작은껍질화석: 두 판 사이의 차이

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에디아카라기의 작은껍질화석 번역
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==작은껍질화석의 종류==
===에디아카라기의 작은껍질화석===
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| author=Brasier, M.D., Green, O., and Shields, G.
| title=Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna
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| title=Long-Expected Sponges from the Neoproterozoic Ediacara Fauna of South Australia
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[[나마칼라투스]]는 아마도 [[해파리]]나 [[산호]]와 가까운 관계인 [[자포동물]]이었을 것으로 보이는데 30mm 정도 되는 기둥을 가진 포도주잔처럼 생긴 집을 만들었다. 이런 것을 "줄기가 달린 껍질" 형태라고 부른다.<ref name=Grotzinger2000>{{cite journal
| author = Grotzinger, J.P. |author2=Watters, W.A. |author3=Knoll, A.H. | year = 2000
| title = Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia
| journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = 3 | pages = 334–359
| url = http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/26/3/334 | accessdate=2008-07-19
| doi = 10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2
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== 각주 ==
== 각주 ==

2020년 3월 9일 (월) 10:03 판

작은껍질동물군(small shelly fauna), 작은껍질화석(small shelly fossils), 혹은 초기골격화석(early skeletal fossils)[1] 은 광물화된 화석으로 대부분 수 밀리미터 길이 정도의 크기를 가진다. 화석기록은 에디아카라기의 최후기부터 초기 캄브리아기 말기까지 계속해서 발견된다. 형태적으로 매우 다양하며 "작은껍질동물군" 이나 "작은껍질화석"에 대한 공식적인 정의는 존재하지 않는다. 대부분 삼엽충 등과 같이 사람들에게 익숙한 화석들보더 더 오래된 시기의 암석에서 발견된다. 거의 모든 작은껍질화석이 빠르게 인산염암으로 덮이면서 보존되었으며 이런 보존방식이 후기 에디아카라기와 초기 캄브리아기에 국한되어 나타나기 때문에 이런 화석을 만들어낸 동물들은 이 시기보다 먼저 등장해 더 이후까지 지속되었을 가능성이 있다.

수수께끼의 생물인 클라우디나와 달팽이같은 형태의 연체동물을 포함하여 이들 중 일부는 작은 유기체의 전체 골격을 이룬다. 하지만 작은껍질화석 중 많은 수는 해면동물, 연체동물, 민달팽이 비슷한 할키에리아류, 완족류, 극피동물, 그리고 절지동물의 조상과 가까운 관계였을 유조동물 비슷한 생물 등 더 큰 유기체의 껍질 조각이나 흩어진 유해에 해당한다.

작은껍질화석의 겉모습 - 그리고 광물화된 골격의 진화 - 를 설명하기 위한 초기의 시도 중 하나로 해수의 칼슘 농도가 급격히 증가했기 때문이라는 주장이 있었다. 하지만 작은껍질화석 중 다수가 규산염 등 칼슘을 포함하지 않은 광물로 구성되어 있다. 최초의 작은껍질화석은 포식자를 피하기 위하여 구멍 속으로 숨는 유기체와 거의 비슷한 시기에 등장했기 때문에 작은껍질화석이 포식자와 피식자 사이에 일어나는 진화군비경쟁의 초기 단계를 보여주는 것일 가능성이 더 높다. 또 한 편으로는, 광물화된 골격을 만드는 것이 곤충처럼 유기물로만 이루어진 외골격을 만드는 것보다 더 강하고 손쉽기 때문에 진화했을 가능성도 있다. 어떻든 간에 당시 동물이 가장 쉽게 구할 수 있는 광물을 이용했다는 것은 사실이다.

작은껍질화석은 크기가 작은 데다가 일부만 발견되는 경우가 많아서 동정 및 분류가 쉽지 않지만 해양 무척추동물의 주류가 어떻게 진화했는지, 그리고 특히 캄브리아기 폭발에서 진화의 속도와 패턴이 어떠했는지를 알 수 있게 해주는 매우 중요한 증거이다. 현생 문에 속하는 가장 오래된 생물들을 포함하고 있는 것은 물론이고, 몸에 단단한 부분이 있는 캄브리아기 초기 유기체들의 거의 연속적인 기록을 보여준다는 것은 큰 장점이다.

