트리케라톱스: 두 판 사이의 차이

위키백과, 우리 모두의 백과사전.
입체적으로 역사 찾아보기
← 이전 편집다음 편집 →
내용 삭제됨 내용 추가됨
시각위키텍스트
고생태학 번역
135번째 줄: 135번째 줄:
===고병리학===
===고병리학===
트리케라톱스로 동정된 두개골 중 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 주위의 뼈에 아문 흔적이 보여 이 주장을 뒷받침해준다. 자세히 살펴보면 구멍의 지름이 트리케라톱스의 뿔 끝부분 지름과 매우 비슷하다. 뿔공룡 류의 두개골에서 볼 수 있는 구멍이 났다가 아문 상처들은 이들 뿔공룡들의 종 안에서 경쟁이 있었던 증거로 제시되곤 하며, 이런 경쟁이 치명적인 결과로 이어지지는 않았던 것으로 보인다.<ref>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|last1 = Farlow | first1 = J. O. | last2 = Dodson | first2 = P. | year = 1975 | title = The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs | url = | journal = Evolution | volume = 29 | issue = | pages = 353–361 | doi=10.2307/2407222}}</ref><ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.</ref>
트리케라톱스로 동정된 두개골 중 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 주위의 뼈에 아문 흔적이 보여 이 주장을 뒷받침해준다. 자세히 살펴보면 구멍의 지름이 트리케라톱스의 뿔 끝부분 지름과 매우 비슷하다. 뿔공룡 류의 두개골에서 볼 수 있는 구멍이 났다가 아문 상처들은 이들 뿔공룡들의 종 안에서 경쟁이 있었던 증거로 제시되곤 하며, 이런 경쟁이 치명적인 결과로 이어지지는 않았던 것으로 보인다.<ref>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|last1 = Farlow | first1 = J. O. | last2 = Dodson | first2 = P. | year = 1975 | title = The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs | url = | journal = Evolution | volume = 29 | issue = | pages = 353–361 | doi=10.2307/2407222}}</ref><ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.</ref>

==고생태학==
[[File:Upper Cretaceous Hell Creek dinosaur census.png|thumb|left|연구지역의 헬크릭층에서 발견된 대형 공룡들의 비율을 보여주는 파이 차트]]
트리케라톱스는 북아메리카의 백악기 후기에 살았으며 [[헬크릭층]]에서 발견된다.<ref name="weishampel"/> 헬크릭층은 [[백악기-제3기 멸종]]이 있었던 시기의 지층으로 연대는 6600±7만년으로 측정되었다.<ref name="hcfage">{{cite doi|10.1016/j.epsl.2011.03.008}}</ref> 헬크릭층에서는 동물 및 식물 화석들이 많이 발견된다.<ref name="weishampel"/>

헬크릭층에서 발견되는 수각류로는 [[티라노사우루스과]], [[오르니토미무스과]], [[트로오돈과]],<ref name="weishampel">{{cite book| 꺾쇠표없음=예| last=Weishampel|first=D.B. |last2=Dodson| first2=Peter| last3=Osmólska| first3=H.|year=2004 |title=The Dinosauria (Second ed.) |location=Berkeley|publisher=University of California Press |pages=861|isbn=0-520-24209-2}}</ref>,[[조류]],<ref name="pnas">{{cite doi|10.1073/pnas.1110395108}}</ref> [[카에나그나티드과]]<ref name=Anzu>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0092022}}</ref> 그리고 [[드로마에오사우루스과]]의 여러 속들이 있다. [[아케로랍토르]]가 헬크릭층에서 발견되는 유일한 드로마에오사우루스과 공룡인 것으로 보인다. 흔히 발견되는 이빨은 [[드로마에오사우루스]]나 [[사우로르니톨레스테스]]의 것으로 간주되었으나 지금은 아케로랍토르의 것으로 생각하고 있다.<ref name=Acheroraptor>{{cite doi|10.1007/s00114-013-1107-5}}</ref> 티라노사우루스과의 공룡으로는 [[나노티라누스]]와 티라노사우루스가 있는데, 나노티라누스는 티라노사우루스의 어린 개체일 가능성이 있다. 오르니토미무스과로는 [[스트루티오미무스]]와 [[오르니토미무스]]가 있으며,<ref name="weishampel"/> 정식으로 보고되지 않은 공룡인 [[오르코미무스]]도 헬크릭층에서 발견된 것일 수 있다.<ref name="tb1997">{{cite journal|꺾쇠표없음=예|last=Triebold|first=M.|year=1997|chapter=The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota|editor-last=Wolberg|editor-first=D.|editor2-last=Stump|editor2-first=E.|editor3-last=Rosenberg|editor3-first=G.|title=Dinofest International: Proceedings of a Symposium|journal=Arizona State University Academy of Natural Science|pages=245–248}}</ref> 트로오돈과의 공룡으로는 [[트로오돈]]과 [[파로니코돈]]이 헬크릭층에서 발견된다. 조류로는 [[아비사우루스]],<ref name="weishampel"/> 그리고 [[브로다비스]]의 여러 종,<ref name="brodavis">{{cite doi|10.1016/j.palwor.2012.02.005}}</ref> 명명되지 않은 세 종류의 [[헤스페르오로르니스류]]가 있다. [[오비랍토로사우리아]]는 헬크릭층에서 [[안주]]와 [[렙토린코스]] 두 종류가 있다.<ref name=Anzu/>
[[File:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb|헬크릭층에서 발견된 트리케라톱스 및 다른 동물들]]
헬크릭층에는 [[조반류]] 공룡 역시 풍부했다. [[안킬로사우리아]]와 [[조각류]], [[각룡류]], 그리고 [[파키케팔로사우리아]]가 주로 발견된다. 안킬로사우리아는 [[안킬로사우루스]]와 [[에드몬토니아]] 두 종류가 있다. 각룡류 역시 트리케라톱스 외에 여러 속이 발견되는데 [[렙토케라톱스과]]의 [[렙토케라톱스]], 그리고 [[케라톱시아과]]의 [[토로사우루스]],<ref name="weishampel"/> 그리고 [[타탄카케라톱스]]<ref name="tatanka">{{cite book|꺾쇠표없음=예|last=Ott|first=C.J.|last2=Larson|first2=P.L.|year=2010|chapter=A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description|editor-last=Ryan|editor-first=M.J.|editor2-last=Chinnery-Allgeier|editor2-first=B.J.|editor3-last=Eberth|editor3-first=D.A.|title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium|location=Bloomington|publisher=Indiana University Press|pages=656}}</ref> 등이 있다. 하드로사우루스류 역시 헬크릭층에서 흔히 발견되는데 조각류인 [[테스켈로사우루스]]가 여러 종, [[하드로사우루스과]]인 [[에드몬토사우루스]],<ref name="weishampel"/><ref name="hcfhadro">{{cite doi|10.1371/journal.pone.0025186}}</ref> 그리고 [[파라사우롤로푸스]]로 보이는 화석이 있다. 파키케팔로사우리아는 네 종류가 발견된다. 여기에는 [[파키케팔로사우루스과]]인 [[스파에로톨루스]], [[스티기몰로크]],<ref name="weishampel"/> [[드라코렉스]],<ref name="bakker">{{cite journal|꺾쇠표없음=예| last=Bakker|first=R.T.|last2=Sullivan|first2=R.M.|last3=Porter|first3=V.|last4=Larson|first4=P.|last5=Saulsbury|first5=S.J.|year=2006|chapter=''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota|editor-last=Lucas|editor-first=S.G.|editor2-last=Sullivan|editor2-first=R.M.|title=Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|volume=35|pages=331–345|url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/710}}</ref> 그리고 [[파키케팔로사우루스]]가 있다.<ref name="weishampel"/>

