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처녀생식

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처녀생식(단위생식)을 통해 번식하는 암컷만 존재하는 채찍꼬리도마뱀 종인 Aspidoscelis neomexicanus(가운데)와, 그 양옆에 있는 수컷이 존재하는 두 유성 생식 종인 A. inornatus(왼쪽) 및 A. tigris(오른쪽). 이 두 종이 자연적으로 교잡하여 A. neomexicanus가 형성되었다.

처녀생식(處女生殖) 또는 단위생식(單位生殖, /ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs, -θɪnə-/;[1][2] 그리스어 고대 그리스어: παρθένος + 고대 그리스어: γένεσις[3]에서 유래)은 수정 과정 없이 배가 직접 발달하는 무성생식의 자연적인 형태이다. 동물에서 처녀생식은 수정되지 않은 난세포로부터 배가 발달하는 것을 의미한다. 식물에서 처녀생식은 무수정생식(apomixis)의 구성 과정이다. 조류에서 처녀생식은 개별 정자나 개별 난자 중 하나로부터 배가 발달하는 것을 의미할 수 있다.

처녀생식은 일부 무척추동물 종(선형동물, 일부 완보동물, 물벼룩속, 일부 전갈목, 진딧물, 일부 진드기, 일부 꿀벌류, 일부 대벌레목, 기생벌 포함), 그리고 일부 물고기, 양서류, 파충류,[4][5][6] 새와 같은 극소수의 척추동물,[7][8][9] 그리고 일부 식물과 조류에서 자연적으로 발생한다. 물고기, 양서류, 쥐를 포함하여 자연적으로 유성 생식을 통해 번식하는 여러 동물 종에서도 인공적으로 유도된 바 있다.[10][11]

정상적인 난세포는 감수분열 과정을 통해 형성되며, 어머니의 체세포보다 염색체 수가 절반인 반수체이다. 그러나 반수체 개체는 대개 생존이 불가능하며, 처녀생식 자손은 보통 이배체 염색체 수를 가진다. 이배체 염색체 수를 복구하는 데 관여하는 메커니즘에 따라, 처녀생식 자손은 어머니의 대립 유전자를 모두 갖거나 절반만 갖는 등 그 범위가 다양할 수 있다. 일부 유형의 처녀생식에서 어머니의 모든 유전 물질을 가진 자손은 완전한 복제본이라고 불리며, 절반만 가진 자손은 절반 복제본이라고 불린다. 완전한 복제본은 보통 감수분열 없이 형성된다. 감수분열이 일어나는 경우, 감수분열 중에 DNA의 염색체 교차가 일어나 변이가 발생하므로 자손은 어머니 대립 유전자의 일부만을 물려받게 된다.

XY 또는 X0 성결정계를 사용하는 종의 처녀생식 자손은 두 개의 X 염색체를 가지며 암컷이 된다. ZW 성결정계를 사용하는 종의 경우, 두 개의 Z 염색체(수컷) 또는 두 개의 W 염색체(대부분 생존 불가능하나 드물게 암컷), 혹은 하나의 Z와 하나의 W 염색체(암컷)를 가질 수 있다.

생활사 유형

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처녀생식을 통해 태어난 어린 코모도왕도마뱀(Varanus komodoensis). 코모도왕도마뱀은 유성 생식과 처녀생식 모두를 통해 자손을 낳을 수 있다.

어떤 종은 오직 처녀생식으로만 번식하며(질형목 윤형동물 등), 다른 종은 유성 생식과 처녀생식 사이를 전환할 수 있다. 이를 임의적 처녀생식(다른 용어로 순환적 처녀생식, 이질수정[12][13] 또는 세대교번[14][15])이라고 한다. 이러한 종에서 유성 생식과 처녀생식 사이의 전환은 계절(진딧물, 일부 혹벌과)에 의해 유발되거나, 수컷의 부족 또는 급격한 인구 성장에 유리한 조건(윤형동물 및 물벼룩속과 같은 배각류)에 의해 유발될 수 있다. 이러한 종에서 무성생식은 여름(진딧물)이나 조건이 유리한 동안 발생한다. 이는 무성생식에서 성공적인 유전자형이 성에 의해 수정되거나 출산하지 않는 수컷 자손에게 자원을 낭비하지 않고 빠르게 확산될 수 있기 때문이다. 일부 종은 유성 생식과 처녀생식을 모두 할 수 있으며, 열대 도마뱀의 한 종에서는 같은 배의 자손이 유성 생식으로 태어난 개체와 처녀생식으로 태어난 개체의 혼합일 수 있다.[16] 캘리포니아콘도르의 경우, 암컷이 번식할 수 있는 수컷이 있는 상황에서도 임의적 처녀생식이 발생할 수 있다.[17] 스트레스가 많은 시기에는 유성 생식으로 태어난 자손이 새롭고 잠재적으로 유익한 유전자 조합을 가지므로 더 적합할 수 있다. 또한, 유성 생식은 비자매 염색분체 간의 감수분열 재조합 혜택을 제공하는데, 이는 스트레스 조건에 의해 유발될 수 있는 DNA 이중가닥 절단 및 기타 DNA 손상의 복구와 관련된 과정이다.[18]

세대교번을 하는 많은 분류군 중에는 성적 단계를 잃고 이제 완전히 무성 생식화된 종들이 포함되어 있다. 필수적 처녀생식(또는 자성생식)의 많은 다른 사례는 감수분열을 위해 염색체가 쌍을 이룰 수 없는 다배체 및 잡종 사이에서 발견된다.[19]

처녀생식에 의해 암컷 자손이 생산되는 것을 산남생식(thelytoky, 예: 진딧물)이라고 하며, 처녀생식에 의해 수컷이 생산되는 것을 산웅생식(arrhenotoky, 예: 벌)이라고 한다. 수정되지 않은 알이 수컷과 암컷 모두로 발달하는 경우, 이 현상을 양성생식(deuterotoky)이라고 한다.[20]

유형 및 메커니즘

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처녀생식은 체세포 분열적 난자형성을 통해 감수분열 없이 일어날 수 있다. 이를 무감수 처녀생식(apomictic parthenogenesis)이라고 한다. 성숙한 난세포는 체세포 분열에 의해 생산되며, 이 세포들은 직접 배로 발달한다. 꽃식물에서 배우체 세포는 이 과정을 거칠 수 있다. 무감수 처녀생식에 의해 태어난 자손은 진딧물에서와 같이 어머니의 완전한 복제본이다.[21]

