바다전갈: 두 판 사이의 차이

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'''바다전갈''' 또는 '''광익류'''(廣翼類, Eurypterid)는 [[고생대]]에 번성한, 사상 최대 크기의 [[절지동물]] 말한다. 이들은 모두 멸종되었으며, 원시적인 [[어류]]들을 잡아먹었다. 가장 크기가 컸던 [[야이켈롭테루스]]는 몸길이가 2미터 이상에 달했으나 그밖의 종들은 대부분 20센티미터 내외였다. 바다전갈들은 5억 1천만년~2억 5천만년 전, [[캄브리아기]]부터 [[페름기]]까지 얕고 따뜻한 물속에서 번창한 무시무시한 포식자였다. "바다전갈"이라고 불리기는 하지만 가장 초기의 바다전갈만 바다에 살았고 대부분은 반염수나 민물에 살았다. 또한 이들은 [[전갈]]이 아니다. 바다에서 민물로의 이동은 아마 [[펜실베이니아기]]에 일어난 것으로 추측된다. 분류학상으로는 [[투구게]]와 가깝지만 생김새는 [[전갈]]과 흡사하여 이런 이름이 붙었다.
'''바다전갈''' 또는 '''광익류'''(廣翼類, Eurypterid)는 [[고생대]]에 번성한 [[절지동물]]의 일종을 말한다. 이들은 모두 멸종되었으며, 이름과는 다르게 바다 말고도 민물과 기수에서도 살았다. 가장 크기가 컸던 [[야이켈롭테루스]](''Jaekelopterus'')는 몸길이가 2미터 이상에 달했으나<ref name="jaekelopterus">[http://www.newscientist.com/article/dn12941-giant-claw-points-to-monster-sea-scorpion.html Giant claw points to monster sea scorpion - life - 21 November 2007 - New Scientist<!-- Bot generated title -->]</ref> 그밖의 종들은 대부분 20센티미터 내외였다.


바다전갈들은 약 4억 6천만년~2억 5천만년 전, 즉 [[오르도비스기]]부터 [[페름기]] 시대까지 화석이 발견된다. 현재까지 발견된 가장 오래된 바다전갈은 미국의 오르도비스기 중기 지층에서 출토된 펜테콥테루스 데코라엔시스(''Pentecopterus decorahensis'')이다<ref>{{저널 인용|제목=The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa|저널=BMC Evolutionary Biology|성=Lamsdell|이름=James C.|성2=Briggs|이름2=Derek E. G.|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-015-0443-9|날짜=2015-12|권=15|호=1|쪽=169|언어=en|doi=10.1186/s12862-015-0443-9|issn=1471-2148|성3=Liu|이름3=Huaibao P.|성4=Witzke|이름4=Brian J.|성5=McKay|이름5=Robert M.}}</ref>. 반대로 가장 나중 시대의 지층에서 발견된 바다전갈은 페름기 후기 러시아의 캄필로케팔루스 페르미아누스(''Campylocephalus permianus'')이다<ref>{{저널 인용|제목=King crabs and eurypterids from the Permian and Mesozoic of the USSR|저널=Paleontological Journal|성=Pomarenko, A. G.|날짜=1985|호=3|쪽=115-118}}</ref>.
18종의 화석이 알려져 있는 [[에우립테루스]](''Eurypterus'')은 가장 유명한 바다전갈 중의 하나인데 이 속은 1825년에 동물학자 [[제임스 엘스워드 디케이]]가 만들었다. ''Eurypterus remipes''는 1984년에 뉴욕의 [[미국의 주 상징 화석|상징 화석]]이 되었다.