포유류 역시 헬크릭층에서 많이 발견된다. [[다구치류]], [[후수류]](metatheria), 그리고 [[진수류]](eutheria) 등이 포함된다. 다구치류로는 [[파라키멕소미스]],<ref name=kj2004>[[Zofia Kielan-Jaworowska]], Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, ''Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure'', Columbia University Press, New York, 2004 ISBN 0-231-11918-6, p. 98-99</ref> [[키몰로미스과]]의 [[파레소노돈]],<ref name="mammal">{{cite doi|10.1666/12041}}</ref> [[메니스코에수스]], [[에소노돈]], [[키몰로미스]], [[키몰로돈]], [[키멕소미스]], 그리고 [[네오플라기아울락스과]]인 [[메소드마]], [[네오플라기아울락스]] 등이 있다. [[알파돈과]]인 [[알파돈]], [[프로탈포돈]], 두르기도돈]], [[페디오미스과]]인 [[페디오미스]],<ref name=kj2004/> [[프로토람브다]], [[렙탈레스테스]],<ref name="mammalshcf">{{cite doi|10.1007/s10914-011-9162-1}}</ref> [[스타고돈트과]]인 [[디델포돈]],<ref name=kj2004/> [[델타테리디움과]]의 [[나노쿠리스]], [[헤르페토테리디움과]]의 [[노르테델피스]],<ref name="mammal"/> 그리고 [[글라스비우스과]]의 [[글라스비우스]] 등이 헬크릭층에서 발견된 후수류들이다. 진수류도 몇 종류 발견되었는데, [[알로스테라]],<ref name=kj2004/> [[프로퉁굴라툼]],<ref name="mammalshcf"/> [[키몰레스테스과]]의 [[키몰레스테스]]와 [[바토돈]], [[깁소닉톱스과]]의 [[깁소닉톱스]], [[닉티테리드과]]인 것으로 보이는 [[파라닉토이데스]] 등이 있다.


{{토막글|공룡}}
{{토막글|공룡}}

2015년 1월 13일 (화) 22:26 판

Portal icon공룡 포털
트리케라톱스
화석 범위:
백악기 후기
↓
트리케라톱스의 복원도
트리케라톱스의 복원도
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
상목: 공룡상목
목: 조반목
아목: 각각아목
하목: 각룡하목
과: 케라톱스과
속: 트리케라톱스속
Triceratops
종
  • T. horridus Marsh, 1889 (type)
  • T. prorsus Marsh, 1890

트리케라톱스 (그리스어로 세 개의 뿔이 있는 얼굴이라는 뜻) 는 약 6800만년 전, 백악기 후기 마스트리히트절 당시 지금의 북아메리카 지역에 처음 나타난 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 트리케라톱스는 비조류 공룡 속들 중 마지막으로 알려진 것 중 하나이며 6600만년 전 백악기-제3기 대멸종 때 멸종했다.[1] 트리케라톱스라는 단어는 문자적으로 "세 개의 뿔을 가진 얼굴" 이라는 의미로 "셋"을 뜻하는 고대그리스어 트리 τρί- (tri-), "뿔"을 뜻하는 케라스 κέρας (kéras), 그리고 "얼굴"을 뜻하는 옵스 ὤψ (ops) 에서 왔다.[2][3]

목 부분에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 개의 뿔, 그리고 커다란 네 개의 다리를 가지고 있으며 현생 코뿔소와 비슷해 보이는 점들이 있어서 트리케라톱스는 많은 공룡들 중 가장 눈에 띄는 종류이며 가장 잘 알려진 각룡류이다. 트리케라톱스는 티라노사우루스와 같은 지역에 살았으며 아마 티라노사우루스의 사냥감이었을 것이다.[4] 하지만 이 둘이 박물관에 전통적으로 전시되어 사람들 머리 속에 그려지는 장면처럼 맞서 싸웠을 가능성은 그리 높지 않다.