감수분열이 포함된 처녀생식은 더 복잡하다. 어떤 경우에는 자손이 반수체이다(예: 수컷 개미). 다른 경우(총칭하여 자동 수정 처녀생식, automictic parthenogenesis)에는 다양한 수단에 의해 배수성이 이배체로 복구된다. 이는 대부분의 종에서 반수체 개체가 생존할 수 없기 때문이다. 자동 수정 처녀생식에서 자손은 서로 및 어머니와 다르다. 이들을 어머니의 절반 복제본이라고 한다.[22]

자동 수정

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중심 융합 및 말단 융합이 이형접합성에 미치는 영향

자동 수정(automixis)은 여러 번식 메커니즘을 포함하며, 그 중 일부는 처녀생식적이다.[23][24]

감수분열이 시작되기 전이나 감수분열이 완료된 후 세포 분열 없이 염색체가 두 배가 됨으로써 이배체성이 복구될 수 있다. 이것은 내배수성(endomitotic) 주기이다. 이배체성은 또한 처음 두 개의 할구의 융합이나 감수분열 산물의 융합에 의해 복구될 수 있다. 염색체는 두 후기 중 하나에서 분리되지 않을 수 있거나(복구 감수분열), 생성된 핵이 융합되거나, 성숙 중인 어느 단계에서 극체 중 하나가 난세포와 융합될 수 있다.

일부 저자들은 재조합을 포함하기 때문에 모든 형태의 자동 수정을 유성 생식으로 간주한다. 다른 많은 이들은 내배수성 변형을 무성 생식으로 분류하고 그 결과로 생긴 배아를 처녀생식적으로 간주한다. 이 저자들 사이에서 자동 수정을 성적 과정으로 분류하는 기준은 후기 I 또는 후기 II의 산물이 결합되는 시점에 따라 달라진다. 유성 생식의 기준은 모든 복구 감수분열 사례에서부터,[25] 핵이 융합되는 경우, 또는 융합 시점에 배우자가 성숙한 경우만으로 다양하다.[24] 유성 생식으로 분류되는 자동 수정 사례는 그 메커니즘과 결과 면에서 자가 수정과 비교된다.

자손의 유전적 구성은 어떤 유형의 자동 수정이 일어나는지에 따라 달라진다. 감수분열 전에 내배수성이 발생하거나[26][27] 중심 융합(후기 I의 복구 감수분열 또는 그 산물의 융합)이 발생할 때, 자손은 어머니 유전 물질의 절반 이상에서 전체를 물려받으며 이형접합성이 대부분 유지된다[26][28][29](어머니가 한 로커스에 두 개의 대립 유전자를 가지고 있다면 자손은 둘 다 가질 가능성이 높다). 이는 후기 I에서 상동 염색체가 분리되기 때문이다. 중심 융합에서 교차가 발생하면 이형접합성이 완전히 유지되지는 않는다.[30] 감수분열 전 배가(pre-meiotic doubling)의 경우, 재조합이 일어나더라도 동일한 자매 염색분체 사이에서 발생한다.[26]

말단 융합(후기 II의 복구 감수분열 또는 그 산물의 융합)이 발생하면 어머니 유전 물질의 절반을 약간 넘는 정도가 자손에게 존재하며, 자손은 대부분 동형접합성이다.[31] 이는 후기 II에서 자매 염색분체가 분리되고 나타나는 이형접합성은 교차에 기인하기 때문이다. 감수분열 후 내배수성의 경우 자손은 완전히 동형접합이며 어머니 유전 물질의 절반만 가진다. 이로 인해 처녀생식 자손은 서로 및 어머니와 구별될 수 있다.

자손의 성별

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무감수 처녀생식에서 자손은 어머니의 복제본이며 따라서 (진딧물을 제외하고) 대개 암컷이다. 진딧물의 경우 처녀생식으로 생산된 수컷과 암컷은 어머니의 복제본이지만, 수컷은 X 염색체 하나가 부족하다(XO).[32]

감수분열이 포함된 경우 자손의 성별은 성결정계의 유형과 무감수생식의 유형에 따라 달라진다. XY 성결정계를 사용하는 종에서 처녀생식 자손은 두 개의 X 염색체를 가지며 암컷이 된다. ZW 성결정계를 사용하는 종에서 자손 유전자형은 ZW(암컷),[28][29] ZZ(수컷), 또는 WW(대부분의 종에서 생존 불가능하지만[31] 왕뱀과 등 극소수에서는 생식 가능한 암컷) 중 하나일 수 있다.[31] ZW 자손은 감수분열 전 내배수성이나 중심 융합에 의해 생산된다.[28][29] ZZ 및 WW 자손은 말단 융합이나 난세포 내의 내배수성에 의해 발생한다.

채찍꼬리도마뱀과 같은 다배체 필수적 처녀생식 생물에서는 모든 자손이 암컷이다.[27]

꿀벌과 같은 많은 벌목 곤충에서 암컷 알은 수컷 벌인 드론(drone) 아버지의 정자를 사용하여 유성적으로 생산되는 반면, 추가적인 드론(수컷)의 생산은 여왕벌(때때로 일벌)이 수정되지 않은 알을 낳는 것에 달려 있다. 이는 암컷(일벌과 여왕벌)은 항상 이배체인 반면, 수컷(드론)은 항상 반수체이며 처녀생식적으로 생산됨을 의미한다.

