본문으로 이동

트리케라톱스: 두 판 사이의 차이

위키백과, 우리 모두의 백과사전.
입체적으로 역사 찾아보기
← 이전 편집다음 편집 →
내용 삭제됨 내용 추가됨
시각위키텍스트
편집 요약 없음
영문 Triceratops 페이지 개요에서부터 진화적 기원까지 번역.
26번째 줄: 26번째 줄:
}}
}}


'''트리케라톱스''' (그리스어로 세 개의 뿔이 있는 얼굴이라는 뜻) 는 약 6800만년 전, [[백악기]] 후기 [[마스트리히트절]] 당시 지금의 [[북아메리카]] 지역에 처음 나타난 [[초식성]] [[각룡류]] 공룡의 한 [[속]]이다. 트리케라톱스는 비조류 공룡 속들 중 마지막으로 알려진 것 중 하나이며 6600만년 전 [[백악기-팔레오세 멸종 사건]] 때 멸종했다.<ref name="scannella2014">{{Cite journal|꺾쇠표없음 = 예|authors=Scannella, J.B., & Fowler, D.W.|year=2014|title=A stratigraphic survey of ''Triceratops'' localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)|journal=Geological Society of America Special Papers|volume=503|pages=313–332|doi=10.1130/2014.2503(12) }}</ref> 트리케라톱스라는 단어는 문자적으로 "세 개의 뿔을 가진 얼굴" 이라는 의미로 "셋"을 뜻하는 [[고대그리스어]] 트리 τρί- (''tri-''), "뿔"을 뜻하는 케라스 [[wikt:κέρας|κέρας]] (''kéras''), 그리고 "얼굴"을 뜻하는 옵스 [[wikt:ὤψ|ὤψ]] (''ops'') 에서 왔다.<ref>{{cite book|꺾쇠표없음 = 예|author=Liddell, H.G., and R. Scott|year=1980|title=Greek-English Lexicon, Abridged Edition |publisher=Oxford University Press, Oxford, UK|isbn=0-19-910207-4}}</ref><ref name="OnlineEtDict">{{cite web|title=triceratops|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=triceratops&allowed_in_frame=0|publisher=[[Online Etymology Dictionary]]}}</ref>
'''트리케라톱스'''(<small>[[학명]]</small> : ''Triceratops'')는 [[중생대]] [[백악기]] 후기에 [[북아메리카]]에서 살던 각룡류 [[공룡]]이다. 또한 백악기 대멸종 직전까지 생존했던 공룡 중 하나이기도 하였다. 사실 이 공룡은 아시아에 살았으며, 알레스카에 통해서 이동하면서 몸집이 더 커져 진화한 것이다.

이 공룡의 육중한 몸과 세 개의 뿔이 코뿔소의 이미지와 연관지어져 가장 유명한 공룡으로 자리잡았고, [[티라노사우루스]] 렉스(<small>[[학명]]</small> : ''Tyrannosaurus rex'')와 서식지가 같았기 때문에 이 공룡이 티라노사우루스에게 맹렬히 돌격하는 모습이 대중들에게 하나의 전통적 이미지로 각인되기도 하였다. 또한, [[사우스다코타 주]]에서는 주의 화석으로, [[와이오밍 주]]에서는 주의 공룡으로 지정되었다.
목 부분에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 개의 [[뿔]], 그리고 커다란 네 개의 다리를 가지고 있으며 현생 [[코뿔소]]와 비슷해 보이는 점들이 있어서 트리케라톱스는 많은 공룡들 중 가장 눈에 띄는 종류이며 가장 잘 알려진 [[각룡류]]이다. 트리케라톱스는 [[티라노사우루스]]와 같은 지역에 살았으며 아마 [[티라노사우루스]]의 사냥감이었을 것이다.<ref name="erickson1996">{{cite journal|꺾쇠표없음 = 예|doi=10.1080/02724634.1996.10011297|last1=Erickson|first1=GM|last2=Olson |first2=KH|year=1996|title=Bite marks attributable to ''Tyrannosaurus rex'': preliminary description and implications|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=16|issue=1|pages=175–178}}</ref> 하지만 이 둘이 박물관에 전통적으로 전시되어 사람들 머리 속에 그려지는 장면처럼 맞서 싸웠을 가능성은 그리 높지 않다.
최근 들어 이 공룡이 가장 큰 머리를 가진 공룡이라 알려진 '''토로사우루스''', '''우그로사우루스''' 등으로 알려진 종도 트리케라톱스라고 주장되어 논란거리가 되고 있다.