각룡류 안에서 트리케라톱스 속의 위치에 대해서는 고생물학자들 사이에 논쟁이 있다. 트리케라톱스의 두 종, T. horridus 와 T. prorsus 가 유효한 종으로 인정되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010 년에 출판된 한 연구에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 독립된 속으로 간주되어 온 각룡류인 토로사우루스가 실은 트리케라톱스의 성체였을 것이라고 주장했다.[5][6] 이 주장에 대한 반박이 곧바로 제기되었고,[7][8][9] 논쟁을 종식시키기 위해서는 더 많은 화석증거를 필요할 것으로 보인다.

트리케라톱스는 1889 년에 처음으로 속이 기재된 이후 수집된 수많은 화석들을 통해 연구가 많이 되어 있다. 표본 중에는 완전한 개체의 골격이 최소 하나 이상 포함되어 있다.[10] 고생물학자 존 스카넬라에 의하면, "헬크릭층에 가면 언덕배기에 트리케라톱스 화석이 튀어나와 풍화되고 있는 모습을 보지 못하는 게 이상할 정도입니다." 2000 년에서 2010 년 사이의 10 년 동안 이 지역에서만 47 개의 완전하거나 부분적인 두개골이 발견되었다.[11] 표본들은 알에서 갓 깨어난 새끼에서부터 성체까지 전 생애에 걸쳐 발견된다.[12]

목 주위의 프릴과 얼굴에 있어 눈에 잘 띄는 세 개의 뿔이 어떤 기능을 하는지에 대해서도 오랫동안 논쟁이 있어왔다. 전통적으로는 프릴과 뿔이 포식자에 대항하는 방어용 무기라고 생각되었다. 더 최근의 이론들에 의하면 각룡류 두개골에 있는 핏줄을 근거로 하여 이 특징들이 동종 인식, 짝짓기와 무리 속에서 서열을 보여주는 과시용 등 현생의 순록, 산양, 혹은 장수풍뎅이 등의 뿔과 마찬가지 기능을 했을 가능성이 있다고 본다.[13] 이 이론은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체인 것이 분명하다면 더 힘을 얻게 되는데, 토로사우루스의 프릴에는 구멍이 나 있어 이들이 성체가 되었을 때 방어보다는 과시에 더 유리한 기관이 될 것이기 때문이다.[5]

특징

트리케라톱스(푸른색), 에오케라톱스(초록색)와 사람의 크기 비교.

트리케라톱스 개체의 몸길이는 7.9 에서 9 미터, 높이는 2.9 에서 3 미터,[14][15] 그리고 몸무게는 6.1-12.0 톤 정도였을 것으로 추정하고 있다.[16] 무엇보다 눈에 띄는 특징은 육상동물 중 제일 큰 축에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 (BYU 12183 표본)은 완전한 표본이었을 경우 길이가 2.5 미터 정도였을 것이며[5] 전체 몸길이의 1/3 에 달했을 것으로 보인다.[12] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 정도 길이의 뿔이 있다.[17] 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 여타 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.[18]

트리케라톱스는 다른 공룡들과 달리 독특한 피부를 가지고 있다. 아직 정식으로 기재되지 않은 표본의 피부 자국을 보면 이들의 피부가 더 원시적인 각룡류인 프시타코사우루스와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것 같다.[19]

두 눈 위에 하나씩 길고 강한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷부분은 투구의 내리닫이 모양의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 앵무새의 부리 모양이고 발가락은 앞으로 다섯 개, 뒤로 세 개가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 최대 9m까지 발견된 바가 있다. 무게는 최대 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 1m와 20cm정도로 추정되고 있다. 트리케라톱스는 에오트리케라톱스가 발견되기 전까지 각룡류 중에서 거대한 종에 속했다. 이름은 '세 개의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 모양이 조금씩 다른 종류만도 열 다섯 종류나 확인되었고,병을 앓았거나 상처를 입은 흔적이 있는 화석도 최근 발굴되었다. 트리케라톱스는 초식성 동물이다.

다리

트리케라톱스 호리두스(T. horridus) 아성체의 복원도.

트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.[10] 사족보행을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.[13] 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 각룡들의 보행렬에 대한 생흔학적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지탈 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.[10][20][21][22]

장순류 나 용각류 등 네발로 걷는 여타 공룡들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 상당히 원시적인 구조를 그대로 가지고 있다. 장순류와 용각류 공룡들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 향하도록 회전되어 있는 형태다. 트리케라톱스는 다른 각룡류 및 근연관계의 조각류 공룡들처럼 손가락이 바깥쪽을 향한 채로 걷는데, 이 원시적인 구조는 수각류와 같이 이족보행을 하는 공룡들에서도 그대로 유지되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 시작해 앞다리의 첫 세 손가락으로 체중을 지탱했고, 네번째와 다섯번째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 흔적으로만 남아있다.[10] 손가락의 마디 수는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫번째 손가락 마디는 두 개, 두번째 손가락 마디는 세 개, 세번째 손가락의 마디는 네 개로 이루어져 있다.[23]

