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종 (생물학)

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다양한 생물계 수준.역계문강목과속종
다양한 생물계 수준.
생물 분류의 계급의 주요 8개 순위. 사소한 중간 순위는 표시하지 않음. 밑으로 갈수록 더 좁은 범위의 계급.

종(種, 영어: species)은 분류학의 기본 단위이자 생물체의 분류학적 계급이며, 생물 다양성의 단위이다. 종은 적절한 성별이나 교배형을 가진 두 개체가 유성 생식을 통해 번식 가능한 자손을 생산할 수 있는 가장 큰 생물 집단으로 정의될 수 있다. 종을 정의하는 다른 방법으로는 핵형, DNA 염기 서열, 형태학, 행동 또는 생태적 지위 등이 있다. 또한, 고생물학자들은 화석 번식을 조사할 수 없으므로 시간종 개념을 사용한다. 진핵생물의 총 종수에 대한 가장 최근의 엄격한 추정치는 8백만에서 870만 사이이다.[1][2][3] 이 중 약 14%는 2011년까지 기술되었다.[3] 모든 종(바이러스 제외)은 "이명"이라고 불리는 이명법에 따른 두 부분으로 된 이름을 부여받는다. 이명의 첫 번째 부분은 해당 종이 속하는 속의 이름이다. 두 번째 부분은 종명 또는 종소명이라고 불린다(식물명명법에서는 동물명명법에서도 사용된다). 예를 들어, 왕뱀은 보아속의 한 종이며, 콘스트릭터(constrictor)는 종명이다.

위에서 제시된 정의들이 언뜻 보면 충분해 보일 수 있지만, 더 자세히 들여다보면 문제가 있는 종 개념을 나타낸다. 예를 들어, 잡종화가 일어나거나, 수백 개의 유사한 미소종으로 이루어진 종복합체에서, 또는 고리종에서 밀접하게 관련된 종들 간의 경계는 불분명해진다. 또한, 무성생식만 하는 생물체들 사이에서는 생식종의 개념이 무너지며, 각 복제 계통은 잠재적으로 미소종이다. 이들 중 어느 것도 완전히 만족스러운 정의는 아니며, 종의 개념이 생명의 완벽한 모델은 아닐지라도, 이론적인 어려움에도 불구하고 지구의 생명을 연구하는 과학자와 보전론자들에게 여전히 유용한 도구이다. 종이 고정되어 서로 구별된다면 문제가 없겠지만, 진화 과정은 종을 변화시킨다. 이로 인해 분류학자들은 예를 들어, 화석 계통을 여러 시간종으로 나누어야 할 만큼 충분한 변화가 일어났을 때, 또는 집단이 분지학적 종으로 기술될 만큼 충분히 뚜렷한 특징 상태로 분화되었을 때를 결정해야 한다.

종과 상위 분류군은 아리스토텔레스 시대부터 18세기까지 존재의 대사슬과 같은 계층으로 배열될 수 있는 범주로 여겨졌다. 19세기에는 생물학자들이 충분한 시간이 주어지면 종이 진화할 수 있음을 이해했다. 찰스 다윈의 1859년 저서 종의 기원은 종이 어떻게 발생하는지를 자연선택을 통해 설명했다. 이러한 이해는 현대 진화 이론을 통해 20세기에 유전학과 집단 생태학을 통해 크게 확장되었다. 유전적 변이는 돌연변이와 유전자 재조합에서 발생하며, 생물은 이동성이 있어 지리적 격리와 다양한 선택 압력과 함께 유전적 부동을 초래한다. 유전자는 수평적 유전자 이동을 통해 종들 사이에서 교환될 수 있다. 새로운 종은 잡종화와 배수체를 통해 빠르게 발생할 수 있으며, 다양한 이유로 종은 멸종될 수 있다. 바이러스는 변이-선택 균형에 의해 움직이는 특별한 경우이며, 바이러스 유사종으로 취급될 수 있다.

정의

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생물학자와 분류학자들은 형태학에서 시작하여 유전학에 이르기까지 종을 정의하려는 많은 시도를 했다. 린네와 같은 초기 분류학자들은 눈에 보이는 것을 기술하는 수밖에 없었다. 이는 나중에 유형론적 또는 형태학적 종 개념으로 공식화되었다. 에른스트 마이어는 생식적 격리를 강조했지만, 이것은 다른 종 개념과 마찬가지로 공간이나 시간적으로 분리된 생물 집단에 대해서는 테스트하기 어렵거나 심지어 불가능할 수 있다.[4][5] 후대 생물학자들은 마이어의 정의를 인식 및 응집 개념 등으로 정제하려 했다.[6] 많은 개념들이 상당히 유사하거나 겹치기 때문에 세기 어렵다. 생물학자 R. L. Mayden은 약 24가지 개념을 기록했으며,[7] 과학 철학자 존 윌킨스는 26가지 개념을 세었다.[4] 윌킨스는 종 개념을 다시 7가지 기본 유형으로 그룹화했다: (1) 무성 생물에 대한 아가모종 (2) 생식적으로 격리된 유성 생물에 대한 생물 종 (3) 생태적 지위에 기반한 생태종 (4) 계통에 기반한 진화 종 (5) 유전자 풀에 기반한 유전 종 (6) 형태 또는 표현형에 기반한 형태종 (7) 분류학자가 결정하는 분류 종.[8]

유형학적 또는 형태학적 종

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모든 성체 푸른박새는 동일한 색깔을 공유하며, 형태종을 명확하게 식별한다.[9]