== 몸의 구조 ==
== 몸의 구조 ==
바다전갈은 다른 [[협각류]]와 마찬가지로 몸을 크게 두 부분으로 나눌 수 있다. 앞쪽 부분을 두흉부(prosoma), 뒷쪽 부분을 후체구(opisthosoma)라고 한다. 두흉부에는 총 여섯 개의 마디가 위치해 있고, 후체구에는 열두 개의 마디와, 나머지 마디와는 기원이 달라 마디의 일부로 치지 않는 꼬리마디(telson)가 있다.
전형적인 바다전갈은 크고 납작한 반원형의 등딱지를 가지고 있었으며, 연결부를 따라가면 가늘고 유연성 있는 꼬리가 나오고 그 끝에는 긴 가시가 달려 있었다(단, 프테리고투스는 넓은 꼬리와 짧은 가시를 가지고 있었다). 바다전갈의 머리 뒤로 12개의 체절이 있었다. 이 체절들의 등은 [[배판]]으로, 배는 [[복판]]으로 덮여 있었다. 꼬리로 알려져 있는 [[미절]](꼬리마디)은 대부분의 바다전갈들이 현생 [[전갈]]과 같은 모양으로 뾰족했고 몇몇 종은 [[독]]을 주입하는데 꼬리와 가시를 썼을 것으로 추측되지만 지금까지 바다전갈이 독성 생물이었다는 증거는 아직 없다. 대부분의 바다전갈들은 배갑 끝에 헤엄칠때 쓰는 것으로 보이는 노 모양의 것이 있었다. 노가 땅을 파는데 쓰였을 것이라는 생각에는 논쟁의 여지가 있다. 둘 다일 수도 있다. 밑으로는 걷기 위한 네쌍의 다리가 있었고 앞에는 거대한 집게발인 [[협각]]이 달려 있었다. 걷는다리에는 현생 [[게]]와 비슷한 털이 나 있었다. 다른 특징으로, 과거와 현생의 절지동물들이 대개 그렇듯, 한쌍의 커다란 [[겹눈]]과 그 사이에 작은 [[홑눈]]이 달려 있었다.


두흉부에는 마디마다 부속지가 한 쌍씩 달려 있다. 첫째 마디에 달린 부속지는 입으로 먹잇감을 집어넣는 협각이고, 나머지 마디에 달린 다섯 쌍의 부속지는 보행 및 먹이 잡기에 사용되는 다리이다. 두흉부의 등면에는 여섯 마디를 하나의 갑각(carapace)가 덮는다. 갑각 위에는 한 쌍의 큰 겹눈이 가외에, 한쌍의 작은 홀눈이 중앙에 나 있다. 배면에는 메타스토마(metastoma)라는 판이 다섯째 다리쌍 사이에 위치해 있다.
많은 바다전갈들은 물속에서 바닥에 잘 기어다닐 수 있도록 긴 다리를 가지고 있었다. 다수의 종들은 길고 튼튼한 다리를 가지고 있었고, 아마 육상에서도 얼마든지 움직일 수 있었을 것으로 보인다(현생 육상 게와 비슷하게).


후체구의 등면은 등판(tergite), 배면은 배판(sternite)으로 덮혀 있다. 앞쪽의 배면에는 후체구의 첫째와 둘째 마디에 달려있던 부속지들이 합쳐져 생긴 생식기가 있다. 셋째에서 여섯째 마디까지는 부속지가 판 모양으로 변형되어 생긴 블라트퓌세(Blatfüsse)가 배면을 덮는다. 블라트퓌세는 광익류의 호흡기관을 덮는 일종의 덮개 역할을 한다<ref>{{저널 인용|제목=The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)|저널=Zoological Journal of the Linnean Society|성=Braddy|이름=Simon J.|성2=Dunlop|이름2=Jason A.|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x|날짜=1997-08|권=120|호=4|쪽=435–461|언어=en|doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x}}</ref>.
잘 알려진 가장 큰 종 중 하나인 바다전갈 [[프테리고투스]]는 [[크로커다일과|크로커다일]] 정도의 몸집을 갖고 있었다. [[프테리고투스]]의 화석들은 완전한 화석은 드물지만 상대적으로 비교적 흔한 편이다. 2.1미터 크기의 바다전갈은 사상 최대의 절지동물이다. 이들의 화석은 [[남극]]을 제외한 전 세계에서 발견된다. [[삼엽충]] [[아르트로플레우라]]도 이와 같이 2미터 가까이 자라긴 했다.