분류

트리케라톱스의 두개골 런던 자연사 박물관
프릴 가장자리의 에폭시피탈이 뚜렷이 보이는 두개골의 앞모습. 휴스턴 자연사 박물관

트리케라톱스는 북미의 각룡류인 케라톱시아과 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 (켄트로사우루스아과의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 (케라톱시아아과, 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.[24] 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 R. S. 럴(R.S. Lull)은 두 계통, 즉 모노클로니우스 와 켄트로사우루스 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 케라톱스와 토로사우루스가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.[25] 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번쨰 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.[26][27]

이에 대해 1949 년에 C.M. Sternberg이 처음으로 의문을 제기하고 두개골과 뿔의 형태에 기반하여 트리케라톱스가 아리노케라톱스와 카스모사우루스와 더 가까운 관계라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 분류로는 카스모사우루스아과) 의 한 속으로 분류하였다.[28] 스턴버그의 주장은 무시되다시피했고, 존 오스트롬[29], 그리고 후에는 데이비드 노만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류하였다.[30]

그 후에 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 트리케라톱스의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990 년에 두 개의 아과를 정의하면서 몇몇 형태적 특징에 기반하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 분류로는 카스모사우루스아과)로 분류하였다. 실제로 트리케라톱스의 특징들 중 짧은 프릴만 제외한다면 트리케라톱스는 케라톱스아과의 정의에 상당히 잘 맞아들어간다.[31] 피터 도드슨이 1990년에 수행한 분지학적 분석[32], 그리고 1993년에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 형태측정학 기법을 사용하여 두개골 형태의 유사성을 측정한 연구[33] 등 이후의 연구들에서는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 관점에 힘을 실어주었다.

아래의 분지도는 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것이다.[34]

Ceratopsidae
 

켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)

 
카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)
 

카스모사우루스(Chasmosaurus)

 
 
 

모조케라톱스(Mojoceratops)

 
 
 

아구자케라톱스(Agujaceratops)

 
 
 
 

유타케라톱스(Utahceratops)

 
 

펜타케라톱스(Pentaceratops)

 
 
 
 

코아후일라케라톱스(Coahuilaceratops)

 
 
 
 

코스모케라톱스(Kosmoceratops)

 
 

바가케라톱스(Vagaceratops)

 
 
 
 

안치케라톱스(Anchiceratops)

 
 
 

아리노케라톱스(Arrhinoceratops)

 
 
 

오조케라톱스(Ojoceratops)

 
 

에오트리케라톱스(Eotriceratops)

 
 
 

토로사우루스(Torosaurus)

 
 
 

네도케라톱스(Nedoceratops)

 
 

트리케라톱스

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

계통발생학에서의 쓰임새

계통발생학에서 트리케라톱스는 공룡을 정의하는 기준점으로 사용된다. 공룡은 트리케라톱스와 현생 조류(Neornithes)의 가장 최근 공통조상 에서 유래한 모든 후손으로 정의된다.[35] 또한 새와 같은 골반 모양을 가진 공룡, 즉 조반류 공룡은 현생 조류보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡으로 정의된다.[36]

진화적 기원

콜로라도 동부의 라라미층에서 발견된 두개골 표본 DMNH 48617. 해당 지층의 연대로 보건대 이것이 알려진 표본들 중 가장 오래된 트리케라톱스 화석이다

처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. 헨리 페어필드 오스본은 1922년에 발견된 프로토케라톱스가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나[13] 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. 주니케라톱스는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, 쥐라기 최초의 각룡류인 인롱은 2005년에 발견되었다.

새로 발견된 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 아시아에서 기원한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타난다.[37] 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만년 전에 살았던 카스모사우루스와 닮았을 것으로 보인다.

고생물학

상대적으로 작은 트리케라톱스(위)와 에드몬토사우루스(아래)의 뇌를 보여주는 그림. 1905 년에 그려졌다.

보통 트리케라톱스는 무리생활을 하는 동물로 묘사되지만 실제 이들이 무리생활을 했다는 증거는 거의 없다. 수백에서 수천 개의 뼈로 이루어진 한 지층에서 여러 속의 뿔공룡이 발견되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 사례는 단 하나 뿐이다. 몬타나주의 남동부에서 발견된 이 표본들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 사실이 중요할 수도 있다.[38] 최근에 알려진 또 한 가지 사례를 보면 소규모의 트리케라톱스 가족이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012 년에 와이오밍 주의 뉴캐슬 부근에서 비교적 완전한 형태를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 집단으로 발견되었는데, 다 자란 성체에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 표본에 대해서는 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐연구소의 연구팀이 발굴을 진행하고 있다. 가족 단위로 이동하고 있는 중이었다고 짐작하고 있지만 이 집단이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들로 이루어진 것인지 혹은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 표본들에는 티라노사우루스가 사냥을 했거나 사체를 발견하여 먹은 것 같은 흔적이 특히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 표본에 잘 드러나 있다.[39]

오랫동안 트리케라톱스는 한 마리씩만 발견되어 왔다.[38] 트리케라톱스 화석은 매우 흔해서 미네소타 과학 박물관의 브루스 에릭슨은 몬태나의 헬크릭층에서 T. prorsus 의 표본을 200 개 이상 보았다고 한다.[40] 바넘 브라운 역시 야외에서 500 개 이상의 두개골을 보았다고 한다.[13]:79 트리케라톱스의 이빨, 뿔 조각, 프릴 조각, 그리고 기타 두개골 조각들은 후기 마스트리히트절 (백악기 후기, 6600만년 전) 란시아 시기의 북아메리카 서부에서 매우 풍부하게 발견되어 이 당시의 초식동물들 중 우점종이었던 것으로 보인다. 1986 년, 로버트 배커는 트리케라톱스가 백악기 말기의 대형 공룡들 중 5/6 이상을 차지했으리라고 추정했다.[41]:438 다른 동물들과 비교했을 때 트리케라톱스의 두개골은 유난히 많이 발견되는 것으로 보아 상대적으로 매우 쉽게 보존되었던 것 같다.[42]