유형학적 종은 개체들이 특정 고정된 속성('명목종'으로 정의될 수 있는 유형)에 일치하는 생물 집단으로, 문맹인 사람들도 현대 분류학자들과 동일한 분류군을 종종 인식한다.[10][11] 오늘날의 야외 가이드와 iNaturalist와 같은 식별 웹사이트는 이 개념을 사용한다. 표본 내의 변이 또는 표현형(예: 더 길거나 짧은 꼬리)의 군집이 종을 구별한다. 이 방법은 진화론 초기에 린네와 같은 학자들이 종을 결정하는 "고전적인" 방법으로 사용되었다. 그러나 다른 표현형이 반드시 다른 종을 의미하는 것은 아니다(예: 두 날개 달린 어미로부터 태어난 네 날개 달린 초파리속은 다른 종이 아니다). 이런 식으로 명명된 종을 형태종(morphospecies)이라고 한다.[12][13]

1970년대에 로버트 R. 소칼, 시어도어 J. 크로벨로, 피터 스니스는 형태학적 종 개념의 변형인 표현형적 종을 제안했는데, 이는 서로 유사한 표현형을 가지고 있지만 다른 생물 집단과는 다른 표현형을 가진 생물 집합으로 정의된다.[14] 이는 상당히 많은 표현형적 특성에 대한 다변량 비교를 기반으로 개체를 군집화하기 위한 수치적 거리 또는 유사성 측정값을 포함한다는 점에서 형태학적 종 개념과 다르다.[15]

인식 및 응집 종

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짝 인식 종은 서로를 잠재적 짝으로 인식하는 유성 생식 생물 집단이다.[16][17] 짝짓기 후 격리를 허용하도록 확장하여, 응집 종은 본질적인 응집 메커니즘을 통해 표현형적 응집 가능성을 가진 개체들의 가장 포괄적인 집단이다. 집단들이 성공적으로 잡종화할 수 있는지 여부와 상관없이, 잡종화의 정도가 각자의 유전자풀을 완전히 혼합하기에 불충분하다면 여전히 별개의 응집 종이다.[18] 인식 개념의 추가 발전은 생체 기호학적 종 개념에 의해 제공된다.[19]

유전적 유사성 및 바코드 종

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사이토크롬 c 산화효소 효소 유전자의 한 영역은 생명 바코드 데이터 시스템 데이터베이스에서 종을 구별하는 데 사용된다.

단일 유전자좌 (바코딩)

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미생물학에서 유전자는 심지어 멀리 떨어진 세균들 사이에서도 자유롭게 이동할 수 있으며, 이는 전체 세균 영역에 걸쳐 확장될 수 있다. 경험적 법칙으로, 미생물학자들은 세균 또는 고세균의 구성원들이 서로 97% 이상 유사한 16S 리보솜 RNA 유전자 서열을 가지고 있다면, 동일한 종에 속하는지 결정하기 위해 DNA-DNA 혼성화를 통해 확인해야 한다고 가정했다.[20] 이 개념은 2006년에 유사성 98.7%로 좁혀졌다.[21]

16S 서열은 비전문가도 쉽게 적용할 수 있고 대부분의 경우 종을 구별하기에 충분한 단일 유전자좌의 예시이다. 단일의 사용하기 쉬운 유전자좌를 사용하여 분류군을 구별하는 것을 DNA 바코딩이라고 한다.[22] 진핵생물의 바코드 중 하나는 사이토크롬 c 산화효소 유전자 내의 미토콘드리아 DNA 영역이다. 생명 바코드 데이터 시스템 데이터베이스는 190,000종 이상의 DNA 바코드 서열을 포함하고 있다.[23][24] 그러나 롭 데살(Rob DeSalle)과 같은 과학자들은 종을 다르게 구분하기 때문에 고전 분류학과 DNA 바코딩(이들은 이를 오칭으로 간주한다)이 조화되어야 한다고 우려를 표명했다.[25] 내공생과 다른 벡터에 의해 매개되는 유전자 이입은 바코드가 종 식별에 효과적이지 않게 만들 수도 있다.[26]

단일 유전자좌는 선택된 유전자좌가 나머지 유전체 대부분과 유사하게 진화했다고 가정할 때, 분기 시간의 좋은 대리자가 될 수 있다. 이 가정은 유전자좌 자체에 영향을 미치는 수평적 유전자 이동으로 인해 깨질 수 있다. 짧은 시간 동안 생물학적 종(종분화)을 분리하는 빠른 진화 모드는 종 개념을 시간 자체와 분리시키기도 한다. 세균들 중에는 매우 다른 유전체들이 99.9%의 16S 동일성을 공유하는 여러 사례가 있다.[27]

다유전자좌 비교

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여러 개의 유전자좌(보통 10개 미만)를 비교하는 것은 동일한 유전자좌의 여러 버전을 비교하는 것보다 더 많은 돌연변이를 포착할 수 있으므로 더 많은 계통 발생 신호를 제공한다. 결과적으로 이는 단일 유전자좌 비교에 비해 향상된 분류학적 해상도를 제공하며, 비용이 많이 드는 전유전체 비교의 "황금 표준"과 유사한 결과를 약간의 비용 증가로 얻을 수 있다.[28]

전체 유전체가 사용 가능할 때에도 특정 유전자만 비교하는 데는 타당한 이유가 있다. 많은 유전자는 모든 유전체에 보편적으로 존재하지 않으므로, 제한된 분류학적 신호를 제공하면서도 비교에 드는 계산 비용을 증가시킨다. 이러한 상황에서는 각 유전체에서 수십에서 수백 개의 유전자좌를 추출하여 함께 사용할 수 있다. 적은 유전자좌를 사용하는 비교와 마찬가지로, 이 목적으로 사용되는 표지 유전자는 수평적 전이 및 유전자 중복률이 낮고, 수평적 전이 사례가 거의 없으며, 샘플링된 유전체에서 높은 발생률을 보이는 유전자여야 한다.[29][30] 원핵생물의 경우, 표지 유전자는 속 수준까지 분류군을 구분하는 데 사용될 수 있으며, 종을 서로 구분하기 위해서는 전체 유전체 비교가 사용된다.[31]