임의적

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임의적 처녀생식은 암컷이 유성 생식이나 무성생식을 통해 자손을 낳을 수 있을 때 발생한다.[33] 임의적 처녀생식은 자연계에서 극히 드물며, 임의적 처녀생식이 가능한 동물 분류군은 몇 가지 예에 불과하다.[33] 임의적 처녀생식을 보여주는 가장 잘 알려진 분류군 중 하나는 하루살이이다. 아마도 이것이 이 곤충 목의 모든 종의 기본 번식 모드일 것이다.[34] 일반적으로 임의적 처녀생식은 생존 가능한 수컷의 부족에 대한 반응으로 여겨져 왔다. 암컷은 서식지에 수컷이 없거나 생존 가능한 자손을 생산할 수 없는 경우 임의적 처녀생식을 거칠 수 있다. 그러나 캘리포니아콘도르와 열대 도마뱀인 Lepidophyma smithii는 모두 수컷이 있는 상태에서도 처녀생식 자손을 낳을 수 있으며, 이는 임의적 처녀생식이 이전에 생각했던 것보다 더 흔할 수 있고 단순히 수컷의 부족에 대한 반응만은 아님을 시사한다.[16][8]

진딧물에서 수컷과 암컷에 의해 유성적으로 잉태된 세대는 암컷만을 낳는다. 그 이유는 정자형성 중에 성 염색체 'X'와 'O'의 염색체의 비무작위 분리가 일어나기 때문이다.[35]

임의적 처녀생식은 종종 정상적으로 유성 생식을 하는 동물에서 발생하는 자발적 처녀생식 사례를 설명하는 데 사용된다.[36] 예를 들어, 상어, 일부 뱀, 코모도왕도마뱀, 그리고 다양한 가축 조류에서 발생하는 많은 자발적 처녀생식 사례는 임의적 처녀생식의 결과로 널리 알려져 왔다.[37] 이러한 사례들은 자발적 처녀생식의 예이다.[33][36] 유성 생식 동물에서 이러한 무성적으로 생산된 알이 발생하는 것은 감수분열 오류로 설명될 수 있으며, 이는 자동 수정을 통해 생산된 알로 이어진다.[36][38]

필수적

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필수적 처녀생식(obligate parthenogenesis)은 생물이 독점적으로 무성 수단을 통해 번식하는 과정이다.[39] 진화적 시간을 거치면서 많은 종이 필수적 처녀생식으로 전환했다. 필수적 처녀생식으로의 잘 문서화된 전환은 매우 다양한 메커니즘을 통해서이긴 하지만 수많은 후생동물 분류군에서 발견되었다. 이러한 전환은 종종 큰 인구 내에서의 근친교배나 돌연변이의 결과로 발생한다.[40] 기록된 일부 종, 특히 도롱뇽과 게코 도마뱀은 주요 번식 방법으로 필수적 처녀생식에 의존한다. 이처럼 자연에는 더 이상 수컷이 번식 과정의 일부가 아닌 80종 이상의 단성 파충류(대부분 도마뱀이지만 한 종의 뱀인 Indotyphlops braminus 포함), 양서류, 물고기가 있다.[41] 암컷은 전적으로 어머니에 의해 제공되는 완전한 세트(두 세트의 유전자)를 가진 난자를 생산한다. 따라서 알을 수정시키기 위해 정자를 제공할 수컷이 필요하지 않다. 이러한 형태의 무성생식은 이후의 유전자 변이 부족과 잠재적인 자손의 적합성 저하로 인해 일부 사례에서 생물 다양성에 심각한 위협이 되는 것으로 생각된다.[39]

자생지에서 (부분적인) 유성 생식을 특징으로 하는 일부 무척추동물 종은 그들이 침입종으로 유입된 지역에서 오로지 처녀생식으로만 번식하는 것이 발견되기도 한다.[42][43] 처녀생식 번식에만 의존하는 것은 침입종에게 몇 가지 이점을 제공한다. 초기 개체군이 매우 희박할 때 짝을 찾을 필요가 없게 해주며, 암컷으로만 구성된 성 분포는 개체군이 더 빨리 번식하고 침입할 수 있게 한다(잠재적으로 두 배 더 빠름). 예시로는 여러 진딧물 종과[42] 자생지인 전북구 서식지에서는 유성이지만 남반구로 유입된 곳에서는 처녀생식인 버드나무잎벌(Nematus oligospilus)이 있다.[43]

자연 발생

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처녀생식은 동형접합 종에는 적용되지 않는다.[44] 처녀생식은 진딧물, 물벼룩속, 윤형동물, 선형동물 및 기타 일부 무척추동물과 많은 식물에서 자연적으로 발생한다. 척추동물 중에서 엄격한 처녀생식은 도마뱀, 뱀,[45] 새,[46] 상어에서만 발생하는 것으로 알려져 있다.[47] 물고기, 양서류, 파충류는 다양한 형태의 자성생식 및 잡종생식(처녀생식의 불완전한 형태)을 활용한다.[48] 척추동물에서 최초의 암컷 전용(단성) 번식은 1932년 물고기인 Poecilia formosa에서 기술되었다.[49] 그 이후로 최소 20종의 물고기, 25종의 도마뱀, 단 한 종의 뱀, 개구리, 도롱뇽을 포함하여 최소 50종의 단성 척추동물이 기술되었다.[48]

인공 유도

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전기적 또는 화학적 자극을 사용하면 생존 가능한 자손의 무성 발달에서 처녀생식 과정을 시작할 수 있다.[50]

돼지에서의 처녀생식 유도[51][52]

난모세포 발달 중에 높은 중기 촉진 인자(MPF) 활성은 포유류 난모세포가 정자에 의해 수정될 때까지 중기 II 단계에서 멈추게 한다. 수정 사건은 세포 내 칼슘 진동과 MPF의 조절 소단위인 사이클린 B의 표적 분해를 유발하여, MII에서 멈춘 난모세포가 감수분열을 진행할 수 있게 한다.[51][52]

돼지 난모세포의 비수정 발달을 시작하기 위해, 칼슘 이오노포어 처리, 칼슘 이온의 미세 주입 또는 전기 자극과 같이 정자 진입을 모방하는 인공 활성화를 유도하는 다양한 방법이 존재한다. 비특이적 단백질 합성 억제제인 시클로헥시미드 처리는 MPF/사이클린 B를 지속적으로 억제함으로써 돼지의 비수정란 발달을 향상시키는 것으로 추정된다.[52] 감수분열이 진행됨에 따라 제2극체의 배출은 시토칼라신 B 노출에 의해 차단된다. 이 처리는 이배체(2개의 모계 유전체) 처녀생식 개체(parthenote)를 초래한다.[51] 결과로 생긴 배아는 추가 발달을 위해 수혜자의 수란관으로 외과적으로 옮겨질 수 있지만, 임신 약 30일 후에 발달 실패로 죽게 된다. 이 경우 돼지 태반은 종종 혈관이 적게 나타난다(링크된 참고 자료의 무료 이미지(그림 1) 참조).[51]

쥐와 원숭이에서 이러한 유형의 유도된 처녀생식은 비정상적인 발달을 초래한다. 이는 포유류가 유전체 각인 영역을 가지고 있어, 발달이 정상적으로 진행되기 위해 자손에서 모계 또는 부계 염색체 중 하나가 비활성화되기 때문이다. 처녀생식으로 발달하는 포유류는 모계 각인 유전자의 양이 두 배가 되고 부계 각인 유전자가 부족하여 발달 이상을 초래하게 된다. 태반의 접힘 또는 맞물림의 결함이 돼지 처녀생식 개체의 발달 중단 원인 중 하나임이 시사되었다.[51] 결과적으로 인간의 비수정란 유도 발달 연구는 번식 전략이 아니라 의료 치료에 사용하기 위한 배아줄기세포 생산에 초점을 맞추고 있다.