트리케라톱스는 백악기-제3기 대멸종 직전에 출현했던 마지막 뿔공룡들 중 하나다. 근연종인 토로사우루스와 더 먼 관계인 렙토케라톱스가 동시대에 살았으나 이들은 쉽게 발견되지는 않는다.[13]

치열과 섭식

턱과 이빨을 가까이서 찍은 사진

트리케라톱스는 초식성이었고, 머리의 위치가 낮은 편이었기 때문에 아마 키가 작은 식물들을 주로 먹었을 것이다. 물론 뿔과 부리 그리고 몸집을 이용하여 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다.[37][43] 턱의 끝부분에는 좁고 긴 형태의 부리가 있었는데 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 유용했을 것으로 보인다.[29]

트리케라톱스의 이빨이 배열된 형태는 배터리라고 불리는데, 세 개에서 다섯 개의 이빨로 이루어진 열(column)이 위아래 턱의 각 측면에 트리케라톱스 개체의 크기에 따라 36~40 개 정도 자리하고 있다.[37] 전체 이빨의 갯수는 432~800 개 정도 되는데, 어느 한 시점에서는 이들 중 일부만이 사용된다. 트리케라톱스는 일생에 걸쳐 지속적으로 이빨을 갈게 된다.[37] 이빨은 음식을 수직, 혹은 거의 수직 방향으로 잘라내는 방식으로 작동한다. 트리케라톱스의 커다랗고 무수한 이빨을 보면 이들이 엄청난 양의 섬유질 식물을 먹었으리라는 것을 알 수 있다.[37] 아마도 야자류나 소철류[44][45], 그리고 당시에는 평원지대에서 자라던 양치류가 포함되었을 것이다.[46]

뿔과 프릴의 기능

트리케라톱스의 머리 장식이 어떤 기능을 하는지에 대해서 여러 가지 추측이 있었다. 두 가지 큰 줄기로는 싸울 때 이용했다는 이론과 구애할 때 과시용으로 이용했다는 이론이 있었는데 지금은 후자가 더 그럴듯한 기능이라고 생각하고 있다.[37]

연구 초기에 럴은 프릴의 넓은 면적을 보고 여기에 턱 근육이 부착되어 음식을 강하게 씹는 데 도움을 주었을 것이라고 추측했다.[47] 다른 연구자들도 여러 해 동안 이 이론에 동조했지만 후일의 연구에 의하면 프릴의 뼈에 근육이 부착되었다는 증거는 찾아볼 수 없었다.[48]

사람들은 오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 티라노사우루스와 같은 포식자와 싸울 때 사용되었을 것이라고 생각해 왔다. 이 아이디어는 C. H. 스턴버그가 1917 년에 처음 제안했고, 70여년 후에 로버트 배커도 여기에 동의했다.[41][49] 티라노사우루스가 트리케라톱스와 싸웠다는 증거로 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 인상골(squamosal)에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 흔적이 발견되었다. 물린 자국이 있는 뿔은 또 부러졌다가 다시 붙었던 자국이 있다. 티라노사우루스와 트리케라톱스 둘 중 어느 쪽이 먼저 공격을 했는지는 알려지지 않았다.[50] 트리케라톱스의 상처가 나은 흔적이 있으니 트리케라톱스가 이 대결에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았다고 볼 수 있다. 고생물학자 피터 도드슨은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 공격했다면 아마도 트리케라톱스가 방어에 성공하고 날카로운 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다.[51] 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 사실도 알려져 있다. 이에 대한 증거로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 장골(illum)과 천골(sacrum)이 제시되었다.[4]

트리케라톱스의 일부 표본에서 볼 수 있는 골막반응으로 형성된 뼈의 사진

포식자와 싸우는 용도 외에 트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 묘사되어 왔다. 연구에 따르면 이런 행동이 가능은 했겠지만 오늘날 볼 수 있는 뿔 달린 동물과는 다른 형태로 싸웠을 것으로 보이며,[52] 실제로 트리케라톱스들 사이에 그런 싸움이 있었을지에 대해서는 이견이 있다. 구멍이라든가 뼈의 병변, 그리고 기타 상처가 있는 트리케라톱스의 두개골 (및 다른 케라톱스과 공룡의 두개골) 은 종종 이런 싸움에서 뿔에 의해 생긴 상처로 간주되었지만 2006 년의 연구에 의하면 뿔에 찔려 이런 형태의 상처가 생겼는지는 확실하지 않다. 예를 들어 뿔에 찔린 상처로부터 감염된 흔적이라든가 상처가 생겼다가 나은 흔적에 대한 뚜렷한 증거는 없다. 대신 비병리학적인 원인으로 뼈가 재흡수(resorption)되었다거나, 뼈와 관련되어 알려지지 않은 질병 등이 가능한 원인으로 제시되었다.[53] 최근의 연구에서는 트리케라톱스와 켄트로사우루스의 두개골의 병변 및 골막반응 발병률을 비교하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 이용되었고 프릴이 방어구로 쓰인 반면 켄트로사우루스의 낮은 유병률을 볼 때 두개골의 뿔과 프릴 등이 물리적인 접촉보다는 시각적인 과시에 이용되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 이용한 것이었으리라고 보았다.[54] 트리케라톱스의 화석들 중 부상을 입은 표본의 비율은 14% 정도다.[55] 이 연구에서는 사용된 표본의 상처들이 좁은 부위에만 나타나기 때문에 뼈와 관련된 질병은 아니었을 것이라고 결론내렸다.[56] 뼈 조직 검사를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판(fibrolamellar) 뼈로 구성되어 있다는 것이 밝혀졌다.[57] 섬유층판 뼈는 섬유아세포(fibroblasts)를 포함하고 있어 상처를 치유하는 데 중요한 역할을 하며 재모델링 과정에서 빠르게 뼈를 형성할 수 있다.[58][59]