이 공룡의 뿔과 프릴의 용도에 관해서도 상당한 논란이 있었지만, 현재는 포식자들로부터 자신을 방어했다는 의견보다는 현생 동물 중 사슴이나 장수풍뎅이처럼 권력 과시와 구애를 위해 사용되었다는 의견 쪽에 힘이 실리고 있다.
각룡류 안에서 트리케라톱스 속의 위치에 대해서는 [[고생물학자]]들 사이에 논쟁이 있다. 트리케라톱스의 두 [[종]], ''T. horridus'' 와 ''T. prorsus'' 가 유효한 종으로 인정되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010 년에 출판된 한 연구에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 독립된 속으로 간주되어 온 각룡류인 [[토로사우루스]]가 실은 트리케라톱스의 성체였을 것이라고 주장했다.<ref name="ScanHorn2010">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예|last1=Scannella |first1=J. |last2=Horner |first2=J.R. |year=2010 |title=''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |issue=4 |pages=1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{cite web|last=Switek|꺾쇠표없음 = 예|first=Brian|title=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|work=Dinosaur Tracking|publisher=Smithsonian.com|accessdate=2 March 2011}}</ref> 이 주장에 대한 반박이 곧바로 제기되었고,<ref name="AF2011">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예|last=Farke |first=Andrew A. |year=2011 |title= Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=1 |pages=e16196 |doi=10.1371/journal.pone.0016196 |editor1-last=Claessens |editor1-first=Leon |pmid=21283763 |pmc=3024410}}</ref><ref name="longrichfieldstudy">[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623#abstract0], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. ''PLoS ONE'' 7(2): e32623. {{DOI|10.1371/journal.pone.0032623}}</ref><ref name="bbcTriNotToro">[http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624], Bowdler, Neil(1 March 2012).''<nowiki>Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'</nowiki>''. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624</ref> 논쟁을 종식시키기 위해서는 더 많은 화석증거를 필요할 것으로 보인다.

트리케라톱스는 1889 년에 처음으로 속이 기재된 이후 수집된 수많은 화석들을 통해 연구가 많이 되어 있다. 표본 중에는 완전한 개체의 골격이 최소 하나 이상 포함되어 있다.<ref name="fujiwara2009" /> 고생물학자 존 스카넬라에 의하면, "[[헬크릭층]]에 가면 언덕배기에 트리케라톱스 화석이 튀어나와 풍화되고 있는 모습을 보지 못하는 게 이상할 정도입니다." 2000 년에서 2010 년 사이의 10 년 동안 이 지역에서만 47 개의 완전하거나 부분적인 두개골이 발견되었다.<ref name="newsci">{{cite web|url=http://www.newscientist.com/article/mg20727713.500-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html?full=true |title=Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010 |doi=10.1080/02724634.2010.483632 |publisher=New Scientist |date= |accessdate=2010-08-03}}</ref> 표본들은 알에서 갓 깨어난 새끼에서부터 성체까지 전 생애에 걸쳐 발견된다.<ref name="Lambert93">{{cite book|꺾쇠표없음 = 예|title=The Ultimate Dinosaur Book|year=1993|author=Lambert, D.|pages=152–167|publisher=Dorling Kindersley, New York|isbn=1-56458-304-X}}</ref>

목 주위의 프릴과 얼굴에 있어 눈에 잘 띄는 세 개의 뿔이 어떤 기능을 하는지에 대해서도 오랫동안 논쟁이 있어왔다. 전통적으로는 프릴과 뿔이 포식자에 대항하는 방어용 무기라고 생각되었다. 더 최근의 이론들에 의하면 각룡류 두개골에 있는 핏줄을 근거로 하여 이 특징들이 동종 인식, [[짝짓기]]와 무리 속에서 서열을 보여주는 과시용 등 현생의 [[순록]], [[산양]], 혹은 [[장수풍뎅이]] 등의 뿔과 마찬가지 기능을 했을 가능성이 있다고 본다.<ref name="Dodhorned">{{cite book|꺾쇠표없음 = 예|title=The Horned Dinosaurs|year=1996|author=Dodson, P.|publisher=Princeton University Press, Princeton, New Jersey|isbn=0-691-02882-6}}</ref> 이 이론은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체인 것이 분명하다면 더 힘을 얻게 되는데, 토로사우루스의 프릴에는 구멍이 나 있어 이들이 성체가 되었을 때 방어보다는 과시에 더 유리한 기관이 될 것이기 때문이다.<ref name="ScanHorn2010" />