발견의 역사

"작은껍질화석"이라는 용어는 1975년 새뮤얼 매튜스와 V. V. 미사르제프스키가 처음 사용했다.[2] 이 용어는 다소 부정확한 것인데, 스테판 벵트손이 말했듯이 "작은껍질화석 중에는 그리 작지 않은 것도 있고, 껍질이 아닌 것도 있다. 플라이스토세의 총알고둥도 작은껍질화석이라고 지칭할 수 있을 것"이기 때문이다. 고생물학자들은 더 나은 명칭을 생각해내지 못했고, "작고 바보같은 화석(small silly fossils)" 라든가 "작고 냄새나는 것(small smellies)" 라는 식으로 좌절감을 표출하곤 한다.[3] 종종 "스몰 셸리" 나 "SSF" 로 줄여서 표기한다.[3] [3]

나중에 나타난 껍질을 가진 유기체들의 온갖 형태적 특징들 중 절대다수를 작은껍질화석에서도 찾을 수 있다.[3][4] "작은껍질동물군" 이나 "작은껍질화석" 혹은 그 비슷한 용어들의 공식적인 정의를 시도한 사람은 아무도 없다.[5]

작은껍질화석에 속하는 화석 표본과 풍부한 컬렉션들이 1872년와 1967년 사이에 발견되었으나 누구도 초기 캄브리아기 화석에 전통적으로 인지되어 온 삼엽충, 고배류 등의 화석 외에 다양한 종류의 동물이 포함되어 있다는 결론을 끌어내지는 못했다. 1960년대 후반, 소비에트 연방의 고생물학자들이 캄브리아기 삼엽충을 포함한 지층보다 더 하부에 위치한, 따라서 더 오래된 지층에서 작은껍질화석을 대량으로 발견하였다. 이 발견에 대해 기술한 논문은 러시아어로 쓰여졌기 때문에 1975년에 매튜스와 미사르제프스키의 논문이 러시아어를 쓰지 않는 지역에 작은껍질화석에 대해 널리 주의를 끌었던 최초의 논문이었다.[3]

그 이전에도 이미 초기 동물의 진화에 대한 격렬한 논쟁이 있었다. 프레스턴 클라우드는 1948년과 1968년에 이 과정이 "폭발적"이었다고 주장했으며[6] 1970년대 초에는 나일스 엘드리지와 스티븐 제이 굴드가 진화를 거의 정지상태에 가까운 긴 기간이 짧은 기간 동안의 급격한 변화에 의해 "끊어진다"고 보는 단속평형설을 발전시켰다.[7] 다른 한 편으로는 와이어트 더럼과 마틴 글래스너는 서로 비슷한 시기에 동물계가 원생대의 오랜 기간 동안 화석이 없었기 때문에 드러나지 않는 역사를 가지고 있을 것이라는 주장을 펼쳤다.[3][8]

산출

작은껍질화석은 중국, 몽골, 카자흐스탄, 호주, 그리고 남극에서 풍부하게 발견되었고, 인도, 파키스탄, 이란, 유럽과 북아메리카에서도 상당량이 발견되었다. [3] 작은껍질화석이 생존했던 시대범위에 대해서는 여러 관점이 존재한다. 1960년대 후반에 러시아에서 발견된 것은 캄브리아기의 토모트절에 해당하며 한동안 "작은껍질동물군"이라는 용어는 이 시기의 화석에만 적용되었다. 반면 벵트손은 에디아카라기의 클라우디나와 토모트절 이후의 화석인 마오톈산 셰일 라거슈태테에서 발견된 미크로딕티온 등을 "작은껍질화석"에 포함시켰다. [3] 작은껍질화석은 삼엽충 화석이 있는 지층에서도 발견되었다. [9] 캄브리아기 보토마절이 끝날 무렵 있었던 대량멸종으로 작은껍질화석은 일부를 제외하고는 멸종한 것으로 알려졌으며 살아남은 종류로는 할키에리아류, 위왁시아류, 그리고 포제타이아 등이 있다. [10]