청소년기 및 성체 트리케라톱스의 두개골 - 청소년기의 두개골은 대략 성인 사람의 머리 크기와 비슷하다

거대한 프릴은 또 몸의 표면적을 늘려 체온조절에 도움이 되었을 수도 있다.[60] 스테고사우루스의 골판에 대해서도 이와 비슷한 이론이 제시된 적이 있지만,[61] 그것만으로 케라톱스과의 다양하고 화려한 머리장식을 설명하기에는 무리가 있다.[37] 그렇게 보면 이들의 주된 기능은 과시였으리라고 보는 지금의 해석이 타당해 보인다.

머리의 장식이 성적 과시를 위한것이라는 이론은 다비타쉬빌리가 1961 년에 처음 제안했으며 점점 더 많은 지지를 받게 되었다.[31][48][62] 구애나 기타 사회적 행동에서 시각적인 과시가 중요하다는 증거는 뿔공룡의 장식이 종류마다 매우 달라서 각각의 종을 뚜렷히 구분할 수 있다는 것에서 볼 수 있다. 또 현생 동물들에서도 뿔과 장식 등이 유사한 용도로 쓰인다.[63] 청소년기의 트리케라톱스 두개골 표본에 대한 2006 년 연구에 의하면 프릴과 뿔은 성적으로 성숙하기 훨씬 전에 발달하므로 아마도 시각적인 의사소통이나 종 인식에 전반적으로 매우 중요했을 것으로 보인다고 한다.[64]

성장과 개체발생

2006 년에 트리케라톱스의 개체발생에 대하여 철저한 조사가 이루어져 왕립학회지(Proceedings of the Royal Society)에 발표되었다. 이 연구를 이끈 존 R. 호너와 마크 굿윈은 트리케라톱스 개체가 개체발생 과정을 크게 네 단계, 즉 새끼, 청소년기, 아성체, 그리고 성체로 구분할 수 있다는 것을 밝혔다. 총 28 개의 두개골을 연구하였고 이 중 가장 작은 두개골은 길이가 38 센티미터에 지나지 않았다. 28 개의 두개골 중 10 개는 나이 순서대로 늘어놓을 수 있었다. 네 성장단계는 각각을 구분할 수 있는 특징을 가지고 있다. 개체발생 과정에서의 여러 가지 경향이 발견되었는데, 여기에는 에폭시피탈의 크기가 줄어드는 것, 눈 위에 있는 뿔의 발생과 방향전환, 그리고 뿔의 속이 비는 것 등이 있다. [65]

고병리학

트리케라톱스로 동정된 두개골 중 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 주위의 뼈에 아문 흔적이 보여 이 주장을 뒷받침해준다. 자세히 살펴보면 구멍의 지름이 트리케라톱스의 뿔 끝부분 지름과 매우 비슷하다. 뿔공룡 류의 두개골에서 볼 수 있는 구멍이 났다가 아문 상처들은 이들 뿔공룡들의 종 안에서 경쟁이 있었던 증거로 제시되곤 하며, 이런 경쟁이 치명적인 결과로 이어지지는 않았던 것으로 보인다.[66][67]

고생태학

연구지역의 헬크릭층에서 발견된 대형 공룡들의 비율을 보여주는 파이 차트

트리케라톱스는 북아메리카의 백악기 후기에 살았으며 헬크릭층에서 발견된다.[68] 헬크릭층은 백악기-제3기 멸종이 있었던 시기의 지층으로 연대는 6600±7만년으로 측정되었다.[69] 헬크릭층에서는 동물 및 식물 화석들이 많이 발견된다.[68]

헬크릭층에서 발견되는 수각류로는 티라노사우루스과, 오르니토미무스과, 트로오돈과,[68],조류,[70] 카에나그나티드과[71] 그리고 드로마에오사우루스과의 여러 속들이 있다. 아케로랍토르가 헬크릭층에서 발견되는 유일한 드로마에오사우루스과 공룡인 것으로 보인다. 흔히 발견되는 이빨은 드로마에오사우루스나 사우로르니톨레스테스의 것으로 간주되었으나 지금은 아케로랍토르의 것으로 생각하고 있다.[72] 티라노사우루스과의 공룡으로는 나노티라누스와 티라노사우루스가 있는데, 나노티라누스는 티라노사우루스의 어린 개체일 가능성이 있다. 오르니토미무스과로는 스트루티오미무스와 오르니토미무스가 있으며,[68] 정식으로 보고되지 않은 공룡인 오르코미무스도 헬크릭층에서 발견된 것일 수 있다.[73] 트로오돈과의 공룡으로는 트로오돈과 파로니코돈이 헬크릭층에서 발견된다. 조류로는 아비사우루스,[68] 그리고 브로다비스의 여러 종,[74] 명명되지 않은 세 종류의 헤스페르오로르니스류가 있다. 오비랍토로사우리아는 헬크릭층에서 안주와 렙토린코스 두 종류가 있다.[71]

