후두류: 두 판 사이의 차이

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박치기 행동
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최초의 후두류일 가능성이 있는 공룡들로는 [[쥐라기]] 중기 [[키르기즈스탄]]에서 발견된 [[페르가노케팔레]]와 [[백악기 초기]] [[독일]]의 지층에서 발견된 [[스테노펠릭스]]가 있으나 R.M. 설리반은 이 두 가지 종이 후두류에 속하는지 의문을 가지고 있다.<ref name="sullivan2006" />
최초의 후두류일 가능성이 있는 공룡들로는 [[쥐라기]] 중기 [[키르기즈스탄]]에서 발견된 [[페르가노케팔레]]와 [[백악기 초기]] [[독일]]의 지층에서 발견된 [[스테노펠릭스]]가 있으나 R.M. 설리반은 이 두 가지 종이 후두류에 속하는지 의문을 가지고 있다.<ref name="sullivan2006" />


== 주 ==
==고생물학==

<references/>
===박치기 습성===
[[File:Pachycephalosaurus head butting.png|thumb|left|박치기를 하는 파키케팔로사우루스의 복원도]]
두개골의 돔이 중요한 적응이라는 것에 대해서는 갑론을박이 있었다. 이것이 산양들처럼 박치기에 사용되었으리라는 생각은 널리 알려진 가설인데 {{harvnb|Colbert|1955}}가 처음 제안했고, 1956 년에 스프레이그 드 캠프의 과학소설 A Gun for Dinosaur 에 등장하면서 유명해졌다. 그 후로 {{harvnb|Galton|1970}} 과 {{harvnb|Sues|1978}} 등 많은 고생물학자들이 박치기 가설에 대해 논쟁을 벌여왔다. 이 가설에 따르면 후두류 공룡들은 오늘날의 [[산양]] 이나 [[사향소]]처럼 서로의 머리를 부딪혔을 것이로 보인다.
[[File:Pachycephalosaurus Clean.png|thumb|left|콜로라도 주 우들랜드 파크의 [[록키 마운틴 공룡센터]]에 전시된 "샌디"의 표본에 기반한 파키케팔로사우루스의 골격 모습]]
박치기 습성에 대한 해부학적 증거로 척추뼈가 견고하게 연결된 형태, 그리고 목 근육이 강력했음을 암시하는 등의 형태 등이 있다.<ref name="snively">{{harvnb|Snively|Cox|2008}}</ref> 후두류 공룡들이 머리와 목 그리고 몸을 수평으로 일직선으로 놓아 박치기 할 때의 충격을 흡수할 수 있었으리라는 추론이 있따. 하지만 머리와 목, 그리고 몸통을 그런 자세로 놓을 수 있는 공룡은 알려진 바가 없다. 그 대신 후두류 공룡의 경추와 그에 가까운 흉추를 보면 목이 S 자나 U 자 형태의 곡선을 그렸을 것으로 보인다.<ref name="KC97">{{harvnb|Carpenter|1997}}</ref>

두개골의 둥근 형태 때문에 박치기를 하더라도 부딪히는 면적이 적어 빗맞게 되었을 것이다. 다른 가능성으로는 몸통에 머리를 부딪히거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데, 혹은 그 모두에 쓰였을 수 있다. 후두류 공룡들은 상대적으로 몸통이 넓고 (몸통에 머리를 부딪힐 경우 중요한 내부기관을 보호하기 위해서였을 수 있다) [[스티기몰로크]]의 인상골 부위에 있는 뿔을 보면 (몸통에 박치기를 할 경우 뿔이 효과적이었을 것이다) 몸통에 박치기를 했을 가능성이 높아 보인다.

2004 년에 수행된 굿윈과 호너의 조직학적 연구{{harvnb|Goodwin|Horner|2004}}에서 박치기 가설에 대한 반박이 제시되었다. 이들은 돔 모양이 "개체발생단계에서 잠시 나타나는 형태"이며 해면체와 유사한 뼈의 구조로는 박치기 했을 때의 충격을 버텨내지 못했을 것이고, 방사형 패턴은 급속한 성장으로 인한 것이라고 주장했다.<ref name="goodwin">{{harvnb|Goodwin|Horner|2004}}</ref> 하지만 후에 스니벨리와 콕스{{harvnb|Snively|Cox|2008}}, 스니벨리와 시오도어{{harvnb|Snively|Theodor|2011}}의 생체역학적 분석에서는 돔이 박치기로 인한 충격을 견딜 수 있었을 것이라고 결론내렸다.<ref name="snively"/> 레만은{{harvnb|Lehman|2010}} 굿윈과 호너가 논의한 성장 패턴이 박치기 습성과 반대되는 증거가 아니라고 주장했다.<ref>{{harvnb|Lehman|2010}}</ref>

굿윈과 호너는 돔이 종 인식에 사용되었을 것이라고 주장했다. 돔은 무언가로 덮여 있었던 것으로 보이는데, 밝은 색으로, 혹은 계절에 따라 다른 색으로 보였을 가능성이 충분히 있다고 생각된다.<ref name="goodwin"/> 하지만 화석 기록의 본질 상 돔의 기능에 색깔이 어떤 역할을 했는지를 확실히 알 수는 없다.