== 분류 ==
2007년, [[야이켈롭테루스 레나니아이]]의 46센티미터 크기의 집게발(종 자체는 1914년 발견되었다)이 발견되었고, 이로써 레나니아이의 몸길이가 2.5미터 정도라고 추측되었다<ref name="jaekelopterus">[http://www.newscientist.com/article/dn12941-giant-claw-points-to-monster-sea-scorpion.html Giant claw points to monster sea scorpion - life - 21 November 2007 - New Scientist<!-- Bot generated title -->]</ref>.
바다전갈은 거미강과 멸종한 카스마타스피스강(Chasmataspidida)과 함께 Dekatriata라는 분류군을 이룬다. Dekatriata의 기본적인 형태(bauplan)는, 후체구에 마디가 13개인 모습이다<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura: Re-evaluating the Monophyly of Xiphosura|저널=Zoological Journal of the Linnean Society|성=Lamsdell|이름=James C.|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|날짜=2013-01|권=167|호=1|쪽=1–27|언어=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref>. 거의 모든 Dekatriata 협각류는 진화를 겪어 이 기본적인 형태에서 벗어난 형태를 보인다. 바다전갈의 경우에는 기본형에서 있던 열세 개의 후체구 마디에서 가장 앞쪽의 마디가 퇴화되었다. 이 마디에 달린 부속지가 메타스토마로 변형하여 두흉부에 붙었다고 생각된다<ref>{{저널 인용|제목=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|저널=Arthropod Structure & Development|성=Dunlop|이름=Jason A.|성2=Lamsdell|이름2=James C.|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803916300731|날짜=2017-05|권=46|호=3|쪽=395–418|언어=en|doi=10.1016/j.asd.2016.05.002}}</ref>. Dekatriata 중 바다전갈은 후체구의 부속지 두 쌍이 생식기로 변형되었다는 점에서 다른 동물들과 구별된다<ref name=":0" />.


Dekatriata 내에서 바다전갈과 거미강은, 정포를 생성하는 기관이 있다는 공통점을 근거로 Sclerophorata라는 분류군으로 묶인다<ref name=":0" />. 이러한 분류는 21세기에 바다전갈 에우립테루스(''Eurypterus'')에서 정포가 보존된 화석이 발표되었기 때문에 가능했다<ref>{{저널 인용|제목=Sperm carriers in Silurian sea scorpions|저널=Naturwissenschaften|성=Kamenz|이름=Carsten|성2=Staude|이름2=Andreas|url=http://link.springer.com/10.1007/s00114-011-0841-9|날짜=2011-10|권=98|호=10|쪽=889–896|언어=en|doi=10.1007/s00114-011-0841-9|issn=0028-1042|성3=Dunlop|이름3=Jason A.}}</ref>. 카스마타스피스강에서는 아직 정포를 생성하는 기관이 발견되지 않았는데, 후대의 발견을 통해 Sclerophorata가 Dekatriata와 의미가 같아져 쓸모가 없는 분류군이 될 가능성도 있다<ref name=":0" />.
바다전갈은 흔히 [[투구게]]와 가깝다고 여겨졌지만 최근의 많은 연구로 인해 이들이 [[거미]]에 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.<ref>Boudreaux H. B., 1979. Arthropod phylogeny with special reference to insects. John Willey & sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto. 320 pp.</ref>

바다전갈은 광익아목(Eurypterina)과 스틸로누루스아목(Stylonurina)이라는 두 개의 아목으로 나뉜다. 광익아목은 다섯째 다리쌍의 일곱째 마디에 납작한 돌기가 나 있다<ref name=":1">{{저널 인용|제목=The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)|저널=Journal of Systematic Palaeontology|성=Lamsdell|이름=James C.|성2=Braddy|이름2=Simon J.|url=https://doi.org/10.1080/14772011003603564|날짜=2010-03-15|권=8|호=1|쪽=49–61|doi=10.1080/14772011003603564|issn=1477-2019|성3=Tetlie|이름3=O. Erik}}</ref>. 모셀롭테루스(Moselopterus)와 같은 원시적인 종들은 이 다리가 뾰족하여 걷는 데에만 쓰이지만, 그 외의 후대에 분화된 종들은 다섯째 쌍의 다리가 지느러미처럼 변화하여 수영을 할 수 있었다. 스틸로누루스아목은 다섯째 다리쌍이 변형되지 않아 모든 종류가 뾰족한 모양이었다. 또한 이들은 광익아목과는 다르게 두흉부의 배판에 횡방향으로 봉합선이 나 있다<ref name=":1" />.