2022년 연구자들은 "7개의 각인 조절 영역에 대한 표적 DNA 메틸화 재작성"을 통해 유전체 각인 문제를 해결함으로써 쥐의 비수정란에서 태어난 생존 가능한 자손을 생산했다고 보고했다.[11]

인간에서

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1955년 구피(Poecilia reticulata)의 번식 생물학을 전공한 유전학자 헬렌 스퍼웨이는 인간에게서도 소위 "동정녀 탄생"으로 불리는 처녀생식이 (매우 드물지만) 발생할 수 있다고 주장했다. 이는 동료들과 일반 대중 사이에서 상당한 반향을 일으켰다.[53] 때때로 배아가 수정 없이 분할을 시작할 수 있지만 스스로 완전히 발달할 수는 없다. 그래서 피부와 신경 세포는 일부 만들 수 있지만 골격근과 같은 다른 세포는 만들 수 없어 기형종(teratoma)이라고 불리는 일종의 양성 종양이 된다.[54] 자발적인 난소 활성화는 드문 일이 아니며 19세기부터 알려져 왔다. 일부 기형종은 불완전한 머리, 사지 및 기타 구조를 가진 원시 태아(태아형 기형종)가 될 수도 있지만 생존은 불가능하다.

1995년에 부분적인 인간 처녀생식 사례가 보고되었다. 한 소년의 일부 세포(백혈구 등)에 아버지로부터 온 유전 물질이 전혀 없는 것이 발견되었다. 과학자들은 수정되지 않은 알이 스스로 분할을 시작했다가 일부(전부는 아님) 세포가 정자 세포에 의해 수정된 것으로 믿고 있다. 자가 활성화된 알은 수정 능력을 빨리 잃기 때문에 이는 발달 초기에 일어났음이 틀림없다. 수정되지 않은 세포들은 결국 자신의 DNA를 복제하여 염색체를 46개로 늘렸다. 수정되지 않은 세포들이 발달 저지에 부딪혔을 때 수정된 세포들이 그 조직의 발달을 이어받았다. 소년은 비대칭적인 얼굴 특징과 학습 장애가 있었지만 그 외에는 건강했다. 이는 그를 처녀생식 키메라(몸속에 두 개의 세포 계통을 가진 아이)로 만든다.[55] 그 이후로 십여 건 이상의 유사한 사례가 보고되었지만(보통 환자가 임상적 이상을 보인 후 발견됨), 키메라가 아니면서 임상적으로 건강한 인간 처녀생식 개체(즉, 단일 처녀생식 활성화 난모세포로부터 생성된 개체)에 대한 과학적으로 확인된 보고는 아직 없다.[54]

2007년 캘리포니아의 국제줄기세포공사(ISCC)는 엘레나 레바조바가 처녀생식을 사용하여 수정되지 않은 인간 난자로부터 의도적으로 인간 줄기세포를 만들었다고 발표했다. 이 과정은 퇴행성 질환 치료를 위해 특정 여성과 유전적으로 일치하는 줄기세포를 만드는 방법을 제공할 수 있다. 같은 해 레바조바와 ISCC는 DNA의 HLA 영역에서 동형접합성인 인간 줄기세포를 생산하는 방법을 설명하는 논문을 발표했다.[56] 이 줄기세포들은 HLA 동형접합 처녀생식 인간 줄기세포(hpSC-Hhom)라고 불리며 면역 거부 반응 없이 이 세포의 유도체들을 이식할 수 있게 해준다. HLA 하플로타입에 따른 난모세포 기증자 선정을 통해, 그 조직 유도체들이 집단적으로 인간 인구 내의 상당수 개인과 MHC 일치가 가능한 세포주 뱅크를 구축하는 것이 가능할 것이다.[57]

독립적인 조사 후, 불명예를 안은 한국 과학자 황우석이 자신도 모르게 처녀생식으로 인한 최초의 인간 배아를 생산했음이 밝혀졌다. 처음에 황우석은 자신과 그의 팀이 복제된 인간 배아에서 줄기세포를 추출했다고 주장했으나, 이 결과는 나중에 조작된 것으로 밝혀졌다. 이 세포들의 염색체를 추가로 조사한 결과, 2004년 도쿄 과학자들이 만든 쥐에서 발견된 것과 유사하게 추출된 줄기세포에서 처녀생식의 지표가 나타났다. 비록 황우석이 인공적으로 복제된 인간 배아를 최초로 만들었다는 사실에 대해 세상을 속였지만, 처녀생식을 사용하여 인간 배아를 만듦으로써 줄기세포 연구에 돌파구를 기여했다.[58]

유사 현상

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웅성생식

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웅성생식은 무성생식의 한 시스템으로, 부계 핵 유전자만을 가지고 접합자가 생성될 때 발생한다. 알의 존재가 필요하지만, 오로지 부계 유전 물질만을 가진 자손을 생산하기 위해 두 가지 일 중 하나가 일어날 수 있다. 접합자에서 모계 핵 유전체가 제거되거나, 암컷이 핵이 없는 알을 생산하여 수컷 생식자의 유전체만으로 배아가 발달하는 것이다. 웅성생식은 부계와 모계 생식자 모두를 필요로 하지만, 자손이 재조합을 거치지 않은 단부모 핵 DNA를 가지고 있고 웅성생식의 확산이 전적으로 무성적으로 번식하는 종으로 이어질 수 있기 때문에 엄격하게 유성 생식의 형태로 간주되지는 않는다. 웅성생식의 한 예로는 이베리아 물고기인 칼란디노(Calandino)가 있다.

