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익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 [[공룡]]으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 [[새]]를 포함하여 [[조반류]]와 [[용반류]]의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 [[어룡]]이나 [[수장룡]], 그리고 [[모사사우루스]]를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 [[해양 파충류]]들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.<ref name=MJB04dino>{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Benton |first=Michael J. |authorlink=Michael J. Benton |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=7–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref> (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 [[조중족골류|현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다]].) 또 익룡은 주로 기자들에 의해 프테로닥틸이라고 잘못 불리기도 한다.<ref name="myths">{{cite web|url=http://www.pterosaur.net/myths.php|title=Pterosaurs: Myths and Misconceptions|author=Naish, Darren |publisher=Pterosaur.net|accessdate=June 18, 2011}}</ref> "프테로닥틸"은 본래 [[프테로닥틸루스]] 속을 의미하며<ref name="arnold">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref>, 조금 더 범위를 넓히면 [[프테로닥틸로이드아목]]에 속하는 익룡을 통칭한다.<ref name="alexander">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Alexander, David E. and Vogel, Steven |title =Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight|publisher =JHU Press|year =2004|page=191|isbn =978-0-8018-8059-9|url =http://books.google.com/books?id=zj395mz_GYkC&lpg=PP1&pg=PA191}}</ref><ref name="redfern">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Redfern, Ron |title =Origins: the evolution of continents, oceans, and life|publisher =University of Oklahoma Press|year =2001|page=335|isbn =978-0-8061-3359-1|url =http://books.google.com/books?id=PqyMMs--IM4C&lpg=PP1&pg=PA335}}</ref>
익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 [[공룡]]으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 [[새]]를 포함하여 [[조반류]]와 [[용반류]]의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 [[어룡]]이나 [[수장룡]], 그리고 [[모사사우루스]]를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 [[해양 파충류]]들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.<ref name=MJB04dino>{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Benton |first=Michael J. |authorlink=Michael J. Benton |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=7–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref> (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 [[조중족골류|현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다]].) 또 익룡은 주로 기자들에 의해 프테로닥틸이라고 잘못 불리기도 한다.<ref name="myths">{{cite web|url=http://www.pterosaur.net/myths.php|title=Pterosaurs: Myths and Misconceptions|author=Naish, Darren |publisher=Pterosaur.net|accessdate=June 18, 2011}}</ref> "프테로닥틸"은 본래 [[프테로닥틸루스]] 속을 의미하며<ref name="arnold">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref>, 조금 더 범위를 넓히면 [[프테로닥틸로이드아목]]에 속하는 익룡을 통칭한다.<ref name="alexander">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Alexander, David E. and Vogel, Steven |title =Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight|publisher =JHU Press|year =2004|page=191|isbn =978-0-8018-8059-9|url =http://books.google.com/books?id=zj395mz_GYkC&lpg=PP1&pg=PA191}}</ref><ref name="redfern">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Redfern, Ron |title =Origins: the evolution of continents, oceans, and life|publisher =University of Oklahoma Press|year =2001|page=335|isbn =978-0-8061-3359-1|url =http://books.google.com/books?id=PqyMMs--IM4C&lpg=PP1&pg=PA335}}</ref>

== 특징 ==
익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 [[골격]]은 [[새]]의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. [[가슴뼈]]에는 비행을 위한 [[근육]]이 부착될 수 있도록 [[용골돌기]]가 발달해 있으며 커다란 [[뇌]]는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.<ref name="Witmer_et_al_2003">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T |title=Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour |journal=Nature |volume=425 |issue=6961 |pages=950–3 |year=2003 |pmid=14586467 |doi=10.1038/nature02048 }}</ref> 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 [[노타리움]]이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 [[견갑골]]을 안정적으로 지지해 주었다.

=== 날개 ===
[[파일:Azhdarchwingshapewittonnaish2008.png|thumb|[[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]]의 날개 복원도(A)를 [[신천옹]] 디오메데아 엑술란스(''Diomedea exulans'')(B), 그리고 [[안데스 콘도르]](''Vultur gryphys'')와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)]]
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔의 대단히 긴 네번째 [[손가락]]에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 ''액티노피브릴''이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Bennett SC |title=Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function |journal=Historical Biology |volume=14 |issue=4 |pages=255–84 |year=2000 |doi=10.1080/10292380009380572}}</ref> 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.<ref name=kellneretal2009/> 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.
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대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡들은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.<ref name=claessensetal2009>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM |title=Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=2 |pages=e4497 |year=2009 |pmid=19223979 |pmc=2637988 |doi=10.1371/journal.pone.0004497 |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul}}</ref>


== 종류 및 특징 ==
== 종류 및 특징 ==

2014년 4월 21일 (월) 04:44 판

익룡
화석 범위:
트라이아스기 후기 - 백악기 후기, 228–66백만년 전

생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 지배파충강
목: 익룡목(Pterosauria)
Kaup, 1834
아목
  • 람포링쿠스아목
  • 프테라노돈아목