보존형태

언제나 그런 것은 아니지만 작은껍질화석은 대부분 인산염암으로 보존된다. 일부 껍질은 원래 인산염 성분으로 되어 있는 경우도 있으나 많은 경우 원래 방해석이었던 것이 인산염으로 치환된 것이다. [11] 이들 화석은 석회암을 약한 산, 주로 아세트산에 담가 두는 방식으로 추출된다. 석회암이 녹아서 없어지면 인산염으로 치환된 화석이 남는다. [12] 인산염 성분의 미화석이 보존되는 경우는 캄브리아기 초기 이후에는 드물어지는데, 아마도 구멍을 파는 동물들에 의한 바다 밑바닥의 교란이 증가한 결과일 것이다. [11] 인산염 치환에 의한 화석 생성이 드물어지면 작은껍질화석은 보존되지 않았을 가능성도 높아지며 암석에서 추출해 내는 것은 불가능해진다. 따라서 작은껍질화석을 만들어 냈던 동물들은 초기 캄브리아기 이후에도 살았을 가능성이 있고, 캄브리아기 말에 대부분의 작은껍질화석이 멸종한 것처럼 보이는 것은 착시일 수 있다. [12][13][4] 수십년 동안 "갑옷판"을 지닌 할키에리아류가 작은껍질화석의 일반적인 형태이며 보토마절 말의 대량멸종 때 사라졌을 것이라고 생각되었다. 하지만 2004년에 할키에리아류의 갑옷판이 오스트레일리아의 중기 캄브리아기, 즉 보토마절 말기보다 1천만년 정도 이후 시기의 암석에서 보고되었다. [14]

광물성분

작은껍질화석은 다양한 광물로 구성되는데 가장 중요한 것은 규산염, 인산칼슘 그리고 탄산칼슘이다.[3] 각 유기체가 사용하는 광물은 해당 유기체가 처음 진화한 바다의 화학적 조성에 영향을 받으며 해수의 화학적 조성이 변하더라도 원래의 광물이 이용된다. 예를 들어 에디아카라기와 캄브리아기의 네마킷-달디니안절에 탄산칼슘을 이용하던 동물들은 원래 아라고나이트라는 광물을 이용했다. 반면 그 다음 시기인 토모트절에 처음 나타난 동물들은 다른 석회암 광물인 방해석을 이용했다.[15]

최근 심해 열수분출공 가까이에서 발견된 현생 복족류는 원래 이용하던 광물과 국지적으로 사용 가능한 화학성분이 모두 중요하다는 것을 보여주고 있다. 이 복족류의 껍질은 아라고나이트로 이루어져 있는데, 이것은 가장 오래된 화석 연체동물에서도 발견된다. 하지만 이 복족류는 발의 측면에도 갑옷판을 가지고 있고 이것은 황화철인 황철석과 그레이자이트로 이루어져 있다. 이 광물들은 어떤 후생생물의 몸에서도 발견된 적이 없으나 열수분출공에서는 다량으로 발견되는 원소들로 만들어진다.

작은껍질화석 안에서도 껍질을 만드는 방식은 매우 다양하며 대부분의 경우 정확한 기작은 알려져 있지 않다.[3]

골격의 진화와 생광물화

생광물화는 유기체가 광물을 이용해 몸의 일부를 만들어내는 것을 말한다. 생광물화의 진화를 설명하기 위한 가설 중에는 이것이 바다의 화학적 조성 변화에 대한 생리적 적응이었다는 주장, 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이었다는 주장, 몸집을 더 키울 수 있는 기회였다는 주장 등이 있다. 작은껍질화석에서 생광물화의 기능은 다양하다. 일부는 아직 우리가 이해하지 못하고 있으며, 일부는 몸을 보호하는 갑옷의 기능, 일부는 골격의 기능을 한다. 골격은 동물의 몸에서 비교적 단단한 구조를 의미하며 꼭 마디가 있어야 한다거나 생광물화가 되어야 할 필요는 없다. 일부 작은껍질화석은 골격이 아닐 수도 있지만 모든 작은껍질화석은 껍질을 가지고 있으므로 그 정의상 생광물화된 것이다. 골격은 여러 가지 장점을 제공한다. 예를 들면 몸을 보호하거나 지지하는 데 이용될 수 있고, 바닥 표면에 달라붙는 데 이용될 수도 있고, 근육이 작용할 때 받침대나 지렛대로 작용할 수도 있으며 바닥을 이동할 때 마찰력을 만들어내거나 먹이를 다루는 데, 먹을 것을 걸러내는 공간, 혹은 생존에 필수적인 물질을 저장하는 데 사용될 수도 있다.[3]