자성생식

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처녀생식과 관련된 무성생식의 한 형태는 자성생식이다. 여기서 자손은 처녀생식과 동일한 메커니즘에 의해 생산되지만, 알이 발달하기 위해 단순히 정자의 존재에 의해 자극받아야 한다는 조건이 있다. 그러나 정자 세포는 자손에게 어떠한 유전 물질도 기여하지 않는다. 자성생식 종은 모두 암컷이므로, 그들의 알을 활성화하려면 필요한 자극을 위해 밀접하게 관련된 종의 수컷과 교미해야 한다. Ambystoma 속의 일부 도롱뇽은 자성생식 종이며 백만 년 이상 그렇게 해온 것으로 보인다. 그 도롱뇽들의 성공은 드물게 수컷에 의해 알이 수정되어 유전자 풀에 새로운 물질을 도입하기 때문일 수 있는데, 이는 아마도 백만 번의 교미 중 단 한 번꼴로 일어날 수 있다. 또한, 아마존몰리는 자성생식으로 번식하는 것으로 알려져 있다.[59]

잡종생식

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pool frog(Pelophylax lessonae), 웃는개구리(P. ridibundus) 및 그들의 잡종인 유럽식용개구리(P. kl. esculentus) 사이의 교배 예시. 왼쪽은 잡종을 생성하는 일차 교잡이며, 가운데는 가장 널리 퍼진 유형의 잡종생식이다.[60][61]

잡종생식은 잡종의 번식 모드이다. 잡종생식 잡종(예: AB 유전체), 대개 암컷은 생식자 발생 중에 부모 유전체 중 하나(A)를 배제하고, 혼합된 재조합 부모 유전체를 포함하는 대신 두 번째 부모 종(B)의 유전자 재조합되지 않은[60] 유전체를 가진 생식자를 생산한다. 첫 번째 유전체(A)는 이 생식자들을 첫 번째 종(AA, 유성 숙주,[60] 대개 수컷)의 생식자와 수정시킴으로써 복구된다.[60][62][63] 잡종생식은 완전히 무성적인 것이 아니라 반클론적(hemiclonal)이다. 유전체의 절반은 다음 세대로 클론적으로 재조합되지 않은 채 온전히 전달되고(B), 나머지 절반은 유성 생식적으로 재조합되어 전달된다(A). 이 과정이 계속되어 각 세대는 어머니 쪽에서는 절반(또는 반-) 클론적이고 아버지 쪽에서는 절반의 새로운 유전 물질을 갖게 된다.[60][64]

이러한 형태의 번식은 Poeciliopsis 속의 일부 새끼를 낳는 물고기와[62][65] 다음과 같은 일부 참개구리속(Pelophylax spp., "초록개구리" 또는 "물개구리")에서 볼 수 있다.

잡종생식이 번식 모드 중 적어도 하나인 다른 예는 다음과 같다.

  • 이베리아 미노우 Tropidophoxinellus alburnoides (Squalius pyrenaicus × Anaecypris hispanica와 관련된 가상의 조상)[68]
  • 기름종개류 Cobitis hankugensis × C. longicorpus[69]
  • Bacillus 속 대벌레 Bacillus rossius × Bacillus grandii benazzii[70]

인간 문화에서

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어머니 혼자서 번식하는 형태의 처녀생식은 전 세계의 신화, 종교, 민속에서 흔하다. 고대 그리스 신화에서 가이아(땅)가 우라노스(하늘)를 낳는 이야기나,[71] 헤시오도스 등에 따르면 신 헤파이스토스가 헤라로부터 태어난 것 등이 포함된다.[72] 기독교와 이슬람교에는 예수의 동정녀 탄생이 있으며, 다른 세계 종교들에서도 기적적인 탄생 이야기가 등장한다.[73] 이 주제는 공상 과학 소설에서 탐구되는 번식 생물학의 여러 측면 중 하나이기도 하다.[74]

같이 보기

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  • 웅성생식 – 배아에서 핵 유전 물질의 유일한 원천이 수컷인 준유성 생식의 형태
  • 세대 중첩
  • 샤를 보네 – 진딧물에서 현재 처녀생식이라 불리는 것을 확립한 실험을 수행함
  • 얀 지에존 – 폴란드의 양봉가이자 꿀벌류 처녀생식의 선구자
  • 자크 로브 – 정자 없이 성게 알의 배아 발달을 시작하게 함
  • 단위결실 – 씨 없는 열매를 맺는 식물