전유전체 비교

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집단 간의 모든 유전자 흐름을 포착하는 확실한 방법은 그들의 전체 유전체를 비교하는 것이다. 평균 뉴클레오타이드 동일성(ANI) 방법은 약 10,000 염기쌍의 영역을 사용하여 전체 유전체 간의 유전적 거리를 정량화한다. 한 속의 유전체로부터 충분한 데이터가 있다면, 2013년의 슈도모나스 아벨라네와 같이 종을 분류하는 알고리즘이 사용될 수 있으며,[32] 2020년 이후 모든 염기서열 분석된 세균 및 고세균에도 적용되었다.[33] 원핵생물 서열들 사이에서 관찰된 ANI 값은 85-95% 지점에서 "ANI 간극"을 보이며, 이는 종 개념을 정의하기에 적합한 유전적 경계가 존재함을 시사한다.[34]

계통발생적 또는 분지학적 종

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분지학적 또는 계통발생적 종 개념은 종이 고유한 유전적 또는 형태학적 특징의 조합으로 진단 가능한 가장 작은 계통이라는 것이다. 생식적 격리에 대한 주장은 없으므로, 화석 증거만 사용 가능한 고생물학에서도 유용한 개념이다.

계통발생적 또는 분지학적 종은 "비교 가능한 개체(semaforont)에서 고유한 특징 상태 조합으로 진단 가능한 가장 작은 집단(유성) 또는 계통(무성)의 집합"이다.[35] 경험적 근거인 관찰된 특징 상태는 시간과 공간을 통해 유전적 온전성을 유지해온 진화적으로 분화된 계통에 대한 가설을 뒷받침하는 증거를 제공한다.[36][37][38][39] 다양한 종의 핵 또는 미토콘드리아 DNA에서 진단 가능한 유전적 차이를 결정하는 데 분자 표지자가 사용될 수 있다.[40][35][41] 예를 들어, 균류에 대한 연구에서 분지학적 종을 사용하여 뉴클레오타이드 특징을 연구한 결과, 연구된 모든 개념 중에서 수많은 균류 종을 인식하는 데 가장 정확한 결과를 얻었다.[41][42] 단일 계통 또는 진단 가능성을 강조하는 계통발생적 종 개념[43]은 기존 종을 분할하는 결과를 초래할 수 있는데, 예를 들어 소과에서 아종을 종으로 인식함으로써 생식 장벽이 없고 집단이 형태학적으로 상호 이행될 수 있음에도 불구하고 그러한 일이 발생한다.[44] 다른 이들은 이를 "분류학적 인플레이션"이라고 부르며 종 개념을 희석시키고 분류학을 불안정하게 만든다고 주장했다.[45] 또 다른 이들은 이러한 접근 방식을 옹호하며 "분류학적 인플레이션"을 경멸적인 표현으로 간주하고 반대 견해를 "분류학적 보수주의"라고 부른다. 그들은 종을 분할하고 작은 집단을 종 수준에서 인식하는 것이 정치적으로 편리하다고 주장하는데, 이는 그렇게 함으로써 그들이 IUCN 멸종위기종에 더 쉽게 포함될 수 있고 보전 입법 및 자금을 유치할 수 있기 때문이다.[46]

생물학적 종 개념과 달리 분지학적 종은 생식적 격리에 의존하지 않는다. 그 기준은 다른 개념에서 필수적인 과정과 독립적이다.[35] 따라서 무성 계통에도 적용된다.[40][41] 그러나 항상 명확하고 직관적으로 만족스러운 분류군 간의 경계를 제공하지는 않으며, 타당한 결과를 얻기 위해 둘 이상의 다형성 유전자좌와 같은 여러 증거원을 필요로 할 수 있다.[41]

진화 종

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1951년 조지 게일로드 심슨이 제안한 진화 종은 "시간과 공간을 통해 다른 그러한 개체들과의 정체성을 유지하며, 자체적인 독립적인 진화적 운명과 역사적 경향을 가진 유기체로 구성된 개체"이다.[7][47] 이는 시간적 지속성을 포함한다는 점에서 생물학적 종 개념과 다르다. 와일리(Wiley)와 메이든(Mayden)은 진화 종 개념을 빌리 헤니그의 계통으로서의 종 개념과 "동일하다"고 보았으며, 생물학적 종 개념, 계통발생적 종 개념의 "여러 버전", 그리고 종이 상위 분류군과 같은 종류라는 생각은 생물 다양성 연구(종의 수를 정확하게 추정하려는 목적)에 적합하지 않다고 주장했다. 그들은 또한 이 개념이 무성 생식 종과 유성 생식 종 모두에 적용된다고 제안했다.[48] 이 개념의 한 버전은 케빈 데 케이로즈의 "일반 계통 종 개념"이다.[49]

생태 종

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생태 종은 환경 내에서 틈새라고 불리는 특정 자원 집합에 적응한 생물 집단이다. 이 개념에 따르면, 자원이 분할되는 방식을 제어하는 생태적 및 진화적 과정이 그러한 집단을 생성하는 경향이 있기 때문에, 개체군은 우리가 종으로 인식하는 이산적인 표현형적 군집을 형성한다.[50]

유전 종

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로버트 베이커(Robert Baker)와 로버트 브래들리(Robert Bradley)가 정의한 유전 종은 유전적으로 격리된 교배 집단 집합이다. 이는 마이어의 생물학적 종 개념과 유사하지만, 생식적 격리보다는 유전적 격리를 강조한다.[51] 21세기에는 DNA 서열 비교를 통해 유전 종을 확립할 수 있다. 이전에는 핵형(염색체 세트)과 동위효소(효소 변이체)를 비교하는 등 다른 방법이 사용 가능했다.[52]

진화적으로 중요한 단위

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진화적으로 중요한 단위(ESU) 또는 "야생 종"[53]는 보전 목적으로 별개의 것으로 간주되는 생물 개체군이다.[54]

시간종

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시간종은 시간이 지남에 따라 형태학이 변화하는 단일 계통(실선)으로 정의된다. 어떤 시점에서 고생물학자들은 시간과 해부학적으로 분리된 두 종(A와 B)이 한때 존재했다고 판단할 만큼 충분한 변화가 일어났다고 본다.