== 화석 ==
== 화석 ==
바다전갈의 화석은 넓은 분포를 가지고 있다. 가장 큰 바다전갈을 포함하는 Hibbertopterina는 1836년에 스코틀랜드 East Kirkton의 석회석 채석장에서 ''Hibbertopterus scouleri'' 발견한 영국의 고생물학자 S. 히버트에 의해 명명되었다. 2005년에는 스코틀랜드 East Lothian에서 몸길이 1.6미터의 ''Hibbertopterus'' 발자국 화석([[생흔 화석]]의 일종)이 발견되었다.
바다전갈의 화석은 넓은 분포를 가지고 있다. 2005년에는 스코틀랜드 East Lothian에서 몸길이 1.6미터의 ''Hibbertopterus'' 발자국 화석이 발견되었다. 이를 통해 바다전갈이 어느 정도는 밖에서도 이동할 있다는 사실을 있다.

바다전갈들은 약 2억 5천 1백 4십만 년 전 [[페름기-트라이아스기 대멸종]]때 멸종되었다. 5억 1천만년 전의 캄브리아기 지층에서 발견된 육식성 [[절지동물]]의 흔적<ref name=Owen1852>{{저널 인용 | 저자 = Owen, R. | 연도 = 1852 | 제목 = Description of the impressions and footprints of the Protichnites from the Potsdam Sandstone of Canada | 저널 = Quarterly Journal of the Geological Society of London | volume = 8 | 쪽 = 214–225}}</ref> 은 바다전갈의 stem group일 수 있으며 최초의 육상 생물에 대한 단서가 될 수 있다<ref name=Burling1917>{{저널 인용 | 저자 = Burling, L.D. | 연도 = 1917 | 제목 = Protichnites and Climactichnites. A Critical Study of Some Cambrian Trails | 저널 = American Journal of Science | volume = 44 | 쪽 = 387–398}}</ref>.

많은 바다전갈들은 물속에서 바닥에 잘 기어다닐 수 있도록 긴 다리를 가지고 있었다. 다수의 종들은 길고 튼튼한 다리를 가지고 있었고, 아마 육상에서도 얼마든지 움직일 수 있었을 것으로 보인다(현생 육상 게와 비슷하게).


잘 알려진 가장 큰 종 중 하나인 바다전갈 [[프테리고투스]]는 [[크로커다일과|크로커다일]] 정도의 몸집을 갖고 있었다. [[프테리고투스]]의 화석들은 완전한 화석은 드물지만 상대적으로 비교적 흔한 편이다. 2.1미터 크기의 바다전갈은 사상 최대의 절지동물이다. 이들의 화석은 [[남극]]을 제외한 전 세계에서 발견된다. [[다지류]] [[아르트로플레우라]]도 이와 같이 2미터 가까이 자라긴 했다.
바다전갈은 현생 [[투구게]]와 관계가 있으며, 24개의 바다전갈 과들이 발견되었다. 바다전갈들은 약 2억 5천 1백 4십만 년 전 [[페름기-트라이아스기 대멸종]]때 멸종되었다. 5억 1천만년 전의 캄브리아기 지층에서 발견된 육식성 [[절지동물]]의 흔적<ref name=Owen1852>{{저널 인용 | 저자 = Owen, R. | 연도 = 1852 | 제목 = Description of the impressions and footprints of the Protichnites from the Potsdam Sandstone of Canada | 저널 = Quarterly Journal of the Geological Society of London | volume = 8 | 쪽 = 214–225}}</ref> 은 바다전갈의 stem group일 수 있으며 최초의 육상 생물에 대한 단서가 될 수 있다<ref name=Burling1917>{{저널 인용 | 저자 = Burling, L.D. | 연도 = 1917 | 제목 = Protichnites and Climactichnites. A Critical Study of Some Cambrian Trails | 저널 = American Journal of Science | volume = 44 | 쪽 = 387–398}}</ref>.