각주

[편집]
  1. ↑ “parthenogenesis”. 《메리엄-웹스터 사전》.
  2. ↑ 〈parthenogenesis〉. 《Oxford Dictionary OxfordDictionaries.com》. English definition. 2012년 9월 12일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2016년 1월 20일에 확인함.
  3. ↑ Liddell; Scott; Jones 편집 (1940). 〈γένεσις A.II〉. 《A Greek-English Lexicon》. Oxford, UK: Clarendon Press – Perseus / Tufts U., Medford & Somerville, MA 경유. q.v..
  4. ↑ Halliday, Tim R. (1986). Kraig Adler (편집). 《Reptiles & Amphibians》. Torstar Books. 101쪽. ISBN 978-0-920269-81-7.
  5. ↑ Walker, Brian (2010년 11월 11일). “Scientists discover unknown lizard species at lunch buffet”. CNN. 2010년 11월 11일에 확인함.
  6. ↑ Allen, L.; Sanders, K.L.; Thomson, V.A. (February 2018). 《Molecular evidence for the first records of facultative parthenogenesis in elapid snakes》. 《Royal Society Open Science》 5. Bibcode:2018RSOS....571901A. doi:10.1098/rsos.171901. PMC 5830781. PMID 29515892.
  7. ↑ Savage, Thomas F. (2008년 2월 11일). A guide to the recognition of parthenogenesis in incubated turkey eggs (보고서). Department of Animal Sciences. 오리건 주립 대학교. 2012년 7월 16일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  8. 1 2 Ryder, Oliver A.; Thomas, Steven; Judson, Jessica Martin; Romanov, Michael N.; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C. 외 (2021년 12월 17일). 《Facultative parthenogenesis in California condors》. 《Journal of Heredity》 112. 569–574쪽. doi:10.1093/jhered/esab052. PMC 8683835. PMID 34718632.
  9. ↑ Ramachandran, R.; Nascimento dos Santos, M.; Parker, H.M.; McDaniel, C.D. (September 2018). 《Parental sex effect of parthenogenesis on progeny production and performance of Chinese Painted Quail (Coturnix chinensis)》. 《Theriogenology》 118. 96–102쪽. doi:10.1016/j.theriogenology.2018.05.027. PMID 29886358. S2CID 47008147.
  10. ↑ Booth, W.; Johnson, D.H.; Moore, S.; Schal, C.; Vargo, E.L. (2010). 《Evidence for viable, non-clonal but fatherless boa constrictors》. 《Biology Letters》 7. 253–256쪽. doi:10.1098/rsbl.2010.0793. PMC 3061174. PMID 21047849.
  11. 1 2 Wei, Y.; Yang, C.R.; Zhao, Z.A. (2022년 3월 7일). 《Viable offspring derived from single unfertilized mammalian oocytes》. 《PNAS》 119. Bibcode:2022PNAS..11915248W. doi:10.1073/pnas.2115248119. PMC 8944925. PMID 35254875.
  12. ↑ Scott, Thomas (1996). 《Concise encyclopedia biology》. Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-010661-9.
  13. ↑ Poinar, George O Jr; Trevor A Jackson; Nigel L Bell; Mohd B-asri Wahid (July 2002). 《Elaeolenchus parthenonema n. g., n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.) parasitic in the palm-pollinating weevil Elaeidobius kamerunicus Faust, with a phylogenetic synopsis of the Sphaerularioidea Lubbock, 1861》. 《Systematic Parasitology》 52. 219–225쪽. doi:10.1023/A:1015741820235. PMID 12075153. S2CID 6405965.
  14. ↑ White, Michael J.D. (1984). 《Chromosomal mechanisms in animal reproduction》. 《Bolletino di Zoologia》 51. 1–23쪽. doi:10.1080/11250008409439455.
  15. ↑ Pujade-Villar, Juli; Bellido, D.; Segu, G.; Melika, George (2001). 《Current state of knowledge of heterogony in Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)》. 《Sessio Conjunta DEntomologia ICHNSCL》 11. 87–107쪽.
  16. 1 2 Kratochvíl, Lukáš; Vukić, Jasna; Červenka, Jan; Kubička, Lukáš; Johnson Pokorná, Martina; Kukačková, Dominika 외 (November 2020). 《Mixed-sex offspring produced via cryptic parthenogenesis in a lizard》. 《Molecular Ecology》 29. 4118–4127쪽. Bibcode:2020MolEc..29.4118K. doi:10.1111/mec.15617. PMID 32881125. S2CID 221474843.
  17. ↑ Ryder, Oliver A; Thomas, Steven; Judson, Jessica Martin; Romanov, Michael N.; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C. 외 (2021년 12월 17일). Murphy, William J. (편집). 《Facultative Parthenogenesis in California Condors》. 《Journal of Heredity》 112. 569–574쪽. doi:10.1093/jhered/esab052. PMC 8683835. PMID 34718632.
  18. ↑ Bernstein, H.; Hopf, F.A.; Michod, R.E. (1987). 〈The Molecular Basis of the Evolution of Sex〉. 《Molecular Genetics of Development》. Advances in Genetics 24. 323–370쪽. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID 3324702.
  19. ↑ Dufresne, France (2020). 《Parthenogenesis》. 《academic.oup.com》. 242–274쪽. doi:10.1093/oso/9780190688554.003.0009. ISBN 978-0-19-068855-4. 2024년 11월 28일에 확인함.
  20. ↑ Gavrilov, I.A.; Kuznetsova, V.G. (2007). 《On some terms used in the cytogenetics and reproductive biology of scale insects (Homoptera: Coccinea)》 (PDF). 《Comparative Cytogenetics》 1. 169–174쪽.
  21. ↑ BLACKMAN, ROGER L. (1979년 5월 1일). 《Stability and variation in aphid clonal lineages》. 《Biological Journal of the Linnean Society》 11. 259–277쪽. Bibcode:1979BJLS...11..259B. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x. ISSN 0024-4066.
  22. ↑ Booth, Warren; Smith, Charles F.; Eskridge, Pamela H.; Hoss, Shannon K.; Mendelson, Joseph R.; Schuett, Gordon W. (2012년 12월 23일). 《Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates》 (영어). 《Biology Letters》 8. 983–985쪽. Bibcode:2012BiLet...8..983B. doi:10.1098/rsbl.2012.0666. ISSN 1744-9561. PMC 3497136. PMID 22977071.
  23. ↑ Engelstädter, Jan (2017). 《Asexual but Not Clonal: Evolutionary Processes in Automictic Populations | Genetics》. 《Genetics》 206. 993–1009쪽. doi:10.1534/genetics.116.196873. PMC 5499200. PMID 28381586.
  24. 1 2 Mogie, Michael (1986). 《Automixis: its distribution and status》. 《Biological Journal of the Linnean Society》 28. 321–329쪽. doi:10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x.
  25. ↑ Zakharov, I. A. (April 2005). 《Intratetrad mating and its genetic and evolutionary consequences》. 《Russian Journal of Genetics》 41. 402–411쪽. doi:10.1007/s11177-005-0103-z. PMID 15909911. S2CID 21542999.