익룡 (/ˈtɛr[미지원 입력]sɔːr/, 그리스어 πτερόσαυρος, pterosauros, 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"목에 해당하는 하늘을 나는 파충류였다. 익룡은 트라이아스기 후기에서부터 백악기가 끝날 때까지 (2억 2800만 년에서 6600만 년 전 사이) 생존했다.[1] 익룡은 알려진 척추동물 중 가장 먼저 동력비행(powered flight)을 진화시켰다. 익룡의 날개는 피부, 근육, 그리고 기타 조직이 막(membrane)을 구성하고 있으며, 엄청나게 길어진 네번째 손가락과 발목 사이를 이어준다.[2] 초기의 익룡들은 턱이 길고 많은 수의 이빨과 긴 꼬리를 가지고 있었으며 나중에 나타난 종류들은 꼬리가 매우 짧았고 이빨이 없는 종류도 있었다. 많은 익룡들의 피부는 피크노파이버로 알려진 섬유로 마치 포유류의 털가죽처럼 몸과 날개의 일부에 덮여 있었다. 익룡의 성체 크기는 아주 작은 네미콜롭테루스에서부터 하늘을 날던 동물 중에선 가장 컸던 퀘찰코아틀루스와 하체곱테릭스까지 매우 다양했다.[3][4][5]

익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 공룡으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 새를 포함하여 조반류와 용반류의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 어룡이나 수장룡, 그리고 모사사우루스를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 해양 파충류들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.[6] (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다.) 또 익룡은 주로 기자들에 의해 프테로닥틸이라고 잘못 불리기도 한다.[7] "프테로닥틸"은 본래 프테로닥틸루스 속을 의미하며[8], 조금 더 범위를 넓히면 프테로닥틸로이드아목에 속하는 익룡을 통칭한다.[9][10]

특징

익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 뇌는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.[11] 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 노타리움이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

날개

퀘찰코아틀루스 노르트롭아이의 날개 복원도(A)를 신천옹 디오메데아 엑술란스(Diomedea exulans)(B), 그리고 안데스 콘도르(Vultur gryphys)와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)

익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔의 대단히 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다. 역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 액티노피브릴이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.[12] 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.[13] 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다. [14]

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡들은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.[15]

종류 및 특징

익룡은 크게 람포링쿠스아목와 프테라노돈아목 두 종류로 나뉜다. 이 중 람포링쿠스아목이 먼저 번성했는데, 몸길이 1m 미만으로, 박쥐 모양의 날개뼈가 있고, 여기에 비막(飛膜)이 발달하여 날개의 역할을 하였다. 얕은 물 위에 내려앉아 물고기를 잡아먹은 것으로 보인다.

프테라노돈아목의 동물들은 통틀어 익수룡이라고도 불렸으며, 람포링쿠스아목보다는 진화한 종류로 크기가 매우 다양하였다. 얼굴과 목은 길며, 꼬리는 거의 없었다. 몸집이 큰 익수룡인 프테라노돈은 너비가 11 ~ 12m에 이르렀다. 몸은 부드러운 털로 덮여 있어 체온이 일정하게 유지되었다. 뒷발로 달릴 수도 있었지만, 땅 위에서는 움직임이 서툴었다.

작은 익룡은 곤충을, 몸집이 큰 익룡은 물고기·도마뱀 등 작은 척추동물을 잡아먹고 살았다. 익룡의 화석은 세계 여러 곳에서 발견되고 있다.

각주

  1. ↑ Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas. Zitteliana, 61-107. [1]
  2. ↑ Elgin RA, Hone DWE, Frey E (2011). “The Extent of the Pterosaur Flight Membrane”. 《Acta Palaeontolocia Polonica》 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145. 
  3. ↑ Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A (2008). “Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China”. 《Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.》 105 (6): 1983–7. doi:10.1073/pnas.0707728105. PMC 2538868. PMID 18268340. 
  4. ↑ Lawson DA (March 1975). “Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature”. 《Science》 187 (4180): 947–948. doi:10.1126/science.187.4180.947. PMID 17745279. 
  5. ↑ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (April 2002). “A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania”. 《Naturwissenschaften》 89 (4): 180–4. doi:10.1007/s00114-002-0307-1. PMID 12061403. 
  6. ↑ Benton, Michael J. (2004). 〈Origin and relationships of Dinosauria〉. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). 《The Dinosauria》 2판. Berkeley: University of California Press. 7–19쪽. ISBN 0-520-24209-2. 
  7. ↑ Naish, Darren. “Pterosaurs: Myths and Misconceptions”. Pterosaur.net. 2011년 6월 18일에 확인함. 
  8. ↑ Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. (2004). 〈Pterodactyl〉. 《Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age》. Houghton Mifflin Harcourt. 23쪽. ISBN 978-0-618-31354-9. 
  9. ↑ Alexander, David E. and Vogel, Steven (2004). 《Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight》. JHU Press. 191쪽. ISBN 978-0-8018-8059-9. 
  10. ↑ Redfern, Ron (2001). 《Origins: the evolution of continents, oceans, and life》. University of Oklahoma Press. 335쪽. ISBN 978-0-8061-3359-1. 
  11. ↑ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). “Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour”. 《Nature》 425 (6961): 950–3. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. 
  12. ↑ Bennett SC (2000). “Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function”. 《Historical Biology》 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572. 
  13. ↑ 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; kellneretal2009라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  14. ↑ Naish D, Martill DM (2003). “Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies”. 《Biologist》 50 (5): 213–6. 
  15. ↑ Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno, Paul, 편집. “Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism”. 《PLoS ONE》 4 (2): e4497. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988. PMID 19223979. 

참고 자료

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