에디아카라기-캄브리아기 경계에서 해양 칼슘 농도가 높아지는 것에 대한 반응으로 생광물화가 진화했다는 주장이 종종 제기되었다. 생광물화의 주된 이점은 유기체의 내부 대사과정을 방해할 수 있는 광물을 피해 없이 저장할 수 있다는 점이다. 예를 들면 미하일 A. 페돈킨은 먹이사슬의 길이가 증가하여 먹이사슬의 상위에 있는 동물에게 상대적으로 몸 크기에 비해 더 많은 노폐물과 독소가 축적되면서 생광물화가 먹이와 함께 섭취한 과잉 탄산염과 규산염을 분리해내는 방법이 되었으리라고 주장했다.[16] 하지만 필요없는 광물을 안전하게 제거하기 위한 방법으로 생광물화를 통한 골격 형성은 꽤 값비싼 방법인데, 그 이유는 유기물로 이루어진 기질(matrix)가 골격 형성에 들어가는 주된 비용이며 이것은 단백질과 다당류로 이루어지고 광물이 여기에 달라붙어 복합 물질을 형성하기 때문에다.[3] 생광물화가 변화하는 해양 화학조성에 대한 반응이라는 생각 역시 방해석, 아라고나이트, 인산칼슘과 규산염으로 만들어진 작은껍질화석들이 여러 환경에서 거의 동시에 나타났다는 것을 고려해 보면 근거가 약하다.

이와 비슷한 시기에 포식을 피하기 위해 바닥을 파고 들어가는 유기체가 나타났다. 예지 지크(Jerzy Dzik)는 골격의 생광물화가 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이며 이것이 진화 군비 경쟁의 시작이라고 주장했다.[12] 지크는 자신을 보호하기 위한 방책으로 무기물을 붙여서 만든 최초의 보호 "골격"이 이 시기에 나타났다는 것을 또 다른 예로 들었다. 운모 조각으로 덮인 튜브를 만들어낸 초기 캄브리아기의 벌레인 오누피오넬라가 여기에 해당된다. [17] 이러한 전략은 유기체가 필요한 물체를 모아 붙일 수 있게 해주는 해부학적 적응은 물론 이러한 행동을 조절할 수 있게 해줄 정도의 복잡성을 지닌 신경계를 필요로 한다. [12]

반면, 버나드 코헨은 방어보다는 "공학적" 이유로 생광물화된 골격이 생겨났다고 주장했다. 먹잇감이 되는 동물들은 이동성이나 날카로운 감각, 화학적 방어, 그리고 숨기 등 다양한 방어전략을 쓸 수 있다. 광물과 유기물의 복합체는 유기물로만 만들어진 골격보다 더 비용이 적게 들면서도 더 강력하다. 이 두 가지 장점으로 인해 동물은 더 크게 자랄 수 있게 되었고 근육을 더 많이 가질 수 있게 되었다. 동물이 일정 크기 이상으로 커지면 유기물만 이용해서는 근육이 잡아당기는 힘을 버틸 만큼 단단한 골격을 만들 수가 없다. 현생 완족동물의 발생과정에서 전체가 유기물로 이루어진 껍질에서 광물과 유기물이 복합체를 이루는 껍질로 바뀌어 가는 모습을 볼 수 있다. 이런 과정은 이 생물의 진화적인 발생과정에 대한 실마리를 제공하는 것일 수도 있다. 생광물화를 통해 단단한 외골격이 진화하자 포식자 쪽에서는 껍질을 뚫을 수 있게 구멍을 파는 능력을 갖추거나 화학적 무기를 개발하는 군비 경쟁이 시작되었고, 그 반대급부로 먹잇감이 되는 일부 동물들은 더 무겁고 뚫기 힘든 껍질 등을 진화 시켰다.[18]

페돈킨은 캄브리아기가 시작될 무렵 생광물화가 나타난 것에 대한 또다른 설명을 제시했다. 에디아카라 생물군은 찬 물에서 진화해 번성했는데, 찬 물에서 생활함에 따라 신진대사가 느렸고 생광물화를 위한 에너지를 마련하는 것이 힘들었다. 하지만 캄브리아기가 시작될 무렵 지구 온난화가 있었다는 증거가 있고, 이로 인해 생광물화가 쉬워졌을 수 있다. 비슷한 패턴이 현생 해양 동물에게서도 보이는데, 생광물화를 통해 만들어진 골격은 열대지방보다 극지방의 물 속에서는 더 드물고 더 부서지기 쉬운 경향을 보인다.[16]