  26. 1 2 3 Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. "Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis". In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5.
  27. 1 2 Cuellar, Orlando (1971년 2월 1일). 《Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens》. 《Journal of Morphology》 133. 139–165쪽. Bibcode:1971JMorp.133..139C. doi:10.1002/jmor.1051330203. PMID 5542237. S2CID 19729047.
  28. 1 2 3 Lokki, Juhani; Esko Suomalainen; Anssi Saura; Pekka Lankinen (1975년 3월 1일). 《Genetic Polymorphism and Evolution in Parthenogenetic Animals. Ii. Diploid and Polyploid Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)》. 《Genetics》 79. 513–525쪽. doi:10.1093/genetics/79.3.513. PMC 1213290. PMID 1126629. 2011년 12월 20일에 확인함.
  29. 1 2 3 Groot, T. V. M.; E Bruins; J. A. J. Breeuwer (2003년 2월 28일). 《Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molars bivittatus》. 《Heredity》 90. 130–135쪽. Bibcode:2003Hered..90..130G. CiteSeerX 10.1.1.578.4368. doi:10.1038/sj.hdy.6800210. PMID 12634818. S2CID 2972822.
  30. ↑ Pearcy, M.; Aron, S; Doums, C.; Keller, L (2004). 《Conditional Use of Sex and Parthenogenesis for Worker and Queen Production in Ants》. 《Science》 306. 1780–1783쪽. Bibcode:2004Sci...306.1780P. doi:10.1126/science.1105453. PMID 15576621. S2CID 37558595.
  31. 1 2 3 Booth, Warren; Larry Million; R. Graham Reynolds; Gordon M. Burghardt; Edward L. Vargo; Coby Schal; Athanasia C. Tzika; Gordon W. Schuett (December 2011). 《Consecutive Virgin Births in the New World Boid Snake, the Colombian Rainbow Boa, Epicrates maurus》. 《Journal of Heredity》 102. 759–763쪽. CiteSeerX 10.1.1.414.384. doi:10.1093/jhered/esr080. PMID 21868391.
  32. ↑ Hales, Dinah F.; Wilson, Alex C. C.; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). 《Lack of detectable genetic recombination on the X chromosome during the parthenogenetic production of female and male aphids》. 《Genetics Research》 79. 203–209쪽. doi:10.1017/S0016672302005657. PMID 12220127.
  33. 1 2 3 Bell, G. (1982). The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality, University of California Press, Berkeley, pp. 1–635 (see p. 295). ISBN 978-0-520-04583-5
  34. ↑ Funk, David H.; Sweeney, Bernard W.; Jackson, John K. (2010). 《Why stream mayflies can reproduce without males but remain bisexual: A case of lost genetic variation》. 《Journal of the North American Benthological Society》 29. 1258–1266쪽. doi:10.1899/10-015.1. S2CID 86088826.
  35. ↑ Schwartz, Hermann (1932). 《Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer》. 《Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie》 15. 645–687쪽. doi:10.1007/BF00585855. S2CID 43030757.
  36. 1 2 3 van der Kooi, C.J.; Schwander, T. (2015). 《Parthenogenesis: Birth of a new lineage or reproductive accident?》. 《Current Biology》 25. R659–R661쪽. Bibcode:2015CBio...25.R659V. doi:10.1016/j.cub.2015.06.055. PMID 26241141.
  37. ↑ Lampert, K.P. (2008). 《Facultative parthenogenesis in vertebrates: Reproductive error or chance?》. 《Sexual Development》 2. 290–301쪽. doi:10.1159/000195678. PMID 19276631. S2CID 9137566.
  38. ↑ Suomalainen, E. 외 (1987). 《Cytology and Evolution in Parthenogenesis》. Boca Raton, Florida: CRC Press.
  39. 1 2 Stelzer, C.-P.; Schmidt, J.; Wiedlroither, A.; Riss, S. (2010). 《Loss of sexual reproduction and dwarfing in a small metazoan》. 《PLOS》 5. Bibcode:2010PLoSO...512854S. doi:10.1371/journal.pone.0012854. PMC 2942836. PMID 20862222.
  40. ↑ Scheuerl, Thomas 외 (2011). 《Phenotypic of an allele causing obligate parthenogenesis》. 《Journal of Heredity》 102. 409–415쪽. doi:10.1093/jhered/esr036. PMC 3113615. PMID 21576287. web. 23 October 2012
  41. ↑ Booth, W.; Smith, C.F.; Eskridge, P.H.; Hoss, S.K.; Mendelson, J.R.; Schuett, G.W. (2012). 《Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates》. 《Biology Letters》 8. 983–985쪽. Bibcode:2012BiLet...8..983B. doi:10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID 22977071.
  42. 1 2 Vorburger, Christoph (2003). 《Environmentally related patterns of reproductive modes in the aphid Myzus persicae and the predominance of two 'superclones' in Victoria, Australia》. 《Molecular Ecology》 12. 3493–3504쪽. Bibcode:2003MolEc..12.3493V. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01998.x. PMID 14629364. S2CID 32192796.
  43. 1 2 Caron, V.; Norgate, M.; Ede, F.J.; Nyman, T. (2013). 《Novel microsatellite DNA markers indicate strict parthenogenesis and few genotypes in the invasive willow sawfly Nematus oligospilus》 (PDF). 《Bulletin of Entomological Research》 103. 74–88쪽. doi:10.1017/S0007485312000429. PMID 22929915. S2CID 25210471.
  44. ↑ Smith, John Maynard (1978). 《The Evolution of Sex》. CUP Archive. 42쪽. ISBN 978-0-521-21887-0.
  45. ↑ Price, A.H. (1992). 《Comparative behavior in lizards of the genus Cnemidophorus (Teiidae), with comments on the evolution of parthenogenesis in reptiles》. 《Copeia》 1992. 323–331쪽. doi:10.2307/1446193. JSTOR 1446193.
  46. ↑ Schut, E.; Hemmings, N.; Birkhead, T.R. (2008). 《Parthenogenesis in a passerine bird, the Zebra finch Taeniopygia guttata》. 《Ibis》 150. 197–199쪽. doi:10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x.
  47. ↑ Chapman, Demian D.; Shivji, Mahmood S.; Louis, Ed; Sommer, Julie; Fletcher, Hugh; Prodöhl, Paulo A. (2007). 《Virgin birth in a hammerhead shark》. 《Biology Letters》 3. 425–427쪽. Bibcode:2007BiLet...3..425C. doi:10.1098/rsbl.2007.0189. PMC 2390672. PMID 17519185.
  48. 1 2 Vrijenhoek, R.C., R.M. Dawley, C.J. Cole, and J.P. Bogart. 1989. "A list of the known unisexual vertebrates", pp. 19–23 in: Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. R.M. Dawley and J.P. Bogart (eds.) Bulletin 466, New York State Museum, Albany