고생물학에서는 화석으로부터 얻은 비교해부학(형태학)과 조직학적 증거[55]만으로 시간종 개념을 적용할 수 있다. 점진발생(분기를 반드시 포함하지 않는 진화) 동안 일부 고생물학자들은 연속적이고 느리며 거의 균일한 변화를 통해 이전의 유사멸종된 종에서 파생된 종들의 계열을 식별하려고 노력한다. 이러한 시간적 계열에서 일부 고생물학자들은 형태학적으로 뚜렷한 형태가 조상과는 다른 종으로 간주되기 위해 얼마나 많은 변화가 필요한지 평가한다.[56][57][58][59]

바이러스 유사종

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바이러스는 개체수가 방대하고, 단백질 껍질에 DNA 또는 RNA 가닥 이상의 것이 거의 없기 때문에 생물로 보기 어렵고, 빠르게 돌연변이 한다. 이러한 모든 요인들은 전통적인 종 개념을 거의 적용할 수 없게 만든다.[60] 바이러스 유사종은 유사한 돌연변이에 의해 관련되어 있고, 고도로 돌연변이 유발 환경 내에서 경쟁하며, 따라서 변이-선택 균형에 의해 지배되는 유전자형 그룹이다. 적합도 풍경에서 낮지만 진화적으로 중립적이고 고도로 연결된(즉, 평평한) 영역에 있는 바이러스 유사종은 주변 돌연변이가 부적합한 더 높지만 좁은 적합도 정점에 위치한 유사종을 능가할 것이라고 예측된다. 이를 "유사종 효과" 또는 "가장 평평한 것의 생존"이라고 한다. 바이러스 유사종이 전통적인 생물학적 종과 유사하다는 제안은 없다.[61][62][63] 국제바이러스분류위원회는 1962년부터 바이러스에 대한 보편적인 분류 체계를 개발했으며, 이는 바이러스 분류를 안정화시켰다.[64][65][66]

마이어의 생물학적 종 개념

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에른스트 마이어는 1942년에 널리 사용되는 생식적 격리 개념인 생물학적 종 개념을 제안했다.

대부분의 현대 교과서는 에른스트 마이어가 1942년에 제시한 정의[67][68]를 종의 정의에 대한 추가 논의의 기초로 사용하며, 이는 생물학적 종 개념으로 알려져 있다. 이는 생식 또는 격리 개념이라고도 불린다. 이는 종을 다음과 같이 정의한다.[69]

실제 또는 잠재적으로 교배하는 자연 집단들의 그룹으로서, 다른 그러한 그룹들로부터 생식적으로 격리되어 있다.[69]

이 정의는 성적 번식이 자연 선택의 역학에 미치는 영향의 자연스러운 결과라고 주장되어 왔다.[70][71][72][73] 마이어가 사용한 형용사 "잠재적으로(potentially)"는 논쟁의 여지가 있었다. 일부 해석은 사육 상태에서만 발생하거나 야생에서는 일반적으로 교배하지 않는 동물을 포함하는 비정상적이거나 인위적인 교배를 제외한다.[69]

종 문제

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모든 유기체에 적용될 수 있는 방식으로 종을 정의하는 것은 어렵다.[74] 종 개념에 대한 이러한 논쟁을 종 문제라고 부른다.[69][75][76][77] 이 문제는 심지어 1859년 다윈이 종의 기원에 다음과 같이 썼을 때도 인식되었다.

종과 변종 사이의 구별이 얼마나 완전히 모호하고 자의적인지에 깊은 인상을 받았다.[78]

그는 이어서 다음과 같이 썼다.

어떤 정의도 모든 자연학자들을 만족시키지 못했다. 그러나 모든 자연학자는 종에 대해 이야기할 때 막연하게 무엇을 의미하는지 알고 있다. 일반적으로 이 용어는 명확한 창조 행위라는 알려지지 않은 요소를 포함한다.[79]

종에 대한 단순한 정의의 문제점

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고생물학자들은 이 이노케라무스 이매패류와 같은 화석 생명체가 별개의 종을 형성했는지 여부를 결정할 때 형태학적 증거에만 의존한다.

많은 저자들은 마이어의 개념을 따르는 단순한 교과서 정의가 대부분의 다세포 생물에는 잘 작동하지만, 몇 가지 상황에서는 무너진다고 주장했다.

  • 세균 및 기타 원핵생물과 같은 단세포 생물이나 처녀생식 또는 무수정생식 다세포 생물처럼 무성생식을 할 때.[80] 이러한 경우 DNA 바코딩과 계통학이 흔히 사용된다.[81][82][83] 바이러스와 같이 빠르게 돌연변이하는 개체에는 유사종(quasispecies)이라는 용어가 사용되기도 한다.[84][85]
  • 과학자들이 형태학적으로 유사한 두 생물 집단이 상호 교배할 수 있는지 알지 못할 때; 이는 번식 실험이 불가능한 고생물학의 모든 멸종된 생명체에 해당된다.[86]
  • 잡종화가 종들 사이에서 상당한 유전자 흐름을 허용할 때.[87]
  • 고리종에서 넓게 연속된 분포 범위 내의 인접 개체군 구성원들은 성공적으로 상호 교배하지만, 더 멀리 떨어진 개체군 구성원들은 그렇지 않을 때.[88]
Willow warbler
Chiffchaff
버들솔새와 검은다리솔새는 외모가 거의 같지만 서로 교배하지 않는다.