롱리치와 생키, 탄케는 2010 년 논문에서 돔의 모양이 종별로 크게 다르지 않기 때문에 돔이 종 인식에 사용되었을 가능성은 낮다고 주장했다. 돔의 전반적인 유사성은 파키케팔로사우루스과의 몇몇 속들이 간혹 하나로 뭉뚱그려지는 오류의 원인이 되기도 했다. 눈에 띄게 독특한 머리장식을 가지고 있던 [[각룡류]]나 [[하드로사우루스류]]들과는 다르다. 이들은 대신 돔이 박치기와 같은 동역학적 기능을 가지고 있었을 것이며 이런 목적은 돔에 자원을 투자하기에 충분한 이유가 된다고 주장했다.<ref name="longrichetal2010"/>

2013 년 7 월 16 일에 저널 플로스 원(PLoS ONE)에 발표된 논문에서는 후두류 종들이 박치기를 했다는 증거가 추가로 보고되었다. 100 개 이상의 돔을 연구한 결과 20 퍼센트 정도에서 부상을 입었다가 나은 흔적이 보이는데, 모두 박치기와 관련된 것으로 해석할 수 있다. 병리학적 현상으로는 피부에 상처가 나서 뼈까지 감염되었다가 남긴 구멍이 있다. 이것은 후두류 공룡들이 오늘날의 동물들이 하는 것처럼 머리를 과시와 방어에 모두 사용했다는 해석을 가능하게 한다.<ref>{{cite web|url=http://www.nbcnews.com/science/boneheaded-dinos-butted-heads-combat-6C10680037|title=Boneheaded dinos butted heads in combat|work=NBC News}}</ref>

==주==
{{Reflist|30em}}
==참고문헌==
{{Refbegin|30em}}
* {{Cite book | ref = harv
| last = Benton | first = Michael J | authorlink = Michael Benton
| title = Vertebrate Palaeontology | edition = 3rd
| publisher = Blackwell Publishing | year = 2004
| isbn = 978-0-632-05637-8
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last=Carpenter | first=Kenneth | authorlink=Kenneth Carpenter
| title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior
| journal=Contributions to Geology |year=1997 |volume=32 |issue=1 |pages= 19–25
| url = http://www.le-monde-des-dinosaures.net/pachycephalosaures.pdf
}}
* {{Cite book | ref = harv
| last = Colbert | first = Edwin | authorlink = Edwin Harris Colbert
| title = Evolution of the Vertebrates
| publisher = John wiley | location = New York | year = 1955
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Galton | first = P | authorlink = Peter Galton
| title = Pachycephalosaurids&nbsp;— dinosaurian battering rams
| journal = Discovery | year = 1970
| publisher = Yale Peabody Museum | location = London
| volume = 6 | pages = 23–32
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Goodwin | first1 = MB
| last2 = Horner | first2 = JR
| title = Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior
| journal = Paleobiology |date=June 2004 | volume = 30 | issue = 2 | pages = 253–267
| doi = 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Horner | first1 = JR
| last2 = Goodwin | first2 = MB
| title = Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus
| journal = PLoS ONE | year = 2009 | volume = 4 | issue = 10 | page = e7626
| doi = 10.1371/journal.pone.0007626
| url = http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 | pmid=19859556 | pmc=2762616 | editor1-last = Sereno | editor1-first = Paul
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Lehman | first = TM
| title = Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome
| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | year = 2010 | issue = 30 | pages = 786–798
| issn = 02724634
| doi = 10.1080/02724631003763532 | volume = 30
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Longrich | first1 = NR
| last2 = Sankey | first2 =J
| last3 = Tanke | first3 = D
| title = ''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA
| journal = Cretaceous Research | year = 2010
| doi = 10.1016/j.cretres.2009.12.002 | volume = 31 | issue = 2 | pages = 274
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Maryańska | first1 = T | author1-link = Teresa Maryańska
| last2 = Osmólska | first2 = H | author2-link = Halszka Osmólska
| title = Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs
| journal = Palaeontologica Polonica | year = 1974 | issue = 30 | pages = 45–102
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Sereno | first = PC | authorlink = Paul Sereno
| title = Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)
| journal = National Geographic Research | year = 1986 | volume = 2 | pages = 234–256
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Snively | first1 = E
| last2 = Cox | first2 = A
| title = Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior
| journal = Palaeontologia Electronica | issue = 11 | year = 2008
| url = http://palaeo-electronica.org/2008_1/140/index.html
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Snively | first1 = E
| last2 = Theodor | first2 = JM
| title = Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls
| journal = PLoS ONE | year = 2011 | volume = 6 | issue = 6 | page = e21422
| doi = 10.1371/journal.pone.0021422 | editor1-last = Carpenter | editor1-first = Kenneth
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Stokstad | first = Erik
| title = Society of Vertebrate Paleontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?
| journal = Science | volume = 318 |date=November 2007 | page = 1236
| url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 | doi=10.1126/science.318.5854.1236 | pmid=18033861 | issue=5854
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Sues | first = H-D
| title = Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs
| journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie | year = 1978 | pages = 459–472
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last = Sullivan | first =RM
| title = A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)
| journal = New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin | year = 2006 | issue = 35 | pages = 347–365
| url = http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf
| doi = 10.1080/02724631003763532 | volume = 30
}}
* {{cite journal | ref = harv
| last1 = Watabe | first1 = Mahito
| last2 = Tsogtbaatar | first2 = Khishigjaw
| last3 = Sullivan | first3 = Robert M.
| title = A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia
| url = http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/174.Watabe_et_al__Mongolian_pachy_.pdf
| journal = Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin | year = 2011 | volume = 53 | pages = 489–497
}}
* {{Cite journal | ref = harv
| last1 = Williamson | first1 = TE
| last2 = Carr | first2 = TD
| title = A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America
| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | year = 2002 | volume = 22 | issue = 4 | pages = 779–801
| doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 | issn = 0272-4634
}}
{{Refend}}