== 특징 ==
== 특징 ==
[[File:Eotriceratops scale.png|thumb|left|트리케라톱스(푸른색), [[에오케라톱스]](초록색)와 사람의 크기 비교.]]
트리케라톱스 개체의 몸길이는 7.9 에서 9 미터, 높이는 2.9 에서 3 미터,<ref name="dinodict">{{cite web|url=http://www.dinodictionary.com/dinos_tpg2.asp |title=T Dinosaurs Page 2 |publisher=DinoDictionary.com |date= |accessdate=2010-08-03}}</ref><ref name="nhm">{{cite web|url=http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Triceratops |title=Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory |publisher=Internt.nhm.ac.uk |date= |accessdate=2010-08-03}}</ref> 그리고 몸무게는 6.1-12.0 톤 정도였을 것으로 추정하고 있다.<ref name="Alexander">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| doi = 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x | last1 = Alexander | first1 = R.M. | year = 1985 | title = Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs | url = | journal = Zoological Journal of the Linnean Society | volume = 83 | issue = | pages = 1–25 }}</ref> 무엇보다 눈에 띄는 특징은 육상동물 중 제일 큰 축에 속하는 거대한 [[두개골]]이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 ([[브리검 영 대학|BYU]] 12183 표본)은 완전한 표본이었을 경우 길이가 2.5 미터 정도였을 것이며<ref name="ScanHorn2010" /> 전체 몸길이의 1/3 에 달했을 것으로 보인다.<ref name="Lambert93" /> 주둥이 쪽 [[콧구멍]] 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 정도 길이의 뿔이 있다.<ref>{{cite news|꺾쇠표없음 = 예|url=http://news.google.com/newspapers?nid=894&dat=20031118&id=OCNTAAAAIBAJ&sjid=MYIDAAAAIBAJ&pg=6720,2967799 |title=Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull |publisher=The Daily Courier |date= November 18, 2003|accessdate=2013-12-26}}</ref> 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 여타 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.<ref>{{cite news|꺾쇠표없음 = 예|url=http://news.google.com/newspapers?nid=2249&dat=19011024&id=U5I-AAAAIBAJ&sjid=XFoMAAAAIBAJ&pg=5758,3411357 |title=Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton |publisher=Boston Evening Transcript |date= October 24, 1901|accessdate=2013-12-26}}</ref>

트리케라톱스는 다른 공룡들과 달리 독특한 피부를 가지고 있다. 아직 정식으로 기재되지 않은 표본의 피부 자국을 보면 이들의 피부가 더 원시적인 각룡류인 [[프시타코사우루스]]와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것 같다.<ref name="sciencenewsjan2010">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Perkins | first1 = S. | last2 = Csotonyi | year = 2010 | first2 = Julius T. | title = Dressing Up Dinos | url = http://www.sciencenews.org/view/feature/id/54187/title/Dressing_up_dinos | journal = Science News | volume = 177 | issue = 3| pages = 22–25 | doi = 10.1002/scin.5591770321 }}</ref>

두 눈 위에 하나씩 길고 강한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷부분은 투구의 내리닫이 모양의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 앵무새의 부리 모양이고 발가락은 앞으로 다섯 개, 뒤로 세 개가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 최대 9m까지 발견된 바가 있다. 무게는 최대 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 1m와 20cm정도로 추정되고 있다. 트리케라톱스는 [[에오트리케라톱스]]가 발견되기 전까지 각룡류 중에서 거대한 종에 속했다. 이름은 '세 개의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 모양이 조금씩 다른 종류만도 열 다섯 종류나 확인되었고,병을 앓았거나 상처를 입은 흔적이 있는 화석도 최근 발굴되었다. 트리케라톱스는 초식성 동물이다.
두 눈 위에 하나씩 길고 강한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷부분은 투구의 내리닫이 모양의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 앵무새의 부리 모양이고 발가락은 앞으로 다섯 개, 뒤로 세 개가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 최대 9m까지 발견된 바가 있다. 무게는 최대 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 1m와 20cm정도로 추정되고 있다. 트리케라톱스는 [[에오트리케라톱스]]가 발견되기 전까지 각룡류 중에서 거대한 종에 속했다. 이름은 '세 개의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 모양이 조금씩 다른 종류만도 열 다섯 종류나 확인되었고,병을 앓았거나 상처를 입은 흔적이 있는 화석도 최근 발굴되었다. 트리케라톱스는 초식성 동물이다.