종 식별은 분자 및 형태학적 조사 사이의 불일치로 인해 어려워진다. 이러한 불일치는 두 가지 유형으로 분류될 수 있다: (i) 하나의 형태, 여러 계통(예: 형태학적 수렴, 은폐종) 및 (ii) 하나의 계통, 여러 형태(예: 표현형적 가소성, 여러 생활환 단계).[89] 또한, 수평적 유전자 이동(HGT)은 종을 정의하는 것을 어렵게 만든다.[90] 모든 종 정의는 생물이 "딸" 생물과 매우 유사한 한두 부모로부터 유전자를 얻는다고 가정하지만, 이는 HGT에서 발생하는 일이 아니다.[91] 원핵생물의 매우 이질적인 그룹들 사이에서, 그리고 적어도 때로는 진핵생물의 이질적인 그룹들 사이에서도 HGT의 강력한 증거가 있으며,[90] 여기에는 일부 갑각류와 극피동물이 포함된다.[92]

진화생물학자 제임스 말렛은 다음과 같이 결론 내린다.

관련된 지리적 또는 시간적 형태가 동일한 종에 속하는지 다른 종에 속하는지 구분하는 쉬운 방법은 없다. 종 간극은 국지적으로 그리고 특정 시점에서만 확인할 수 있다. 다윈의 통찰이 옳다는 것을 인정할 수밖에 없다: 종의 어떤 국지적 실재성이나 온전성도 넓은 지리적 범위와 시간 기간에 걸쳐 크게 감소한다.[18]

식물학자 브렌트 미슐러[93]는 유전자 흐름이 이산적인 단계보다는 점진적으로 감소하여 종의 객관적인 경계 설정을 방해하기 때문에 종 개념이 유효하지 않다고 주장했다.[94] 실제로 동아프리카 대호수의 시클리드 진골어류에서 복잡하고 불안정한 유전자 흐름 패턴이 관찰되었다.[95] 윌킨스는 "우리가 진화와 결과적인 분류군에 대한 계통발생적 접근 방식에 충실하다면, 이를 '가장 포괄적이지 않은 계통군'이라는 아이디어(계통발생적 종 개념)로 대체해야 한다"고 주장했다.[96] 미슐러와 윌킨스[97] 등[98]은 이러한 접근 방식이 생물학적 명명법에 어려움을 야기하더라도 이 접근 방식에 동의한다. 윌킨스는 어류학자 찰스 테이트 리건의 20세기 초 "종은 적절한 자격을 갖춘 생물학자가 종이라고 부르기로 선택한 것이다"라는 발언을 인용했다.[96] 윌킨스는 철학자 필립 키처가 이를 "냉소적인 종 개념"이라고 불렀다고 지적했으며,[99] 냉소적이기보다는 분류학자의 경험을 바탕으로 주어진 그룹에 대한 경험적 분류학으로 유용하게 이어진다고 주장했다.[96] 다른 생물학자들은 더 나아가 종을 완전히 포기하고 "최소 포괄 분류 단위"(LITU)를 언급해야 한다고 주장했다.[100] 이는 현재 진화론과 일관되는 견해이다.[98]

미소종의 집합체

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종 개념은 미소종의 존재로 인해 더욱 약화된다. 미소종은 유전적 변이가 매우 적고, 일반적으로 종 집합체를 형성하는 많은 식물을 포함한 유기체 집단이다.[101] 예를 들어, 서양민들레와 루부스 푸르티코수스는 유전적 변이가 매우 적은 미소종 집합체로, 후자의 경우 수백 종(아마 400종) 이상, 전자의 경우 영국에서만 200종 이상이 존재하며,[102] 잡종화, 무수정생식, 배수체에 의해 복잡해져 개체군 간의 유전자 흐름을 결정하기 어렵고 분류학적 논쟁의 여지가 있다.[103][104][105] 종복합체는 헬리코니우스속 나비와 같은 곤충,[106] 하이프시보아스속 청개구리와 같은 척추동물,[107] 그리고 독우산광대버섯과 같은 균류에서도 발생한다.[108]

잡종화

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자연적인 잡종은 번식적으로 격리된 종의 개념에 도전을 제기하는데, 번식력 있는 잡종은 두 개체군 사이에 유전자 흐름을 허용하기 때문이다. 예를 들어, 송장까마귀와 뿔까마귀는 별개의 종으로 보이고 분류되지만, 지리적 분포가 겹치는 지역에서는 잡종화될 수 있다.[109]

고리종

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고리종은 인접한 개체군들이 서로 교배할 수 있는 연속적인 인접 개체군 시리즈이지만, 이 시리즈에는 서로 너무 멀리 떨어져 교배할 수 없는 "끝" 개체군들이 적어도 두 개 존재한다. 하지만 각 "연결된" 개체군 사이에는 잠재적인 유전자 이동이 있다.[110] 이러한 번식 불가능하지만 유전적으로 연결된 "끝" 개체군들은 동일한 지역에 공존하여 고리를 닫을 수 있다. 따라서 고리종은 생식적 격리에 의존하는 모든 종 개념에 어려움을 제시한다.[111] 그러나 고리종은 기껏해야 희귀하다. 제안된 예시로는 북극 주변의 유럽재갈매기–검은등갈매기 복합종, 미국 내 19개 도롱뇽 개체군을 포함하는 엔사티나 에스콜치 그룹,[112] 그리고 아시아의 녹색솔새가 있지만,[113] 많은 소위 고리종은 잘못된 분류의 결과로 밝혀져 실제로 고리종이 존재하는지에 대한 의문을 제기하게 되었다.[114][115][116][117]

분류 및 명명

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퓨마, 마운틴 라이언, 팬더 또는 쿠거 등 여러 일반적인 이름으로 불리지만, 학명은 퓨마 콘칼라이다.

