익룡

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생물 분류 읽는 법익룡
화석 범위: 트라이아스기 후기 - 백악기 후기, 228–66백만년 전
Coloborhynchus piscator jconway.jpg
생물 분류
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 지배파충강
목: 익룡목(Pterosauria)
Kaup, 1834
아목
  • 람포링쿠스아목
  • 프테라노돈아목

익룡 (/ˈtɛrɵsɔr/, 그리스어 πτερόσαυρος, pterosauros, 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"에 해당하는 하늘을 나는 파충류였다. 익룡은 트라이아스기 후기에서부터 백악기가 끝날 때까지 (2억 2800만 년에서 6600만 년 전 사이) 생존했다.[1] 익룡은 알려진 척추동물 중 가장 먼저 동력비행(powered flight)을 진화시켰다. 익룡의 날개는 피부, 근육, 그리고 기타 조직이 막(membrane)을 구성하고 있으며, 엄청나게 길어진 네번째 손가락과 발목 사이를 이어준다.[2] 초기의 익룡들은 턱이 길고 많은 수의 이빨과 긴 꼬리를 가지고 있었으며 나중에 나타난 종류들은 꼬리가 매우 짧았고 이빨이 없는 종류도 있었다. 많은 익룡들의 피부는 피크노파이버로 알려진 섬유로 마치 포유류의 털가죽처럼 몸과 날개의 일부에 덮여 있었다. 익룡의 성체 크기는 아주 작은 네미콜롭테루스에서부터 하늘을 날던 동물 중에선 가장 컸던 퀘찰코아틀루스하체곱테릭스까지 매우 다양했다.[3][4][5]

익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 공룡으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 를 포함하여 조반류용반류의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 어룡이나 수장룡, 그리고 모사사우루스를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 해양 파충류들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.[6] (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다.) 또 익룡은 주로 기자들에 의해 프테로닥틸이라고 잘못 불리기도 한다.[7] "프테로닥틸"은 본래 프테로닥틸루스 속을 의미하며[8], 조금 더 범위를 넓히면 프테로닥틸로이드아목에 속하는 익룡을 통칭한다.[9][10]

특징[편집]

익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.[11] 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 노타리움이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

날개[편집]

퀘찰코아틀루스 노르트롭아이의 날개 복원도(A)를 신천옹 디오메데아 엑술란스(Diomedea exulans)(B), 그리고 안데스 콘도르(Vultur gryphys)와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)

익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔의 대단히 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다. 역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 액티노피브릴이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.[12] 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.[13] 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다. [14]

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡들은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.[15]

익룡의 날개 구성요소[편집]

소르데스가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.

익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다.[14] "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, 소르데스에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 프테로닥틸로이드가 아닌 익룡은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸로이드는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. 프테라노돈은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.[출처 필요]

날개의 구조

익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다.[14] 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다.[16] 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007 년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.[17]

형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.[18]

익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.[19]

고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린코이드인 소르데스[20], 아누로그나티드제홀옵테루스,[21], 그리고 산타나 층에서 발견된 프테로닥틸로이드를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다.[22] 하지만 현생 박쥐날다람쥐를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다. 실제로 익룡 팔다리의 비율을 보면 상당한 변이가 있으며 이것은 날개의 구조가 다양했다는 의미일 수 있다.[23]

전부는 아니었을 수 있지만 많은 익룡은 발에 물갈퀴를 가지고 있었다.[24]

두개골, 이빨 그리고 볏[편집]

아마도 콜로보린쿠스(Coloborhynchus)의 것으로 보이는 이빨

대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 케라틴질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다.[25] 부리를 가진 형태 중 발전된 종류는 프테라노돈과아즈다르키드과의 경우처럼 이빨이 없으며 더 크고 새와 유사한 부리를 가지고 있다.[26]

두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 대부분의 지배파충류와는 달리 프테로닥틸로이드 익룡은 전안와창과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.[26]

볏의 복원도: 볏을 가지고 있는 타페하리드과 익룡 세 종류. 위에서부터 차례로 타페하라 웰른호퍼아이(Tapejara wellnhoferi), "타페하라" 나비간스("Tapejara" navigans), 투판닥틸루스 임페라토르(Tupandactylus imperator)

익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 프테라노돈 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 타페하리드과 익룡과 닉토사우루스등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.