===다리===
[[File:Triceratops by Tom Patker.png|thumb|트리케라톱스 호리두스(T. horridus) 아성체의 복원도.]]
트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.<ref name="fujiwara2009">{{cite journal | doi = 10.1671/039.029.0406 | last1 = Fujiwara | first1 = S.-I. | year = 2009 | title = A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae) | url = |꺾쇠표없음 = 예| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | issue = 4| pages = 1136–1147 }}</ref> [[사족보행]]을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.<ref name="Dodhorned" /> 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 각룡들의 [[보행렬]]에 대한 [[생흔학]]적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지탈 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.<ref name="fujiwara2009" /><ref name="CP01">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Christiansen | first1 = P. | last2 = Paul | first2 = G.S. | year = 2001 | title = Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs | url =http://gspauldino.com/GaiaNeoceratopsian.pdf | journal = Gaia | volume = 16 | issue = | pages = 13–29 }}</ref><ref name="thompsonholmes2007">{{cite journal |last1=Thompson |first1=S. |last2=Holmes |first2=R. |year=2007 |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria: Neoceratopsia) |journal=Palaeontologia Electronica |volume=10 |issue=1 |pages=17 p. |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html}}</ref><ref name="regaetal2010">{{Cite book |꺾쇠표없음 = 예|last1=Rega |first1=E. |last2=Holmes |first2=R. |last3=Tirabasso |first3=A. |year=2010 |chapter=Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843) |editors=Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (editors.) |title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium |location=Bloomington and Indianapolis |publisher=Indiana University Press |pages=340–354 |isbn=978-0-253-35358-0}}</ref>

[[장순류]] 나 [[용각류]] 등 네발로 걷는 여타 공룡들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 상당히 원시적인 구조를 그대로 가지고 있다. 장순류와 용각류 공룡들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 향하도록 회전되어 있는 형태다. 트리케라톱스는 다른 각룡류 및 근연관계의 [[조각류]] 공룡들처럼 손가락이 바깥쪽을 향한 채로 걷는데, 이 원시적인 구조는 [[수각류]]와 같이 이족보행을 하는 공룡들에서도 그대로 유지되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 시작해 앞다리의 첫 세 손가락으로 체중을 지탱했고, 네번째와 다섯번째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 흔적으로만 남아있다.<ref name="fujiwara2009" /> 손가락의 마디 수는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫번째 손가락 마디는 두 개, 두번째 손가락 마디는 세 개, 세번째 손가락의 마디는 네 개로 이루어져 있다.<ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.</ref>

==분류==
[[File:Triceratops-skull-Zachi-Evenor-002.jpg|thumb|트리케라톱스의 두개골 [[런던 자연사 박물관]]]]
[[File:Triceratops skull frills.jpg|thumb|upright|프릴 가장자리의 [[에폭시피탈]]이 뚜렷이 보이는 두개골의 앞모습. [[휴스턴 자연사 박물관]]]]
트리케라톱스는 북미의 [[각룡류]]인 [[케라톱시아과]] 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 ([[켄트로사우루스아과]]의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 ([[케라톱시아과|케라톱시아아과]], 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.<ref>{{cite web|url=http://dinosaurios.org/triceratops/|title=What is special about the Triceratops?|date=|publisher=Dinosaurios.org|accessdate=2013-12-26}}</ref> 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 [[R. S. 럴]](R.S. Lull)은 두 계통, 즉 [[모노클로니우스]] 와 [[켄트로사우루스]] 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 [[케라톱스]]와 [[토로사우루스]]가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.<ref name="HML07">Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) ''The Ceratopsia''. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.</ref> 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번쨰 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.<ref name="LL15">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Lambe | first1 = L.M. | year = 1915 | title = On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs | url =http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | journal = Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin | volume = 12 | issue = | pages = 1–49 | isbn= 0-665-82611-7 }}</ref><ref name="RSL33">{{cite journal | last1 = Lull | first1 = R. S. | year = 1933 | title = A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs | url =http://www.archive.org/details/revisionofcerato33lull | journal = Memoirs of the Peabody Museum of Natural History | volume = 3 | issue = 3| pages = 1–175 |accessdate=20 November 2010 | doi=10.5962/bhl.title.5716}}</ref>

이에 대해 1949 년에 [[찰스 모트람 스턴버그|C.M. Sternberg]]이 처음으로 의문을 제기하고 두개골과 뿔의 형태에 기반하여 트리케라톱스가 [[아리노케라톱스]]와 [[카스모사우루스]]와 더 가까운 관계라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 분류로는 카스모사우루스아과) 의 한 속으로 분류하였다.<ref name="CMS49">{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Sternberg | first1 = C. M. | year = 1949 | title = The Edmonton fauna and description of a new ''Triceratops'' from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae | url = | journal = National Museum of Canada Bulletin | volume = 113 | issue = | pages = 33–46 }}</ref> 스턴버그의 주장은 무시되다시피했고, [[존 오스트롬]]<ref name="Ostrom66">{{cite journal|꺾쇠표없음 = 예|author=Ostrom, J. H.|year=1966| title=Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs| journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]| volume=20| issue=3 | pages = 290–308 | doi=10.2307/2406631|jstor=2406631}}</ref>, 그리고 후에는 데이비드 노만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류하였다.<ref>{{cite book |last=Norman |first=David |title=The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs |year=1985 |publisher=Salamander Books |location=London |isbn=0-517-46890-5}}</ref>