일반명과 학명

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생물 종류에 일반적으로 사용되는 이름은 종종 모호하다. "고양이"는 집고양이, 고양이과 또는 고양이과 전체를 의미할 수 있다. 일반명과 관련된 또 다른 문제는 지역마다 다르게 불린다는 점이다. 예를 들어, 퓨마, 쿠거, 카타마운트, 팬더, 페인터, 마운틴 라이언은 모두 아메리카의 여러 지역에서 퓨마 콘칼라를 의미하며, "팬더"는 라틴 아메리카의 재규어(Panthera onca) 또는 아프리카와 아시아의 표범(Panthera pardus)을 의미할 수도 있다. 이와 대조적으로 종의 학명은 고유하고 보편적으로 선택된다(일부 동음이의어 제외). 학명은 이명법에 따라 두 부분으로 구성된다. 퓨마와 같은 속의 이름과 콘칼라와 같은 종소명이다.[118][119]

종 기재

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칼 폰 린네가 1758년에 기재한 도마뱀 플리카의 완모식표본

종은 유형 표본이 고유한 학명을 부여하는 출판물에서 공식적으로 기재될 때 분류학적 이름을 얻는다. 이 기재는 일반적으로 새로운 종을 식별하는 수단을 제공하며, 이는 형태학에만 기반하지 않을 수 있으며[120](은폐종 참조), 이전에 기재된 관련 또는 혼동될 수 있는 종과 구별하고, 논문이 출판 승인되면 유효하게 발표된 이름(식물학에서) 또는 유효한 이름(동물학에서)을 제공한다. 유형 자료는 일반적으로 주요 박물관이나 대학의 연구 컬렉션과 같이 영구적인 저장소에 보관되어 독립적인 검증 및 표본 비교 수단을 허용한다.[121][122][123] 새로운 종을 기재하는 사람들은 국제동물명명규약의 말처럼 "적절하고, 간결하며, 운율이 좋고, 기억하기 쉬우며, 불쾌감을 주지 않는" 이름을 선택하도록 요청받는다.[124]

약어

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책과 논문에서는 종을 완전히 식별하지 않고, 단수형일 때는 "sp.", 복수형일 때는 "spp."(라틴어로 species pluralis, "여러 종"을 의미)를 특정 이름이나 종소명 대신 사용한다(예: "Canis sp."). 이는 고생물학에서 흔히 볼 수 있듯이, 저자들이 어떤 개체가 특정 속(genus)에 속한다는 확신은 있지만 정확히 어떤 종에 속하는지는 확신하지 못할 때 주로 발생한다.[125]

저자들은 또한 "spp."를 사용하여 어떤 것이 한 속 내의 많은 종에 적용되지만, 모든 종에 적용되는 것은 아니라는 것을 간략하게 표현할 수 있다. 과학자들이 어떤 것이 한 속 내의 모든 종에 적용된다는 의미로 사용할 때는 특정 이름이나 종소명 없이 속 이름만 사용한다. 속과 종의 이름은 보통 이탤릭체로 인쇄된다. 그러나 "sp."와 같은 약어는 이탤릭체로 표기하지 않는다.[125]

종의 정체가 불분명할 경우, 전문가는 종소명 앞에 "cf."를 사용하여 확인이 필요함을 나타낼 수 있다. "nr." (near) 또는 "aff." (affine)와 같은 약어는 정체가 불분명하지만 언급된 종과 유사해 보일 때 사용될 수 있다.[125]

식별 코드

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온라인 데이터베이스의 증가와 함께, 이미 정의된 종을 위한 식별자를 제공하기 위해 코드들이 고안되었다.

묶음과 나눔

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특정 종의 명명, 즉 어떤 속(및 상위 분류군)에 배치되는지는 그 유기체 그룹의 진화적 관계와 구별 가능성에 대한 가설이다. 추가 정보가 들어옴에 따라 이 가설은 확증되거나 반박될 수 있다. 때로는, 특히 과거에 의사소통이 더 어려웠을 때, 고립되어 작업하는 분류학자들이 나중에 동일한 종으로 식별된 개별 유기체에 두 가지 다른 이름을 부여하기도 했다. 두 종의 이름이 동일한 종에 적용되는 것으로 밝혀지면, 더 오래된 종의 이름에 우선권 원칙이 부여되어 보통 유지되고, 더 새로운 이름은 하위 동의어로 간주되는데, 이 과정을 동의어 처리라고 한다. 분류군을 여러 개의, 종종 새로운 분류군으로 나누는 것을 분할이라고 한다. 분류학자들은 유기체 간의 차이점이나 공통점을 인식하는 개인적인 접근 방식에 따라 동료들로부터 종종 "묶음꾼(lumpers)" 또는 "나눔꾼(splitters)"으로 불린다.[130][131][125] 인지하는 전문가의 재량에 따른 분류학적 결정으로 간주되는 분류군의 경계 설정은 PhyloCode와는 대조적으로 국제동물명명규약 또는 국제조류균류식물명명규약에 의해 규정되지 않으며, 이는 지질연대 단위 및 지정학적 개체의 정의가 명시적으로 경계 지어지는 다른 여러 분야와도 다르다.[132][98]

넓은 의미와 좁은 의미

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종의 명명을 안내하는 명명법 규칙, 즉 동물을 위한 국제동물명명규약과 식물을 위한 국제조류균류식물명명규약은 종의 경계를 정의하는 규칙을 만들지 않는다. 연구는 새로운 증거에 기반하여 경계, 즉 종의 범위를 변경할 수 있다. 이때 종은 사용된 경계 정의에 따라 구별되어야 하며, 이러한 경우 이름은 특정 저자(예: 종을 명명한 사람)가 부여한 정확한 의미를 나타내기 위해 센수 스트릭토("좁은 의미에서")로 한정될 수 있고, 반대되는 반의어인 센수 라토("넓은 의미에서")는 다른 아종을 포함하는 더 넓은 의미를 나타낸다. "auct."("저자")와 같은 다른 약어와 "non" ("~이 아닌")과 같은 한정사는 지정된 저자들이 종을 구분하거나 기술한 의미를 더욱 명확히 하는 데 사용될 수 있다.[125][133][134]

변화

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종은 새로운 종으로 진화하거나,[135] 다른 종과 유전자를 교환하거나,[136] 다른 종과 합쳐지거나 멸종됨으로써[137] 변화한다.