헬크릭층에서 발견된 트리케라톱스 및 다른 동물들

헬크릭층에는 조반류 공룡 역시 풍부했다. 안킬로사우리아와 조각류, 각룡류, 그리고 파키케팔로사우리아가 주로 발견된다. 안킬로사우리아는 안킬로사우루스와 에드몬토니아 두 종류가 있다. 각룡류 역시 트리케라톱스 외에 여러 속이 발견되는데 렙토케라톱스과의 렙토케라톱스, 그리고 케라톱시아과의 토로사우루스,[68] 그리고 타탄카케라톱스[75] 등이 있다. 하드로사우루스류 역시 헬크릭층에서 흔히 발견되는데 조각류인 테스켈로사우루스가 여러 종, 하드로사우루스과인 에드몬토사우루스,[68][76] 그리고 파라사우롤로푸스로 보이는 화석이 있다. 파키케팔로사우리아는 네 종류가 발견된다. 여기에는 파키케팔로사우루스과인 스파에로톨루스, 스티기몰로크,[68] 드라코렉스,[77] 그리고 파키케팔로사우루스가 있다.[68]

포유류 역시 헬크릭층에서 많이 발견된다. 다구치류, 후수류(metatheria), 그리고 진수류(eutheria) 등이 포함된다. 다구치류로는 파라키멕소미스,[78] 키몰로미스과의 파레소노돈,[79] 메니스코에수스, 에소노돈, 키몰로미스, 키몰로돈, 키멕소미스, 그리고 네오플라기아울락스과인 메소드마, 네오플라기아울락스 등이 있다. 알파돈과인 알파돈, 프로탈포돈, 두르기도돈]], 페디오미스과인 페디오미스,[78] 프로토람브다, 렙탈레스테스,[80] 스타고돈트과인 디델포돈,[78] 델타테리디움과의 나노쿠리스, 헤르페토테리디움과의 노르테델피스,[79] 그리고 글라스비우스과의 글라스비우스 등이 헬크릭층에서 발견된 후수류들이다. 진수류도 몇 종류 발견되었는데, 알로스테라,[78] 프로퉁굴라툼,[80] 키몰레스테스과의 키몰레스테스와 바토돈, 깁소닉톱스과의 깁소닉톱스, 닉티테리드과인 것으로 보이는 파라닉토이데스 등이 있다.