1990년대부터 새로 발견된 익룡은 물론 오래된 표본들을 더 자세히 조사하면서 볏이 익룡들 사이에서 예전에 생각했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼진 특징이었다는 것이 알려졌다. 많은 경우 볏이 케라틴으로 연장되어 있거나, 때로는 케라틴만으로만 이루어진 볏이 있어서 화석화되지 않는 경우가 있기 때문이다.[14] 프테로린쿠스(Pterorhynchus)나 프테로닥틸루스(Pterodactylus)의 경우와 같이 볏이 실제로 어느 정도 크기였는지는 자외선 사진을 통해서만 알 수 있다.[25][27] 프테로린쿠스와 아우스트리아닥틸루스(Austriadactylus)는 모두 볏을 가진 람포린코이드로, 원시적인 익룡조차도 볏을 가지고 있다는 것을 보여주고 있다. (예전에는 더 발전된 형태인 프테로닥틸로이드 익룡만 볏을 가지고 있다고 생각했다)[14]

피크노파이버[편집]

최소한 몇몇 익룡들은 피크노파이버로 알려진 가는 실 모양의 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. 포유류의 털과는 유사하지만 상동(homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831 년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고[28], 최근에 발견된 표본들과 조직학 기술의 발전 및 표본에 대한 자외선 검사에 힘입어 확실한 증거를 가지게 되었다. 즉, 익룡은 피크노파이버로 된 외피를 가지고 있었다. 피크노파이버는 포유류에서 볼 수 있는 것과 같은 종류의 털은 아니지만, 겉보기에 유사한 형태로 발달한 독특한 구조다. 어떤 경우에는 비막의 액티노피브릴 (내부의 섬유질 구조)이 피크노파이버라 진짜 털과 혼동되는 경우가 있으나 소르데스(Sordes pilosus, 털이 많은 악마라는 의미)나 제홀옵테루스(Jeholopterus ninchengensis)의 화석 같은 경우는 이론의 여지가 없는 피크노파이버 자국이 머리와 몸 부분에 남아 있다. 박쥐와도 유사한데, 수렴진화의 한 예라고 할 수 있다.[20] 머리 부분의 피크노파이버는 지금까지 발견된 표본들 중 많운 수가 가지고 있는 커다란 턱까지는 덮고 있지 않다.[28]

어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002 년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 마니랍토라 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다.[28] 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다.[29][13] 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다."[28] 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.

피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 기체역학적인 기능은 없었을 것이며 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.[28]

익룡의 "털"은 매우 독특해서 포유류의 털가죽이나 다른 동물의 외피와 뚜렷하게 구분되기 때문에 새로운 이름이 필요했다. "피크노파이버" 는 "촘촘한 섬유"라는 의미로 제홀옵테루스의 연질부 자국을 다룬 고생물학자 알렉산더 켈너와 동료들의 2009 년 논문에서 처음 만들어진 단어다.[13]

발견의 역사[편집]

프테로닥틸루스 안티쿠스(Pterodactylus antiquus)의 완모식표본 판화. 1784 년 에기드 베르헬스트 2 세(Egid Verhelst II) 작품

최초의 익룡 화석은 1784 년 이탈리아인 박물학자인 코시모 콜리니에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.[30] 몇몇 과학자들은 1830 년에 독일 동물학자 요한 게오르그 바글러가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다.[31] 1801 년에 조르쥬 퀴비에가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며,[32] 1809 년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸" 이라는 이름을 붙였다.[8] 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 프테로닥틸루스(Pterodactylus)가 되었지만 "프테로닥틸" 이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다.[7] 고생물학자들은 "프테로닥틸" 이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸" 이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 프테로닥틸로이드 아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.[9]

삼차원적으로 보존된 브라질 산타나 층의 안항구에라(Anhanguera santanae)의 두개골.

종류 및 특징[편집]

익룡은 크게 람포링쿠스아목프테라노돈아목 두 종류로 나뉜다. 이 중 람포링쿠스아목이 먼저 번성했는데, 몸길이 1m 미만으로, 박쥐 모양의 날개뼈가 있고, 여기에 비막(飛膜)이 발달하여 날개의 역할을 하였다. 얕은 물 위에 내려앉아 물고기를 잡아먹은 것으로 보인다.