종분화

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유성 생식 생물의 생물학적 집단이 종으로 분화하거나 생식적으로 격리되도록 진화하는 과정을 종분화라고 한다.[138][139] 찰스 다윈은 1859년 저서 종의 기원에서 종분화에서 자연선택의 역할을 처음으로 기술했다.[140] 종분화는 생식적 격리의 정도, 즉 감소된 유전자 흐름에 의존한다. 이는 개체군이 지리적으로 분리되어 돌연변이가 축적되면서 점진적으로 분화될 수 있는 이소적 종분화에서 가장 쉽게 발생한다. 생식적 격리는 잡종화에 의해 위협받지만, 베이슨-도브잔스키-뮐러 모델에서 설명된 것처럼 한 쌍의 개체군이 동일한 유전자의 비호환적인 대립 유전자를 가질 경우 이에 대한 선택적 불이익이 작용할 수 있다.[135] 또 다른 메커니즘인 계통 종분화는 하나의 계통이 시간이 지남에 따라 점진적으로 변화하여 새롭고 뚜렷한 형태(시간종)로 변하는 것을 포함하며, 결과적으로 종의 수는 증가하지 않는다.[141]

종간 유전자 교환

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서로 멀리 떨어진 종들 사이의 수평적 유전자 이동은 세균의 계통 발생을 복잡하게 만든다.

다른 종의 유기체 간에 잡종화, 항원대변이 또는 유전자 재조합을 통해 발생하는 수평적 유전자 이동은 유전적 변이의 중요한 원천이 된다. 바이러스는 종간에 유전자를 전달할 수 있다. 세균은 다른 종의 세균과 플라스미드를 교환할 수 있으며, 이는 다른 계통발생적 3역 분류 체계에 속하는 일부 멀리 떨어진 종들을 포함하기도 한다. 이로 인해 이들의 관계를 분석하기 어렵게 만들고, 세균 종 개념을 약화시킨다.[142][90][143][136]

루이-마리 보베이(Louis-Marie Bobay)와 하워드 오크만(Howard Ochman)은 여러 종류의 세균 유전체 분석을 바탕으로, 세균들이 식물과 동물이 생식적으로 격리된 번식 집단으로 분류될 수 있는 것과 거의 같은 방식으로 "정기적으로 유전자를 교환하는 공동체로 묶일 수 있다"고 제안한다. 따라서 세균은 마이어의 생물학적 종 개념과 유사하게, 동종 재조합에 의해 유전자를 교환하는 무성 생식 개체군으로 구성된 종을 형성할 수 있다.[144][145]

멸종

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종은 마지막 개체가 죽으면 멸종되지만, 그 시기보다 훨씬 전에 기능적 멸종될 수도 있다. 지구상에 살았던 모든 종 중 99% 이상, 즉 약 50억 종이 현재 멸종된 것으로 추정된다. 이들 중 일부는 오르도비스기, 데본기, 페름기, 트라이아스기 및 백악기 말과 같은 대멸종 사건으로 멸종되었다. 대멸종은 화산 활동, 기후 변화, 해양 및 대기 화학의 변화를 포함한 다양한 원인으로 발생했으며, 지구의 생태계, 대기, 지표면 및 수역에 막대한 영향을 미쳤다.[146][147] 또 다른 형태의 멸종은 잡종화를 통한 한 종의 다른 종에 의한 동화이다. 그 결과 단일 종은 "콤필로스피시즈(compilospecies)"라고 불린다.[148]

실제적 함의

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생물학자와 보전론자들은 작업 과정에서 유기체를 분류하고 식별해야 한다. 유기체를 종에 확실하게 할당하기 어려운 것은 연구 결과의 타당성에 위협이 되며, 예를 들어 생태계에서 종의 풍부도를 측정하는 것을 논란의 여지가 있게 만든다. 계통 발생적 종 개념을 사용한 조사는 비계통 발생적 개념을 사용한 조사보다 48% 더 많은 종과 그에 따른 더 작은 개체군 및 분포 범위를 보고했는데, 이를 "분류학적 인플레이션"이라고 불렀다.[149] 이는 멸종 위기 종의 수에 대한 잘못된 변화를 야기하고 결과적으로 정치적, 실질적 어려움을 초래할 수 있다.[150][151] 일부 관찰자들은 종분화 과정을 이해하려는 열망과 식별 및 분류의 필요성 사이에 본질적인 갈등이 존재한다고 주장한다.[151]

많은 국가의 보존법은 종의 멸종을 막기 위한 특별한 조항을 두고 있다. 보호종과 비보호종 사이의 잡종화 지대는 법률 제정자, 토지 소유자 및 보전론자들 사이에 갈등을 야기했다. 북미의 고전적인 사례 중 하나는 보호종인 북부점박이올빼미가 비보호종인 캘리포니아점박이올빼미와 가로무늬올빼미와 잡종화하는 경우인데, 이는 법적 논쟁으로 이어졌다.[152]

종은 비교할 수 없으므로 단순히 종의 수를 세는 것은 생물 다양성의 유효한 측정이 될 수 없다고 주장되어 왔다. 대신 계통 발생적 생물 다양성의 대안적 측정 방법이 제안되었다.[153][94][154]