[[분류:후두하목| ]]
[[분류:후두하목| ]]

2015년 1월 30일 (금) 05:00 판

후두류
파키케팔로사우루스 위오밍엔시스의 두개골. 옥스포드 자연사박물관
파키케팔로사우루스 위오밍엔시스의 두개골. 옥스포드 자연사박물관
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
아강: 이궁아강
하강: 지배파충하강
상목: 공룡상목
목: † 조반목
(미분류): † 신조반류
아목: † 각각아목
하목: † 후두하목
과: † 파키케팔로사우루스과
속

후두류(厚頭類, Pachycephalosaur 파키케팔로사우르[*])는 조반류 공룡의 한 분지군이다. 모든 종이 후두하목(厚頭下目, 라틴어: Pachycephalosauria 파키케팔로사우리아[*]) 파키케팔로사우루스과(라틴어: Pachycephalosauridae 파키케팔로사우리다에[*])에 속한다. 딸려 있는 유명한 속으로는 파키케팔로사우루스, 스테고케라스, 스티기몰로크, 드라코렉스 등이 있다. 대부분은 백악기 후기에 지금의 북아메리카와 아시아에서 살았다. 이들은 모두 이족보행을 했으며 초식성 또는 잡식성으로 두꺼운 두개골을 가지고 있었다. 어떤 종류에서는 두개골 천장 부분이 10~20 센티미터 두께의 돔 모양을 하고 있고, 다른 종류에서는 납작하거나 쐐기 모양을 하고 있다. 납작한 머리를 가진 후두류 공룡은 별개의 종, 혹은 경우에 따라서 별개의 과에 속하는 것으로 간주되어왔으나 실제로는 돔 모양 머리를 가진 종류의 어린 형태일 간으성도 있다.[1][2] 돔의 주위에는 조그만 옹이나 스파이크 같은 것이 나있는 경우도 있다.

최초의 후두류일 가능성이 있는 공룡들로는 쥐라기 중기 키르기즈스탄에서 발견된 페르가노케팔레와 백악기 초기 독일의 지층에서 발견된 스테노펠릭스가 있으나 R.M. 설리반은 이 두 가지 종이 후두류에 속하는지 의문을 가지고 있다.[1]

고생물학

박치기 습성

박치기를 하는 파키케팔로사우루스의 복원도

두개골의 돔이 중요한 적응이라는 것에 대해서는 갑론을박이 있었다. 이것이 산양들처럼 박치기에 사용되었으리라는 생각은 널리 알려진 가설인데 Colbert 1955가 처음 제안했고, 1956 년에 스프레이그 드 캠프의 과학소설 A Gun for Dinosaur 에 등장하면서 유명해졌다. 그 후로 Galton 1970 과 Sues 1978 등 많은 고생물학자들이 박치기 가설에 대해 논쟁을 벌여왔다. 이 가설에 따르면 후두류 공룡들은 오늘날의 산양 이나 사향소처럼 서로의 머리를 부딪혔을 것이로 보인다.