프테라노돈아목의 동물들은 통틀어 익수룡이라고도 불렸으며, 람포링쿠스아목보다는 진화한 종류로 크기가 매우 다양하였다. 얼굴과 목은 길며, 꼬리는 거의 없었다. 몸집이 큰 익수룡인 프테라노돈은 너비가 11 ~ 12m에 이르렀다. 몸은 부드러운 털로 덮여 있어 체온이 일정하게 유지되었다. 뒷발로 달릴 수도 있었지만, 땅 위에서는 움직임이 서툴었다.

작은 익룡은 곤충을, 몸집이 큰 익룡은 물고기·도마뱀 등 작은 척추동물을 잡아먹고 살았다. 익룡의 화석은 세계 여러 곳에서 발견되고 있다.

각주[편집]

  1. Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas. Zitteliana, 61-107. [1]
  2. Elgin RA, Hone DWE, Frey E (2011). The Extent of the Pterosaur Flight Membrane. Acta Palaeontolocia Polonica 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145.
  3. Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A (2008). Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 1983–7. PMID 18268340. doi:10.1073/pnas.0707728105.
  4. Lawson DA (March 1975). Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature. Science 187 (4180): 947–948. PMID 17745279. doi:10.1126/science.187.4180.947.
  5. Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (April 2002). A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89 (4): 180–4. PMID 12061403. doi:10.1007/s00114-002-0307-1.
  6. Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria", Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press, 7–19쪽. ISBN 0-520-24209-2
  7. Naish, Darren. Pterosaurs: Myths and Misconceptions. Pterosaur.net. June 18, 2011에 확인.
  8. Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. (2004). "Pterodactyl", Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. Houghton Mifflin Harcourt, 23쪽. ISBN 978-0-618-31354-9
  9. Alexander, David E. and Vogel, Steven (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. JHU Press, 191쪽. ISBN 978-0-8018-8059-9
  10. Redfern, Ron (2001). Origins: the evolution of continents, oceans, and life. University of Oklahoma Press, 335쪽. ISBN 978-0-8061-3359-1
  11. Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425 (6961): 950–3. PMID 14586467. doi:10.1038/nature02048.
  12. Bennett SC (2000). Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572.
  13. Kellner, A.W.A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D.W.E. and Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." Proceedings of the Royal Society B, published online before print August 5, 2009, doi:10.1098/rspb.2009.0846
  14. Naish D, Martill DM (2003). Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies. Biologist 50 (5): 213–6.
  15. Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4 (2): e4497. PMID 19223979. doi:10.1371/journal.pone.0004497.
  16. Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP (2006). High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 273 (1582): 119–26. PMID 16519243. doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  17. Bennett SC (2007). Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 881–91. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  18. Unwin, D. M., Frey, E., Martill, D. M., Clarke, J. B., and Riess, J. (1996). On the nature of the pteroid in pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 263 (1366): 45–52. doi:10.1098/rspb.1996.0008.
  19. Wilkinson M.T., Unwin D.M., Ellington C.P. (2006). High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 273 (1582): 119–126. PMID 16519243. doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  20. Unwin DM, Bakhurina NN (1994). Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus. Nature 371 (6492): 62–4. doi:10.1038/371062a0.
  21. Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X (2002). A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China. Chinese Science Bulletin 47 (3): 3. doi:10.1360/02tb9054.
  22. (2003) New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. Geological Society, London, Special Publications 217: 233. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
  23. Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM (July 2006). Limb disparity and wing shape in pterosaurs. J. Evol. Biol. 19 (4): 1339–42. PMID 16780534. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x.
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  25. Frey E, Martill DM (1998). Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210: 421–41.
  26. 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; DU06b라는 이름을 가진 주석에 제공한 텍스트가 없습니다
  27. Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.
  28. Witton, Mark (2013). 《Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy》. Princeton University Press, 51쪽. ISBN 978-0691150611
  29. Unwin 2005
  30. Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  31. Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
  32. Cuvier G (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle 52: 253–267.

참고 자료[편집]

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