 개화 시기 이외에도 특정 계절 동안의 뿌리 또는 줄기의 생육과 잎의 소실도 포함된다. 인공 빛은 추가적인 장일을 유도하는 데 사용된다.[1]

장일식물

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장일식물(Long-day plants, LDP)는 한계일장보다 긴 일장조건에서 개화하거나 개화가 촉진되는 식물을 말한다. 질적 장일식물과 양적 장일식물로 구분할 수 있는데 질적 장일식물이란 그 식물체가 가지고 있는 한계일장보다 조금 이라도 짧은 일장조건에서는 전혀 개화하지 않는 식물을 말하며 절대적 장일식물이라고도 한다. 그 반대로 양적 장일식물이란 한계일장보다 긴 일장조건에서는 물론 한계일장보다 조금은 짧은 일장조건에서는 개화가 이루어지며 장일조건이 될 수록 더욱 개화가 촉진되는 식물을 상대적 장일식물이라고도 한다.

절대장일식물 예:

패랭이꽃속 (Dianthus)
사리풀속 (Hyoscyamus)
귀리속 (Avena)
쥐보리속 (Lolium)
토끼풀속 (Trifolium)
카르파티카초롱꽃 (Campanula carpatica)

조건장일식물 예:

완두 (Pisum sativum)
보리 (Hordeum vulgare)
양상추 (Lactuca sativa)
밀 (Triticum aestivum)
순무 (Brassica rapa)

단일식물

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단일식물(Short-day plants, SDP)은 개화에 있어 장일식물과는 반대의 일장반응을 보이는 식물로 한계일장보다 짧은 일장조건에서 개화하거나 개화가 촉진되는 식물로서 질적 단일식물과 양적 단일식물이 존재한다.

중성식물

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중성식물(Day-neutral plants, DNP)은 한계일장이 없으며 온도조건이 만족되고 생육이 지속되면 계속해서 꽃이 피는 식물을 말한다. 토마토와 같은 경우 시설 내에서 재배시 일장에 관계없이 온도와 양수분의 조건이 만족되는 한 자라면서 계속적으로 개화하고 열매를 맺는다.

중간식물

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중간식물(Intermediate plant)은 장일식물이나 단일식물과는 달리 한계일장의 범위 내에서 일장조건을 만족시킬 때 개화하는 식물을 말한다. 즉 약 12시간 내외의 범위에서 주로 개화하는 식물로 한계일장보다 일장이 길거나 짧으면 두 경우에 모두 개화하지 않는 특성을 갖는다. 중간식물을 정일성식물(Definite day - length plant)라고도 한다.

같이 보기

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각주

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  1. 1 2 3 4 Mauseth JD (2003). 《Botany: An Introduction to Plant Biology》 3판. Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. 422–27쪽. ISBN 978-0-7637-2134-3.
  2. ↑ Capon B (2005). 《Botany for Gardeners》 2판. Portland, OR: Timber Publishing. 148–51쪽. ISBN 978-0-88192-655-2.
  3. ↑ Hamner KC, Bonner J (1938). “Photoperiodism in relation to hormones as factors in floral initiation and development” (PDF). 《Botanical Gazette》 100 (2): 388–431. doi:10.1086/334793. JSTOR 2471641. S2CID 84084837.
  4. ↑ Hamner KC (1940). “Interrelation of light and darkness in photoperiodic induction”. 《Botanical Gazette》 101 (3): 658–87. doi:10.1086/334903. JSTOR 2472399. S2CID 83682483.
  5. ↑ Taiz L, Zeiger E, Møller I, Murphy A (2015). 《Plant Physiology and Development》 Six판. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-353-1.
  6. ↑ Fankhauser C (April 2001). “The phytochromes, a family of red/far-red absorbing photoreceptors”. 《The Journal of Biological Chemistry》 276 (15): 11453–11456. doi:10.1074/jbc.R100006200. PMID 11279228.
  7. ↑ Casal JJ, Candia AN, Sellaro R (June 2014). “Light perception and signalling by phytochrome A”. 《Journal of Experimental Botany》 65 (11): 2835–2845. doi:10.1093/jxb/ert379. hdl:11336/4338. PMID 24220656.
  8. ↑ Lin C (May 2000). “Photoreceptors and regulation of flowering time”. 《Plant Physiology》 123 (1): 39–50. doi:10.1104/pp.123.1.39. PMC 1539253. PMID 10806223.
  9. ↑ Chamovitz D (2013). 《What A Plant Knows》. Scientific American. 17–18쪽. ISBN 978-0-374-28873-0.
  10. ↑ Lin C, Todo T (2005). “The cryptochromes”. 《Genome Biology》 6 (5): 220. doi:10.1186/gb-2005-6-5-220. PMC 1175950. PMID 15892880.
  11. ↑ Mockler T, Yang H, Yu X, Parikh D, Cheng YC, Dolan S, Lin C (February 2003). “Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 100 (4): 2140–2145. Bibcode:2003PNAS..100.2140M. doi:10.1073/pnas.0437826100. PMC 149972. PMID 12578985.
  12. ↑ Andrés F, Galbraith DW, Talón M, Domingo C (October 2009). “Analysis of PHOTOPERIOD SENSITIVITY5 sheds light on the role of phytochromes in photoperiodic flowering in rice”. 《Plant Physiology》 151 (2): 681–690. doi:10.1104/pp.109.139097. PMC 2754645. PMID 19675157.

참고 서적

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《Plant Science 1》Olga Piedrahita. 나이아가라 대학 출판사. 2008년 출간. 2009년 3월 27일 확인.

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