그 후에 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 트리케라톱스의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990 년에 두 개의 아과를 정의하면서 몇몇 형태적 특징에 기반하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 분류로는 카스모사우루스아과)로 분류하였다. 실제로 트리케라톱스의 특징들 중 짧은 프릴만 제외한다면 트리케라톱스는 케라톱스아과의 정의에 상당히 잘 맞아들어간다.<ref name="TML90">Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches''. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.</ref> [[피터 도드슨]]이 1990년에 수행한 분지학적 분석<ref>Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). ''The Dinosauria''. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.</ref>, 그리고 1993년에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 형태측정학 기법을 사용하여 두개골 형태의 유사성을 측정한 연구<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Dodson | first1 = P. | year = 1993 | title = Comparative craniology of the Ceratopsia | url = http://earth.geology.yale.edu/~ajs/1993/11.1993.07Dodson.pdf | journal = American Journal of Science | volume = 293 | issue = | pages = 200–234 | doi = 10.2475/ajs.293.A.200 }}</ref> 등 이후의 연구들에서는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 관점에 힘을 실어주었다.

아래의 분지도는 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것이다.<ref name="pone0012292">{{cite journal|꺾쇠표없음 = 예|authors=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|pmid=20877459|pmc=2929175|volume=5|pages=e12292}}</ref>
{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%;
|label1=[[Ceratopsidae]]
|1={{분지군
|1=[[켄트로사우루스아과]](Centrosaurinae)
|label2=[[카스모사우루스아과]](Chasmosaurinae)
|2={{분지군
|1=[[카스모사우루스]](Chasmosaurus)
|2={{분지군
|1=[[모조케라톱스]](Mojoceratops)
|2={{분지군
|1=[[아구자케라톱스]](Agujaceratops)
|2={{분지군
|1={{분지군
|1=[[유타케라톱스]](Utahceratops)
|2=[[펜타케라톱스]](Pentaceratops) }}
|2={{분지군
|1=[[코아후일라케라톱스]](Coahuilaceratops)
|2={{분지군
|1={{분지군
|1=[[코스모케라톱스]](''Kosmoceratops'')
|2=[[바가케라톱스]](''Vagaceratops'') }}
|2={{분지군
|1=[[안치케라톱스]](''Anchiceratops'')
|2={{분지군
|1=[[아리노케라톱스]](''Arrhinoceratops'')
|2={{분지군
|1=[[오조케라톱스]](''Ojoceratops'')
|2=[[에오트리케라톱스]](''Eotriceratops'')
|3={{분지군
|1=[[토로사우루스]](''Torosaurus'')
|2={{분지군
|1=[[네도케라톱스]](''Nedoceratops'')
|2=트리케라톱스 }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

===계통발생학에서의 쓰임새===
[[계통발생학]]에서 트리케라톱스는 공룡을 정의하는 기준점으로 사용된다. 공룡은 트리케라톱스와 현생 조류(Neornithes)의 [[가장 최근 공통조상]] 에서 유래한 모든 후손으로 정의된다.<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Gauthier | first1 = J. A. | year = 1986 | title = Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.) | url = | journal = Memoirs of the California Academy of Sciences | volume = 8 | issue = | pages = 1–55 }}</ref> 또한 새와 같은 골반 모양을 가진 공룡, 즉 [[조반류]] 공룡은 현생 조류보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡으로 정의된다.<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음 = 예| last1 = Sereno | first1 = P. C. | year = 1998 | title = A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria | url = | journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 210 | issue = 1| pages = 41–83 }}</ref>

===진화적 기원===
[[File:Laramie-skull.jpg|thumb|left|[[콜로라도]] 동부의 [[라라미층]]에서 발견된 두개골 표본 DMNH 48617. 해당 지층의 연대로 보건대 이것이 알려진 표본들 중 가장 오래된 트리케라톱스 화석이다]]
처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. [[헨리 페어필드 오스본]]은 1922년에 발견된 [[프로토케라톱스]]가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나<ref name="Dodhorned" /> 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. [[주니케라톱스]]는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, [[쥐라기]] 최초의 각룡류인 [[인롱]]은 2005년에 발견되었다.

새로 발견된 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 [[아시아]]에서 기원한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타난다.<ref name="Dino2">Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.</ref> 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만년 전에 살았던 [[카스모사우루스]]와 닮았을 것으로 보인다.