이 글은 공룡에 관한 토막글입니다. 여러분의 지식으로 알차게 문서를 완성해 갑시다.
  1. ↑ Scannella, J.B., & Fowler, D.W. (2014). “A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)”. 《Geological Society of America Special Papers》 503: 313–332. doi:10.1130/2014.2503(12). 
  2. ↑ Liddell, H.G., and R. Scott (1980). 《Greek-English Lexicon, Abridged Edition》. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4. 
  3. ↑ “triceratops”. Online Etymology Dictionary. 
  4. ↑ 가 나 Erickson, GM; Olson, KH (1996). “Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297. 
  5. ↑ 가 나 다 Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). “Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 30 (4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 
  6. ↑ Switek, Brian. “New Study Says Torosaurus=Triceratops”. 《Dinosaur Tracking》. Smithsonian.com. 2011년 3월 2일에 확인함. 
  7. ↑ Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon, 편집. “Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A”. 《PLoS ONE》 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC 3024410. PMID 21283763. 
  8. ↑ [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi 10.1371/journal.pone.0032623
  9. ↑ [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  10. ↑ 가 나 다 라 Fujiwara, S.-I. (2009). “A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 29 (4): 1136–1147. doi:10.1671/039.029.0406. 
  11. ↑ “Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010”. New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  12. ↑ 가 나 Lambert, D. (1993). 《The Ultimate Dinosaur Book》. Dorling Kindersley, New York. 152–167쪽. ISBN 1-56458-304-X. 
  13. ↑ 가 나 다 라 마 Dodson, P. (1996). 《The Horned Dinosaurs》. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6. 
  14. ↑ “T Dinosaurs Page 2”. DinoDictionary.com. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  15. ↑ “Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory”. Internt.nhm.ac.uk. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  16. ↑ Alexander, R.M. (1985). “Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x. 
  17. ↑ “Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull”. The Daily Courier. 2003년 11월 18일. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  18. ↑ “Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton”. Boston Evening Transcript. 1901년 10월 24일. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  19. ↑ Perkins, S.; Csotonyi, Julius T. (2010). “Dressing Up Dinos”. 《Science News》 177 (3): 22–25. doi:10.1002/scin.5591770321. 
  20. ↑ Christiansen, P.; Paul, G.S. (2001). “Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs” (PDF). 《Gaia》 16: 13–29. 
  21. ↑ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). “Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)”. 《Palaeontologia Electronica》 10 (1): 17 p. 
  22. ↑ Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). 〈Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)〉. Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (editors.). 《New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium》. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 340–354쪽. ISBN 978-0-253-35358-0. 
  23. ↑ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.
  24. ↑ “What is special about the Triceratops?”. Dinosaurios.org. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  25. ↑ Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  26. ↑ Lambe, L.M. (1915). “On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs”. 《Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin》 12: 1–49. ISBN 0-665-82611-7. 
  27. ↑ Lull, R. S. (1933). “A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs”. 《Memoirs of the Peabody Museum of Natural History》 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. 2010년 11월 20일에 확인함. 
  28. ↑ Sternberg, C. M. (1949). “The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae”. 《National Museum of Canada Bulletin》 113: 33–46. 
  29. ↑ 가 나 Ostrom, J. H. (1966). “Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs”. 《Evolution》 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631. 
  30. ↑ Norman, David (1985). 《The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs》. London: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5. 
  31. ↑ 가 나 Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.
  32. ↑ Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
  33. ↑ Dodson, P. (1993). “Comparative craniology of the Ceratopsia” (PDF). 《American Journal of Science》 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200. 
  34. ↑ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). “New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism”. 《PLoS ONE》. 5 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC 2929175. PMID 20877459. 
  35. ↑ Gauthier, J. A. (1986). “Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)”. 《Memoirs of the California Academy of Sciences》 8: 1–55. 
  36. ↑ Sereno, P. C. (1998). “A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. 《Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen》 210 (1): 41–83. 
  37. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  38. ↑ 가 나 Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). “The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382. 
  39. ↑ Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.
  40. ↑ Erickson, B.R. (1966). “Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum”. 《Scientific Publications of the Science Museum》 1: 1–16. 
  41. ↑ 가 나 Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5.
  42. ↑ Derstler, K. (1994). 〈Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming〉. Nelson, G. E. (ed.). 《The Dinosaurs of Wyoming》. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. 127–146쪽. 
  43. ↑ Tait, J.; Brown, B. (1928). “How the Ceratopsia carried and used their head”. 《Transactions of the Royal Society of Canada》 22: 13–23. 
  44. ↑ Ostrom, J. H. (1964). “A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops” (PDF). 《Postilla》 88: 1–35. 2010년 11월 20일에 확인함. 
  45. ↑ Weishampel, D. B. (1984). “Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs”. 《Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology》 87: 1–110. doi:10.1007/978-3-642-69533-9. PMID 6464809. 
  46. ↑ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.
  47. ↑ Lull, R. S. (1908). “The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs”. 《American Journal of Science》 4 (25): 387–399. doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387. 
  48. ↑ 가 나 Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  49. ↑ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.
  50. ↑ Happ, J. (2008). 〈An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops〉. Larson, P.; and Carpenter, K. (editors). 《Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past)》. Bloomington: Indiana University Press. 355–368쪽. ISBN 0-253-35087-5. 
  51. ↑ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  52. ↑ Farke, A. A. (2004). “Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models” (PDF). 《Palaeo-electronica》 7 (1): 1–10. 2010년 11월 20일에 확인함. 
  53. ↑ Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.
  54. ↑ Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H.; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul, 편집. “Evidence of Combat in Triceratops”. 《PLoS ONE》 4 (1): e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252. 
  55. ↑ Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). “Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)”. 《PLoS ONE》 8 (7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620. 
  56. ↑ Wall, Michael (2009년 1월 27일). “Scars Reveal How Triceratops Fought –”. Wired.com. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  57. ↑ Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  58. ↑ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.
  59. ↑ Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.
  60. ↑ Wheeler, P.E. (1978). “Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs”. 《Nature》 275 (5679): 441–443. doi:10.1038/275441a0. PMID 692723. 
  61. ↑ Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E. (1976). “Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?”. 《Science》 192 (4244): 1123–5. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675. 
  62. ↑ Davitashvili, L. Sh. (1961). 《Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection)》. Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. 538쪽. 
  63. ↑ Farlow, J.O. and Dodson, P. (1975). “The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs”. 《Evolution》 29 (2): 353. doi:10.2307/2407222. JSTOR 2407222. 
  64. ↑ Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R.; and Padian, K. (2006). “The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny” (PDF). 《Journal of Vertebrate Paleontology》 26 (1): 103. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. 
  65. ↑ Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). “Major cranial changes during Triceratops ontogeny”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 273 (1602): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501. 
  66. ↑ Farlow, J. O.; Dodson, P. (1975). “The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs”. 《Evolution》 29: 353–361. doi:10.2307/2407222. 
  67. ↑ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.
  68. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). 《The Dinosauria (Second ed.)》. Berkeley: University of California Press. 861쪽. ISBN 0-520-24209-2. 
  69. ↑ doi 10.1016/j.epsl.2011.03.008
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  70. ↑ doi 10.1073/pnas.1110395108
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  71. ↑ 가 나 doi 10.1371/journal.pone.0092022
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  72. ↑ doi 10.1007/s00114-013-1107-5
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  73. ↑ Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E.; Rosenberg, G., 편집. “Dinofest International: Proceedings of a Symposium”. 《Arizona State University Academy of Natural Science》: 245–248.  |장=이 무시됨 (도움말)
  74. ↑ doi 10.1016/j.palwor.2012.02.005
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  75. ↑ Ott, C.J.; Larson, P.L. (2010). 〈A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description〉. Ryan, M.J.; Chinnery-Allgeier, B.J.; Eberth, D.A. 《New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium》. Bloomington: Indiana University Press. 656쪽. 
  76. ↑ doi 10.1371/journal.pone.0025186
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  77. ↑ Bakker, R.T.; Sullivan, R.M.; Porter, V.; Larson, P.; Saulsbury, S.J. (2006). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M., 편집. “Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior”. 《New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin》 35: 331–345.  |장=이 무시됨 (도움말)
  78. ↑ 가 나 다 라 Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure, Columbia University Press, New York, 2004 ISBN 0-231-11918-6, p. 98-99
  79. ↑ 가 나 doi 10.1666/12041
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  80. ↑ 가 나 doi 10.1007/s10914-011-9162-1
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
원본 주소 "https://ko.wikipedia.org/w/index.php?title=트리케라톱스&oldid=13446861"