2007년, [[야이켈롭테루스 레나니아이]]의 46센티미터 크기의 집게발(종 자체는 1914년 발견되었다)이 발견되었고, 이로써 레나니아이의 몸길이가 2.5미터 정도라고 추측되었다<ref name="jaekelopterus" />.
2007년, [[브리스틀 대학교]]의 시몬 브래디가 이끄는 고생물학 연구진이 바다전갈이 인간보다 크기가 컸으며, 사상 최대 크기의 절지동물이라는 것을 밝혀냈다. 이것은 3억 9천만년 전의 거대한 협각이나 집게발 화석이 들어있는 암석으로 인해 밝혀졌다.


== 같이 보기 ==
== 같이 보기 ==
* [[바다전갈의 목록]]
* [[바다전갈의 목록]]
* [[장구애비]]
* Hibbertopterus
* Hibbertopterus



2021년 11월 11일 (목) 23:18 판

바다전갈
화석 범위:
오르도비스기 중기 ~ 페름기 말기
에른스트 헤켈의 그림.
에른스트 헤켈의 그림.
생물 분류ℹ️
역: 진핵생물
계: 동물계
문: 절지동물문
아문: 협각아문
강: 퇴구강
목: 광익목
(Eurypterid)
아목

바다전갈 또는 광익류(廣翼類, Eurypterid)는 고생대에 번성한 절지동물의 일종을 말한다. 이들은 모두 멸종되었으며, 이름과는 다르게 바다 말고도 민물과 기수에서도 살았다. 가장 크기가 컸던 야이켈롭테루스(Jaekelopterus)는 몸길이가 2미터 이상에 달했으나[1] 그밖의 종들은 대부분 20센티미터 내외였다.

바다전갈들은 약 4억 6천만년~2억 5천만년 전, 즉 오르도비스기부터 페름기 시대까지 화석이 발견된다. 현재까지 발견된 가장 오래된 바다전갈은 미국의 오르도비스기 중기 지층에서 출토된 펜테콥테루스 데코라엔시스(Pentecopterus decorahensis)이다[2]. 반대로 가장 나중 시대의 지층에서 발견된 바다전갈은 페름기 후기 러시아의 캄필로케팔루스 페르미아누스(Campylocephalus permianus)이다[3].

몸의 구조

바다전갈은 다른 협각류와 마찬가지로 몸을 크게 두 부분으로 나눌 수 있다. 앞쪽 부분을 두흉부(prosoma), 뒷쪽 부분을 후체구(opisthosoma)라고 한다. 두흉부에는 총 여섯 개의 마디가 위치해 있고, 후체구에는 열두 개의 마디와, 나머지 마디와는 기원이 달라 마디의 일부로 치지 않는 꼬리마디(telson)가 있다.

두흉부에는 마디마다 부속지가 한 쌍씩 달려 있다. 첫째 마디에 달린 부속지는 입으로 먹잇감을 집어넣는 협각이고, 나머지 마디에 달린 다섯 쌍의 부속지는 보행 및 먹이 잡기에 사용되는 다리이다. 두흉부의 등면에는 여섯 마디를 하나의 갑각(carapace)가 덮는다. 갑각 위에는 한 쌍의 큰 겹눈이 가외에, 한쌍의 작은 홀눈이 중앙에 나 있다. 배면에는 메타스토마(metastoma)라는 판이 다섯째 다리쌍 사이에 위치해 있다.