{{토막글|공룡}}
{{토막글|공룡}}

2015년 1월 6일 (화) 01:38 판

Portal icon공룡 포털
트리케라톱스
화석 범위:
백악기 후기
↓
트리케라톱스의 복원도
트리케라톱스의 복원도
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
상목: 공룡상목
목: 조반목
아목: 각각아목
하목: 각룡하목
과: 케라톱스과
속: 트리케라톱스속
Triceratops
종
  • T. horridus Marsh, 1889 (type)
  • T. prorsus Marsh, 1890

트리케라톱스 (그리스어로 세 개의 뿔이 있는 얼굴이라는 뜻) 는 약 6800만년 전, 백악기 후기 마스트리히트절 당시 지금의 북아메리카 지역에 처음 나타난 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 트리케라톱스는 비조류 공룡 속들 중 마지막으로 알려진 것 중 하나이며 6600만년 전 백악기-팔레오세 멸종 사건 때 멸종했다.[1] 트리케라톱스라는 단어는 문자적으로 "세 개의 뿔을 가진 얼굴" 이라는 의미로 "셋"을 뜻하는 고대그리스어 트리 τρί- (tri-), "뿔"을 뜻하는 케라스 κέρας (kéras), 그리고 "얼굴"을 뜻하는 옵스 ὤψ (ops) 에서 왔다.[2][3]

목 부분에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 개의 뿔, 그리고 커다란 네 개의 다리를 가지고 있으며 현생 코뿔소와 비슷해 보이는 점들이 있어서 트리케라톱스는 많은 공룡들 중 가장 눈에 띄는 종류이며 가장 잘 알려진 각룡류이다. 트리케라톱스는 티라노사우루스와 같은 지역에 살았으며 아마 티라노사우루스의 사냥감이었을 것이다.[4] 하지만 이 둘이 박물관에 전통적으로 전시되어 사람들 머리 속에 그려지는 장면처럼 맞서 싸웠을 가능성은 그리 높지 않다.

각룡류 안에서 트리케라톱스 속의 위치에 대해서는 고생물학자들 사이에 논쟁이 있다. 트리케라톱스의 두 종, T. horridus 와 T. prorsus 가 유효한 종으로 인정되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010 년에 출판된 한 연구에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 독립된 속으로 간주되어 온 각룡류인 토로사우루스가 실은 트리케라톱스의 성체였을 것이라고 주장했다.[5][6] 이 주장에 대한 반박이 곧바로 제기되었고,[7][8][9] 논쟁을 종식시키기 위해서는 더 많은 화석증거를 필요할 것으로 보인다.

트리케라톱스는 1889 년에 처음으로 속이 기재된 이후 수집된 수많은 화석들을 통해 연구가 많이 되어 있다. 표본 중에는 완전한 개체의 골격이 최소 하나 이상 포함되어 있다.[10] 고생물학자 존 스카넬라에 의하면, "헬크릭층에 가면 언덕배기에 트리케라톱스 화석이 튀어나와 풍화되고 있는 모습을 보지 못하는 게 이상할 정도입니다." 2000 년에서 2010 년 사이의 10 년 동안 이 지역에서만 47 개의 완전하거나 부분적인 두개골이 발견되었다.[11] 표본들은 알에서 갓 깨어난 새끼에서부터 성체까지 전 생애에 걸쳐 발견된다.[12]

목 주위의 프릴과 얼굴에 있어 눈에 잘 띄는 세 개의 뿔이 어떤 기능을 하는지에 대해서도 오랫동안 논쟁이 있어왔다. 전통적으로는 프릴과 뿔이 포식자에 대항하는 방어용 무기라고 생각되었다. 더 최근의 이론들에 의하면 각룡류 두개골에 있는 핏줄을 근거로 하여 이 특징들이 동종 인식, 짝짓기와 무리 속에서 서열을 보여주는 과시용 등 현생의 순록, 산양, 혹은 장수풍뎅이 등의 뿔과 마찬가지 기능을 했을 가능성이 있다고 본다.[13] 이 이론은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체인 것이 분명하다면 더 힘을 얻게 되는데, 토로사우루스의 프릴에는 구멍이 나 있어 이들이 성체가 되었을 때 방어보다는 과시에 더 유리한 기관이 될 것이기 때문이다.[5]

특징

트리케라톱스(푸른색), 에오케라톱스(초록색)와 사람의 크기 비교.

트리케라톱스 개체의 몸길이는 7.9 에서 9 미터, 높이는 2.9 에서 3 미터,[14][15] 그리고 몸무게는 6.1-12.0 톤 정도였을 것으로 추정하고 있다.[16] 무엇보다 눈에 띄는 특징은 육상동물 중 제일 큰 축에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 (BYU 12183 표본)은 완전한 표본이었을 경우 길이가 2.5 미터 정도였을 것이며[5] 전체 몸길이의 1/3 에 달했을 것으로 보인다.[12] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 정도 길이의 뿔이 있다.[17] 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 여타 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.[18]

트리케라톱스는 다른 공룡들과 달리 독특한 피부를 가지고 있다. 아직 정식으로 기재되지 않은 표본의 피부 자국을 보면 이들의 피부가 더 원시적인 각룡류인 프시타코사우루스와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것 같다.[19]

두 눈 위에 하나씩 길고 강한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷부분은 투구의 내리닫이 모양의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 앵무새의 부리 모양이고 발가락은 앞으로 다섯 개, 뒤로 세 개가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 최대 9m까지 발견된 바가 있다. 무게는 최대 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 1m와 20cm정도로 추정되고 있다. 트리케라톱스는 에오트리케라톱스가 발견되기 전까지 각룡류 중에서 거대한 종에 속했다. 이름은 '세 개의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 모양이 조금씩 다른 종류만도 열 다섯 종류나 확인되었고,병을 앓았거나 상처를 입은 흔적이 있는 화석도 최근 발굴되었다. 트리케라톱스는 초식성 동물이다.