역사

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고전적 형태

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아리스토텔레스의 생물학에서 아리스토텔레스는 γένος (génos)라는 용어를 새나 물고기와 같은 종류를 의미하는 데 사용했고, εἶδος (eidos)는 (새들 중) 두루미, 수리류, 까마귀, 참새와 같이 한 종류 내의 특정 형태를 의미하는 데 사용했다. 이 용어들은 라틴어로 "genus"와 "species"로 번역되었지만, 린네 분류학 용어와 일치하지 않는다. 오늘날 새는 강이고, 두루미는 과이며, 까마귀는 속이다. 한 종류는 그 속성으로 구별되었다. 예를 들어, 새는 깃털, 부리, 날개, 단단한 껍질의 알, 따뜻한 피를 가지고 있다. 한 형태는 모든 구성원이 공유하고, 새끼가 부모로부터 어떤 변이든 물려받는 것으로 구별되었다. 아리스토텔레스는 모든 종류와 형태가 독특하고 변하지 않는다고 믿었다. 더 중요한 것은 아리스토텔레스의 저술에서 γένος (génos)와 εἶδος (eidos)는 상대적인 용어이다. 주어진 맥락에서 eidos로 간주되는 분류군은 다른 맥락에서 génos로 간주될 수 있으며, 다시 eide(eidos의 복수형)로 세분될 수 있다.[155][156] 그의 접근 방식은 르네상스까지 영향을 미쳤으며,[157] 오늘날에도 어느 정도는 영향을 미치고 있다.[158]

고정된 종

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존 레이는 변이가 존재하더라도 종은 참되게 번식하며 변하지 않는다고 믿었다.
칼 폰 린네는 종을 명명하는 이명법 체계를 만들었다.

근세에 관찰자들이 생물에 대한 조직 체계를 개발하기 시작했을 때, 그들은 각 종류의 동물이나 식물을 맥락 안에 배치했다. 이러한 초기 구분 체계 중 다수는 오늘날 변덕스러운 것으로 간주될 것이다. 예를 들어, 색상(노란 꽃을 가진 모든 식물)이나 행동(뱀, 전갈, 특정 무는 개미)에 기반한 혈연 관계를 포함했다. 영국의 자연학자 존 레이는 1686년에 다음과 같이 종의 생물학적 정의를 처음으로 시도했다.

종을 결정하는 더 확실한 기준은 씨앗에서 번식하여 영구히 유지되는 구별되는 특징 외에는 나에게 떠오르지 않았다. 따라서 개체나 종에 어떤 변이가 발생하더라도, 그들이 동일한 식물의 씨앗에서 자랐다면, 그들은 우연한 변이일 뿐 종을 구별하는 것이 아니다. ... 동물들도 종별로 다른 특징을 영구히 유지한다. 한 종은 결코 다른 종의 씨앗에서 자라지 않으며 그 반대도 마찬가지다.[159]

18세기에 스웨덴 과학자 칼 폰 린네는 공유된 신체적 특성에 따라 유기체를 분류했으며, 단순히 차이점에 기반하지 않았다.[160] 많은 동시대 분류학자들과 마찬가지로,[161][162][163] 그는 관찰 가능한 특성을 기반으로 하고 자연적 관계를 반영하려는 분류학적 계층 분류 개념을 확립했다.[164][165] 그러나 당시에는 종들 사이에(어쩌면 주어진 속의 종들 사이를 제외하고는) 유기적 연결이 없다는 것이 널리 믿어졌다.[98] 이 견해는 유럽의 학문적 및 종교적 교육의 영향을 받았는데, 분류군이 신에 의해 창조되었고 아리스토텔레스적 계층, 즉 자연의 사슬 또는 존재의 대사슬을 형성한다고 여겼다. 그러나 사슬(사다리)은 고정되어 있다고 가정되든 아니든, 본질적으로 오를 수 있는 가능성을 내포했다.[166]

변이성

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잡종화의 증거를 보면서 린네는 종이 고정되어 있지 않고 변할 수 있다는 것을 인식했다. 그는 새로운 종이 출현할 수 있다고는 생각하지 않았고, 잡종화나 순응 과정을 통해 변할 수 있는 신성하게 고정된 종의 견해를 유지했다.[167] 19세기에는 자연학자들이 종이 시간이 지남에 따라 형태를 바꿀 수 있으며, 지구의 역사가 큰 변화를 일으킬 충분한 시간을 제공한다는 것을 이해했다. 장바티스트 라마르크는 1809년 저서 『동물철학』에서 종의 변환을 기술하며, 아리스토텔레스적 사고에서 벗어나 종이 시간이 지남에 따라 변할 수 있다고 제안했다.[168]

1858년에 찰스 다윈과 앨프리드 러셀 월리스는 진화와 새로운 종의 형성에 대한 설득력 있는 설명을 제공했다.[169] 다윈은 개체들이 아닌 집단이 개체들 사이의 자연적으로 발생하는 변이로부터 자연선택에 의해 진화한다고 주장했다.[170] 이는 종에 대한 새로운 정의를 필요로 했다. 다윈은 종은 보이는 그대로, 즉 상호 작용하는 개체들의 집합을 명명하는 데 잠정적으로 유용한 아이디어라고 결론 내렸다. 그는 다음과 같이 썼다.

나는 종이라는 용어를 서로 매우 유사한 개체들의 집합에 편의상 임의적으로 부여된 것으로 본다... 그것은 덜 뚜렷하고 더 변동적인 형태에 부여되는 변종이라는 단어와 본질적으로 다르지 않다. 변종이라는 용어 또한 단순히 개별적인 차이에 비하면 임의적으로, 그리고 편의상 적용된다.[171]

같이 보기

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각주

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