  49. ↑ Hubbs, C.L.; Hubbs, L.C. (1932). 《Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin》. 《Science》 76. 628–630쪽. Bibcode:1932Sci....76..628H. doi:10.1126/science.76.1983.628. PMID 17730035.
  50. ↑ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Gerris, J; De Sutter, P. (2010). 《Developmental competence of parthenogenetic mouse and human embryos after chemical or electrical activation》. 《Reprod Biomed》 21. 769–775쪽. doi:10.1016/j.rbmo.2010.07.001. PMID 21051286.
  51. 1 2 3 4 5 Bischoff, S.R.; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, A.A.; Freking, B.A.; Nonneman, D. 외 (2009). 《Characterization of conserved and nonconserved imprinted genes in swine》. 《Biology of Reproduction》 81. 906–920쪽. doi:10.1095/biolreprod.109.078139. PMC 2770020. PMID 19571260.
  52. 1 2 3 Mori, Hironori; Mizobe, Yamato; Inoue, Shin; Uenohara, Akari; Takeda, Mitsuru; Yoshida, Mitsutoshi; Miyoshi, Kazuchika (2008). 《Effects of Cycloheximide on Parthenogenetic Development of Pig Oocytes Activated by Ultrasound Treatment》. 《Journal of Reproduction and Development》 54. 364–369쪽. doi:10.1262/jrd.20064. PMID 18635923.
  53. ↑ Time, 28 November 1955; Editorial in The Lancet, 2: 967 (1955)
  54. 1 2 Jose de Carli, Gabriel; Campos Pereira, Tiago (September 2017). 《On human parthenogenesis》 (영어). 《Medical Hypotheses》 106. 57–60쪽. doi:10.1016/j.mehy.2017.07.008. PMID 28818272.
  55. ↑ Philip Cohen, "The boy whose blood has no father", New Scientist, 7.10.1995
  56. ↑ Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Kindarova, L.B.; Kuzmichev, L.N.; Janus, J.D.; Pryzhkova, M.V. (2007). 《Patient-Specific Stem Cell Lines Derived from Human Parthenogenetic Blastocysts》. 《Cloning and Stem Cells》 9. 432–449쪽. doi:10.1089/clo.2007.0033. PMID 17594198.
  57. ↑ Revazova, E.S.; Turovets, N.A.; Kochetkova, O.D.; Agapova, L.S.; Sebastian, J.L.; Pryzhkova, M.V. 외 (2008). 《HLA homozygous stem cell lines derived from human parthenogenetic blastocysts》. 《Cloning and Stem Cells》 10. 11–24쪽. doi:10.1089/clo.2007.0063. PMID 18092905.
  58. ↑ Williams, Chris. "Stem cell fraudster made 'virgin birth' breakthrough: Silver lining for Korean science scandal", The Register, 3 August 2007.
  59. ↑ “No sex for all-girl fish species”. 《BBC 뉴스》. 2008년 4월 23일. 2007년 6월 11일에 확인함.
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 Holsbeek, G.; Jooris, R. (2010). 《Potential impact of genome exclusion by alien species in the hybridogenetic water frogs (Pelophylax esculentus complex)》. 《Biological Invasions》 12. 1–13쪽. Bibcode:2010BiInv..12....1H. doi:10.1007/s10530-009-9427-2. S2CID 23535815.
  61. ↑ Vorburger, Christoph; Reyer, Heinz-Ulrich (2003). 《A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs?》 (PDF). 《Conservation Genetics》 4. 141–155쪽. Bibcode:2003ConG....4..141V. doi:10.1023/A:1023346824722. S2CID 20453910. 2015년 6월 21일에 확인함.
  62. 1 2 Schultz, R. Jack (November–December 1969). 《Hybridization, unisexuality, and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates》. 《The American Naturalist》 103. 605–619쪽. Bibcode:1969ANat..103..605S. doi:10.1086/282629. JSTOR 2459036. S2CID 84812427.
  63. ↑ Vrijenhoek, Robert C. (1998). 〈Parthenogenesis and Natural Clones〉 (PDF). Knobil, Ernst; Neill, Jimmy D. (편집). 《Encyclopedia of Reproduction》 3. Academic Press. 695–702쪽. ISBN 978-0-12-227020-8.
  64. ↑ Simon, J.-C.; Delmotte, F.; Rispe, C.; Crease, T. (2003). 《Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals》 (PDF). 《Biological Journal of the Linnean Society》 79. 151–163쪽. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x. 2015년 6월 21일에 확인함.
  65. ↑ Vrijenhoek, J.M.; Avise, J.C.; Vrijenhoek, R.C. (1992년 1월 1일). 《An Ancient clonal lineage in the fish genus Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)》. 《Proceedings of the National Academy of Sciences USA》 89. 348–352쪽. Bibcode:1992PNAS...89..348Q. doi:10.1073/pnas.89.1.348. ISSN 0027-8424. PMC 48234. PMID 11607248.
  66. ↑ “Hybridogenesis in water frogs”. 《tolweb.org》. Note 579. 2014년 7월 14일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2007년 3월 13일에 확인함.
  67. ↑ Beukeboom, L.W.; Vrijenhoek, R.C. (1998). 《Evolutionary genetics and ecology of sperm-dependent parthenogenesis》. 《Journal of Evolutionary Biology》 11. 755–782쪽. Bibcode:1998JEBio..11..755B. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x. S2CID 85833296.
  68. ↑ Inácio, A; Pinho, J; Pereira, PM; Comai, L; Coelho, MM (2012). 《Global Analysis of the Small RNA Transcriptome in Different Ploidies and Genomic Combinations of a Vertebrate Complex – The Squalius alburnoides》. 《PLOS ONE》 7. 359–368쪽. Bibcode:2012PLoSO...741158I. doi:10.1371/journal.pone.0041158. PMC 3399795. PMID 22815952.
  69. ↑ Saitoh, K; Kim, I-S; Lee, E-H (2004). 《Mitochondrial gene introgression between spined loaches via hybridogenesis》. 《Zoological Science》 21. 795–798쪽. doi:10.2108/zsj.21.795. PMID 15277723. S2CID 40846660.
  70. ↑ Mantovani, Barbara; Scali, Valerio (1992). 《Hybridogenesis and androgenesis in the stick-insect Bacillus rossius-Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)》. 《Evolution》 46. 783–796쪽. doi:10.2307/2409646. JSTOR 2409646. PMID 28568678.
  71. ↑ Hesiod, Theogony 126–128
  72. ↑ 헤시오도스, 신통기 927–928
  73. ↑ Carrigan, Henry L. (2000). 〈Virgin Birth〉. Freedman, David Noel; Myers, Allen C. (편집). 《Eerdmans Dictionary of the Bible》. Eerdmans. 1359쪽. ISBN 978-90-5356-503-2.
  74. ↑ Creed, Barbara (1990), 〈Gynesis, Postmodernism and Science Fiction Horror Film〉, Kuhn, Annette (편집), 《Alien Zone: Cultural Theory and Contemporary Science Fiction Cinema》, London: Verso, 215쪽, ISBN 978-0-86091-993-3

참고 자료

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외부 링크

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