다리

트리케라톱스 호리두스(T. horridus) 아성체의 복원도.

트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.[10] 사족보행을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.[13] 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 각룡들의 보행렬에 대한 생흔학적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지탈 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.[10][20][21][22]

장순류 나 용각류 등 네발로 걷는 여타 공룡들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 상당히 원시적인 구조를 그대로 가지고 있다. 장순류와 용각류 공룡들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 향하도록 회전되어 있는 형태다. 트리케라톱스는 다른 각룡류 및 근연관계의 조각류 공룡들처럼 손가락이 바깥쪽을 향한 채로 걷는데, 이 원시적인 구조는 수각류와 같이 이족보행을 하는 공룡들에서도 그대로 유지되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 시작해 앞다리의 첫 세 손가락으로 체중을 지탱했고, 네번째와 다섯번째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 흔적으로만 남아있다.[10] 손가락의 마디 수는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫번째 손가락 마디는 두 개, 두번째 손가락 마디는 세 개, 세번째 손가락의 마디는 네 개로 이루어져 있다.[23]

분류

트리케라톱스의 두개골 런던 자연사 박물관
프릴 가장자리의 에폭시피탈이 뚜렷이 보이는 두개골의 앞모습. 휴스턴 자연사 박물관

트리케라톱스는 북미의 각룡류인 케라톱시아과 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 (켄트로사우루스아과의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 (케라톱시아아과, 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.[24] 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 R. S. 럴(R.S. Lull)은 두 계통, 즉 모노클로니우스 와 켄트로사우루스 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 케라톱스와 토로사우루스가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.[25] 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번쨰 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.[26][27]

이에 대해 1949 년에 C.M. Sternberg이 처음으로 의문을 제기하고 두개골과 뿔의 형태에 기반하여 트리케라톱스가 아리노케라톱스와 카스모사우루스와 더 가까운 관계라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 분류로는 카스모사우루스아과) 의 한 속으로 분류하였다.[28] 스턴버그의 주장은 무시되다시피했고, 존 오스트롬[29], 그리고 후에는 데이비드 노만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류하였다.[30]

그 후에 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 트리케라톱스의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990 년에 두 개의 아과를 정의하면서 몇몇 형태적 특징에 기반하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 분류로는 카스모사우루스아과)로 분류하였다. 실제로 트리케라톱스의 특징들 중 짧은 프릴만 제외한다면 트리케라톱스는 케라톱스아과의 정의에 상당히 잘 맞아들어간다.[31] 피터 도드슨이 1990년에 수행한 분지학적 분석[32], 그리고 1993년에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 형태측정학 기법을 사용하여 두개골 형태의 유사성을 측정한 연구[33] 등 이후의 연구들에서는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 관점에 힘을 실어주었다.

아래의 분지도는 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것이다.[34]

Ceratopsidae
 

켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)

 
카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)
 

카스모사우루스(Chasmosaurus)

 
 
 

모조케라톱스(Mojoceratops)

 
 
 

아구자케라톱스(Agujaceratops)

 
 
 
 

유타케라톱스(Utahceratops)

 
 

펜타케라톱스(Pentaceratops)

 
 
 
 

코아후일라케라톱스(Coahuilaceratops)

 
 
 
 

코스모케라톱스(Kosmoceratops)

 
 

바가케라톱스(Vagaceratops)

 
 
 
 

안치케라톱스(Anchiceratops)

 
 
 

아리노케라톱스(Arrhinoceratops)

 
 
 

오조케라톱스(Ojoceratops)

 
 

에오트리케라톱스(Eotriceratops)

 
 
 

토로사우루스(Torosaurus)

 
 
 

네도케라톱스(Nedoceratops)

 
 

트리케라톱스

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

계통발생학에서의 쓰임새

계통발생학에서 트리케라톱스는 공룡을 정의하는 기준점으로 사용된다. 공룡은 트리케라톱스와 현생 조류(Neornithes)의 가장 최근 공통조상 에서 유래한 모든 후손으로 정의된다.[35] 또한 새와 같은 골반 모양을 가진 공룡, 즉 조반류 공룡은 현생 조류보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡으로 정의된다.[36]

진화적 기원

콜로라도 동부의 라라미층에서 발견된 두개골 표본 DMNH 48617. 해당 지층의 연대로 보건대 이것이 알려진 표본들 중 가장 오래된 트리케라톱스 화석이다

처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. 헨리 페어필드 오스본은 1922년에 발견된 프로토케라톱스가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나[13] 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. 주니케라톱스는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, 쥐라기 최초의 각룡류인 인롱은 2005년에 발견되었다.