진화적 중요성

어떤 곳에서는 클라우디나화석의 20% 정도에서 포식자가 만든 것으로 보이는 구멍이 발견된다.[19][20] 마찬가지로 껍질을 가졌으며 클라우디나와 유사한 화석인 시노튜불리테스는 종종 클라우디나와 같은 장소에서 발견되지만 시노튜불리테스에서는 이러한 구멍을 찾아볼 수 없다. 게다가 클라우디나에서 보이는 구멍의 분포를 보면 크기에 따른 선택이 있었던 것으로 보인다. 가장 큰 구멍이 가장 큰 껍질에서 발견되는 것이다. 포식자의 "선택적" 공격에 대한 이러한 증거를 보면 포식에 대한 반응으로 새로운 종이 생겨났을 수 있으며 이것이 초기 캄브리아기에 동물들이 급속히 다양해진 이유였을 가능성이 제기되곤 한다.[20]

작은껍질화석의 종류

에디아카라기의 작은껍질화석

클라우디나
나마칼라투스의 컴퓨터 모델

에디아카라기의 작은껍질화석은 그 형태에 있어서 다양하지 못한 편이다.[3] 전체, 혹은 부분적으로 광물화된 관 형태가 일반적이며 이런 형태들이 섞여 컬렉션을 이룬다. 이 화석의 구조와 조성은 다양한 편이다. 표본들은 유공충류, 자포동물, 다모류 그리고 날개갯지렁이류 환형동물, 성구동물 등 여러 분류군에 속하는 것으로 알려져 있다.[3] 클라우디나의 "튜브" 는 8~150mm 정도의 길이를 가지는 겹쳐진 원뿔 모양이며 탄산칼슘으로 생광물화되어 있으나 원뿔들 사이 간격은 광물화되지 않은 부분이 있다.[21][22] 시노튜불리테스는 길고 가느다란 관을 만들었고, 이 관은 더 유연했으나 아마도 광물화된 융기를 가지고 있었을 것이다.[23]

나마포이키아는 해면동물, 또는 산호와 유사한 유기체였을 것으로 보이며 탄산칼슘을 이용해 길이가 최고 1m에 달하는 집을 만들었다.[24]

골침은 규산염으로 만들어진 가시, 혹은 가시가 별 모양으로 뭉쳐진 것으로 해면동물의 유해로 생각된다.[3][25][26]

나마칼라투스는 아마도 해파리나 산호와 가까운 관계인 자포동물이었을 것으로 보이는데 30mm 정도 되는 기둥을 가진 포도주잔처럼 생긴 집을 만들었다. 이런 것을 "줄기가 달린 껍질" 형태라고 부른다.[27]