콜로라도 주 우들랜드 파크의 록키 마운틴 공룡센터에 전시된 "샌디"의 표본에 기반한 파키케팔로사우루스의 골격 모습

박치기 습성에 대한 해부학적 증거로 척추뼈가 견고하게 연결된 형태, 그리고 목 근육이 강력했음을 암시하는 등의 형태 등이 있다.[3] 후두류 공룡들이 머리와 목 그리고 몸을 수평으로 일직선으로 놓아 박치기 할 때의 충격을 흡수할 수 있었으리라는 추론이 있따. 하지만 머리와 목, 그리고 몸통을 그런 자세로 놓을 수 있는 공룡은 알려진 바가 없다. 그 대신 후두류 공룡의 경추와 그에 가까운 흉추를 보면 목이 S 자나 U 자 형태의 곡선을 그렸을 것으로 보인다.[4]

두개골의 둥근 형태 때문에 박치기를 하더라도 부딪히는 면적이 적어 빗맞게 되었을 것이다. 다른 가능성으로는 몸통에 머리를 부딪히거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데, 혹은 그 모두에 쓰였을 수 있다. 후두류 공룡들은 상대적으로 몸통이 넓고 (몸통에 머리를 부딪힐 경우 중요한 내부기관을 보호하기 위해서였을 수 있다) 스티기몰로크의 인상골 부위에 있는 뿔을 보면 (몸통에 박치기를 할 경우 뿔이 효과적이었을 것이다) 몸통에 박치기를 했을 가능성이 높아 보인다.

2004 년에 수행된 굿윈과 호너의 조직학적 연구Goodwin & Horner 2004에서 박치기 가설에 대한 반박이 제시되었다. 이들은 돔 모양이 "개체발생단계에서 잠시 나타나는 형태"이며 해면체와 유사한 뼈의 구조로는 박치기 했을 때의 충격을 버텨내지 못했을 것이고, 방사형 패턴은 급속한 성장으로 인한 것이라고 주장했다.[5] 하지만 후에 스니벨리와 콕스Snively & Cox 2008, 스니벨리와 시오도어Snively & Theodor 2011의 생체역학적 분석에서는 돔이 박치기로 인한 충격을 견딜 수 있었을 것이라고 결론내렸다.[3] 레만은Lehman 2010 굿윈과 호너가 논의한 성장 패턴이 박치기 습성과 반대되는 증거가 아니라고 주장했다.[6]

굿윈과 호너는 돔이 종 인식에 사용되었을 것이라고 주장했다. 돔은 무언가로 덮여 있었던 것으로 보이는데, 밝은 색으로, 혹은 계절에 따라 다른 색으로 보였을 가능성이 충분히 있다고 생각된다.[5] 하지만 화석 기록의 본질 상 돔의 기능에 색깔이 어떤 역할을 했는지를 확실히 알 수는 없다.

롱리치와 생키, 탄케는 2010 년 논문에서 돔의 모양이 종별로 크게 다르지 않기 때문에 돔이 종 인식에 사용되었을 가능성은 낮다고 주장했다. 돔의 전반적인 유사성은 파키케팔로사우루스과의 몇몇 속들이 간혹 하나로 뭉뚱그려지는 오류의 원인이 되기도 했다. 눈에 띄게 독특한 머리장식을 가지고 있던 각룡류나 하드로사우루스류들과는 다르다. 이들은 대신 돔이 박치기와 같은 동역학적 기능을 가지고 있었을 것이며 이런 목적은 돔에 자원을 투자하기에 충분한 이유가 된다고 주장했다.[2]

2013 년 7 월 16 일에 저널 플로스 원(PLoS ONE)에 발표된 논문에서는 후두류 종들이 박치기를 했다는 증거가 추가로 보고되었다. 100 개 이상의 돔을 연구한 결과 20 퍼센트 정도에서 부상을 입었다가 나은 흔적이 보이는데, 모두 박치기와 관련된 것으로 해석할 수 있다. 병리학적 현상으로는 피부에 상처가 나서 뼈까지 감염되었다가 남긴 구멍이 있다. 이것은 후두류 공룡들이 오늘날의 동물들이 하는 것처럼 머리를 과시와 방어에 모두 사용했다는 해석을 가능하게 한다.[7]

주

  1. ↑ 가 나 Sullivan 2006
  2. ↑ 가 나 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; longrichetal2010라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  3. ↑ 가 나 Snively & Cox 2008
  4. ↑ Carpenter 1997
  5. ↑ 가 나 Goodwin & Horner 2004
  6. ↑ Lehman 2010
  7. ↑ “Boneheaded dinos butted heads in combat”. 《NBC News》. 

참고문헌

원본 주소 "https://ko.wikipedia.org/w/index.php?title=후두류&oldid=13526309"