새로 발견된 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 아시아에서 기원한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타난다.[37] 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만년 전에 살았던 카스모사우루스와 닮았을 것으로 보인다.

이 글은 공룡에 관한 토막글입니다. 여러분의 지식으로 알차게 문서를 완성해 갑시다.
  1. ↑ Scannella, J.B., & Fowler, D.W. (2014). “A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006–2010)”. 《Geological Society of America Special Papers》 503: 313–332. doi:10.1130/2014.2503(12). 
  2. ↑ Liddell, H.G., and R. Scott (1980). 《Greek-English Lexicon, Abridged Edition》. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4. 
  3. ↑ “triceratops”. Online Etymology Dictionary. 
  4. ↑ Erickson, GM; Olson, KH (1996). “Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297. 
  5. ↑ 가 나 다 Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). “Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 30 (4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 
  6. ↑ Switek, Brian. “New Study Says Torosaurus=Triceratops”. 《Dinosaur Tracking》. Smithsonian.com. 2011년 3월 2일에 확인함. 
  7. ↑ Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon, 편집. “Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A”. 《PLoS ONE》 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC 3024410. PMID 21283763. 
  8. ↑ [1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623. doi 10.1371/journal.pone.0032623
  9. ↑ [2], Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'. Retrieved July 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624
  10. ↑ 가 나 다 라 Fujiwara, S.-I. (2009). “A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 29 (4): 1136–1147. doi:10.1671/039.029.0406. 
  11. ↑ “Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010”. New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  12. ↑ 가 나 Lambert, D. (1993). 《The Ultimate Dinosaur Book》. Dorling Kindersley, New York. 152–167쪽. ISBN 1-56458-304-X. 
  13. ↑ 가 나 다 Dodson, P. (1996). 《The Horned Dinosaurs》. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6. 
  14. ↑ “T Dinosaurs Page 2”. DinoDictionary.com. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  15. ↑ “Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory”. Internt.nhm.ac.uk. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  16. ↑ Alexander, R.M. (1985). “Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x. 
  17. ↑ “Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull”. The Daily Courier. 2003년 11월 18일. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  18. ↑ “Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton”. Boston Evening Transcript. 1901년 10월 24일. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  19. ↑ Perkins, S.; Csotonyi, Julius T. (2010). “Dressing Up Dinos”. 《Science News》 177 (3): 22–25. doi:10.1002/scin.5591770321. 
  20. ↑ Christiansen, P.; Paul, G.S. (2001). “Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs” (PDF). 《Gaia》 16: 13–29. 
  21. ↑ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). “Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)”. 《Palaeontologia Electronica》 10 (1): 17 p. 
  22. ↑ Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). 〈Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)〉. Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (editors.). 《New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium》. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 340–354쪽. ISBN 978-0-253-35358-0. 
  23. ↑ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.
  24. ↑ “What is special about the Triceratops?”. Dinosaurios.org. 2013년 12월 26일에 확인함. 
  25. ↑ Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  26. ↑ Lambe, L.M. (1915). “On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs”. 《Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin》 12: 1–49. ISBN 0-665-82611-7. 
  27. ↑ Lull, R. S. (1933). “A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs”. 《Memoirs of the Peabody Museum of Natural History》 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. 2010년 11월 20일에 확인함. 
  28. ↑ Sternberg, C. M. (1949). “The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae”. 《National Museum of Canada Bulletin》 113: 33–46. 
  29. ↑ Ostrom, J. H. (1966). “Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs”. 《Evolution》 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631. 
  30. ↑ Norman, David (1985). 《The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs》. London: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5. 
  31. ↑ Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.
  32. ↑ Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
  33. ↑ Dodson, P. (1993). “Comparative craniology of the Ceratopsia” (PDF). 《American Journal of Science》 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200. 
  34. ↑ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). “New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism”. 《PLoS ONE》. 5 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC 2929175. PMID 20877459. 
  35. ↑ Gauthier, J. A. (1986). “Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)”. 《Memoirs of the California Academy of Sciences》 8: 1–55. 
  36. ↑ Sereno, P. C. (1998). “A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. 《Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen》 210 (1): 41–83. 
  37. ↑ Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
원본 주소 "https://ko.wikipedia.org/w/index.php?title=트리케라톱스&oldid=13405723"