각주

  1. ↑ Geyer, Gerd; Landing, Ed (2016). “The Precambrian–Phanerozoic and Ediacaran–Cambrian boundaries: A historical approach to a dilemma”. Geological Society, London, Special Publications 448 (1): 311–349. Bibcode:2017GSLSP.448..311G. doi:10.1144/SP448.10. 
  2. ↑ Matthews, S. C. & Missarzhevsky, V. V. (1975). “Small Shelly Fossils of Late Precambrian and Early Cambrian Age: a Review of Recent Work”. Journal of the Geological Society 131 (3): 289–304. Bibcode:1975JGSoc.131..289M. doi:10.1144/gsjgs.131.3.0289. 2008년 7월 18일에 확인함. 
  3. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 파 하 거 Bengtson, Stefan (2004). “Early skeletal fossils”. The Paleontological Society Papers 10: 67–78. 
  4. ↑ 가 나 Dzik, Jerzy (1994)). “Evolution of'small shelly fossils' assemblages of the Early Paleozoic”. Acta Palaeontologica Polonica 39 (3): 247–313. 
  5. ↑ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B-D. (October 2007). “Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254 (1–2): 67–99. Bibcode:2007PPP...254...67S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046. 
  6. ↑ Cloud, P.E. (1948). “Some problems and patterns of evolution exemplified by fossil invertebrates”. Evolution 2 (4): 322–350. doi:10.2307/2405523. JSTOR 2405523. PMID 18122310.  and Cloud, P. E. (1968). “Pre-metazoan evolution and the origins of the Metazoa.”. Drake, E. T. Evolution and Environment. New Haven, Conn.: Yale University Press. 1–72쪽. 
  7. ↑ Eldredge, N. & Gould, S. J. “Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism.”. Schopf, T. J. M. Models in Paleobiology. San Francisco, CA.: Freeman, Cooper & Co. 82–115쪽. 
  8. ↑ Durham, J. W. (1971). “The fossil record and the origin of the Deuterostomata”. Proceedings of the North American Paleontological Convention, Part H: 1104–1132.  and Glaessner, M.F. (1972). “Precambrian palaeozoology”. Jones, J. B.; McGowran, B. Stratigraphic Problems of the Later Precambrian and Early Cambrian 1. University of Adelaide. 43–52쪽. 
  9. ↑ Skovsted, C.B. (April 2006). “Small shelly fossils from the basal Emigrant Formation (Cambrian, uppermost Dyeran Stage) of Split Mountain, Nevada”. Canadian Journal of Earth Sciences 43 (4): 487–496 (2006). Bibcode:2006CaJES..43..487S. doi:10.1139/E05-119. 2008년 7월 23일에 확인함. [깨진 링크]
  10. ↑ e.g. Porter, S.M. (May 2004). “Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia”. Journal of Paleontology 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. 
  11. ↑ 가 나 Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P. (2010). “The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change”. Geological Society of America Bulletin 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1. 
  12. ↑ 가 나 다 라 틀:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
  13. ↑ Porter, S. M. (2004). “Closing the phosphatization window: testing for the influence of taphonomic megabias on the pattern of small shelly fossil decline”. Palaios 19 (2): 178–183. 
  14. ↑ Porter, S.M. (May 2004). “Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia”. Journal of Paleontology 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. 
  15. ↑ Porter, S. (2007). “Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization”. Science 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. doi:10.1126/science.1137284. PMID 17540895. 
  16. ↑ 가 나 Fedonkin, M. A. (2003). “The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record” (PDF). Paleontological Research 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. 2009년 2월 26일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2008년 8월 24일에 확인함. 
  17. ↑ Signor, P.W. & McMenamin, M.A.S. (1988). “The Early Cambrian worm tube Onuphionella from California and Nevada”. Journal of Paleontology 62 (2): 233–240. doi:10.1017/S0022336000029863. JSTOR 1305228. 
  18. ↑ Cohen, B.L. (2005). “Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna” (PDF). Biological Journal of the Linnean Society 85 (4): 483–490. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x. 2008년 8월 1일에 확인함. 
  19. ↑ Hua, H.; Pratt, B.R.; Zhang, L.U.Y.I. (2003). “Borings in Cloudina Shells: Complex Predator-Prey Dynamics in the Terminal Neoproterozoic”. PALAIOS 18 (4–5): 454. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN 0883-1351. 
  20. ↑ 가 나 Bengtson, S.; Zhao, Y. (1992년 7월 17일). “Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons”. Science 257 (5068): 367–9. Bibcode:1992Sci...257..367B. doi:10.1126/science.257.5068.367. PMID 17832833. 
  21. ↑ Grant, S.W. (1990). “Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic”. American Journal of Science. 290-A (290–A): 261–294. PMID 11538690. 2011년 5월 22일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2008년 7월 19일에 확인함. 
  22. ↑ Germs, G. J. (October 1972). “New shelly fossils from Nama Group, South West Africa”. American Journal of Science 272 (8): 752–761. Bibcode:1972AmJS..272..752G. doi:10.2475/ajs.272.8.752. 
  23. ↑ Chen, Z.; Bengtson, S.; Zhou, C.-M.; Hua, H.; Yue, Z. (2007). “Tube structure and original composition of Sinotubulites: shelly fossils from the late Neoproterozoic in southern Shaanxi, China”. Lethaia 41: 37. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00040.x. 
  24. ↑ Wood, R.A.; Grotzinger, J.P.; Dickson, J.A.D. (2002년 6월 28일). “Proterozoic Modular Biomineralized Metazoan from the Nama Group, Namibia”. Science 296 (5577): 2383–6. Bibcode:2002Sci...296.2383W. doi:10.1126/science.1071599. PMID 12089440. 
  25. ↑ Brasier, M.D., Green, O., and Shields, G. (April 1997). “Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna”. Geology 25 (4): 303–306. Bibcode:1997Geo....25..303B. doi:10.1130/0091-7613(1997)025<0303:ESSCFS>2.3.CO;2. 2008년 7월 19일에 확인함. 
  26. ↑ Gehling, J.G. & Rigby, J.K. (March 1996). “Long-Expected Sponges from the Neoproterozoic Ediacara Fauna of South Australia”. Journal of Paleontology 70 (2): 185–195. doi:10.1017/S0022336000023283. JSTOR 1306383. 
  27. ↑ Grotzinger, J.P.; Watters, W.A.; Knoll, A.H. (2000). “Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia”. 《Paleobiology》 26 (3): 334–359. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. 2008년 7월 19일에 확인함. 

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