후체구의 등면은 등판(tergite), 배면은 배판(sternite)으로 덮혀 있다. 앞쪽의 배면에는 후체구의 첫째와 둘째 마디에 달려있던 부속지들이 합쳐져 생긴 생식기가 있다. 셋째에서 여섯째 마디까지는 부속지가 판 모양으로 변형되어 생긴 블라트퓌세(Blatfüsse)가 배면을 덮는다. 블라트퓌세는 광익류의 호흡기관을 덮는 일종의 덮개 역할을 한다[4].

분류

바다전갈은 거미강과 멸종한 카스마타스피스강(Chasmataspidida)과 함께 Dekatriata라는 분류군을 이룬다. Dekatriata의 기본적인 형태(bauplan)는, 후체구에 마디가 13개인 모습이다[5]. 거의 모든 Dekatriata 협각류는 진화를 겪어 이 기본적인 형태에서 벗어난 형태를 보인다. 바다전갈의 경우에는 기본형에서 있던 열세 개의 후체구 마디에서 가장 앞쪽의 마디가 퇴화되었다. 이 마디에 달린 부속지가 메타스토마로 변형하여 두흉부에 붙었다고 생각된다[6]. Dekatriata 중 바다전갈은 후체구의 부속지 두 쌍이 생식기로 변형되었다는 점에서 다른 동물들과 구별된다[5].

Dekatriata 내에서 바다전갈과 거미강은, 정포를 생성하는 기관이 있다는 공통점을 근거로 Sclerophorata라는 분류군으로 묶인다[5]. 이러한 분류는 21세기에 바다전갈 에우립테루스(Eurypterus)에서 정포가 보존된 화석이 발표되었기 때문에 가능했다[7]. 카스마타스피스강에서는 아직 정포를 생성하는 기관이 발견되지 않았는데, 후대의 발견을 통해 Sclerophorata가 Dekatriata와 의미가 같아져 쓸모가 없는 분류군이 될 가능성도 있다[5].

바다전갈은 광익아목(Eurypterina)과 스틸로누루스아목(Stylonurina)이라는 두 개의 아목으로 나뉜다. 광익아목은 다섯째 다리쌍의 일곱째 마디에 납작한 돌기가 나 있다[8]. 모셀롭테루스(Moselopterus)와 같은 원시적인 종들은 이 다리가 뾰족하여 걷는 데에만 쓰이지만, 그 외의 후대에 분화된 종들은 다섯째 쌍의 다리가 지느러미처럼 변화하여 수영을 할 수 있었다. 스틸로누루스아목은 다섯째 다리쌍이 변형되지 않아 모든 종류가 뾰족한 모양이었다. 또한 이들은 광익아목과는 다르게 두흉부의 배판에 횡방향으로 봉합선이 나 있다[8].

화석

바다전갈의 화석은 넓은 분포를 가지고 있다. 2005년에는 스코틀랜드 East Lothian에서 몸길이 1.6미터의 Hibbertopterus 발자국 화석이 발견되었다. 이를 통해 바다전갈이 어느 정도는 물 밖에서도 이동할 수 있다는 사실을 알 수 있다.

바다전갈들은 약 2억 5천 1백 4십만 년 전 페름기-트라이아스기 대멸종때 멸종되었다. 5억 1천만년 전의 캄브리아기 지층에서 발견된 육식성 절지동물의 흔적[9] 은 바다전갈의 stem group일 수 있으며 최초의 육상 생물에 대한 단서가 될 수 있다[10].

많은 바다전갈들은 물속에서 바닥에 잘 기어다닐 수 있도록 긴 다리를 가지고 있었다. 다수의 종들은 길고 튼튼한 다리를 가지고 있었고, 아마 육상에서도 얼마든지 움직일 수 있었을 것으로 보인다(현생 육상 게와 비슷하게).

잘 알려진 가장 큰 종 중 하나인 바다전갈 프테리고투스크로커다일 정도의 몸집을 갖고 있었다. 프테리고투스의 화석들은 완전한 화석은 드물지만 상대적으로 비교적 흔한 편이다. 2.1미터 크기의 바다전갈은 사상 최대의 절지동물이다. 이들의 화석은 남극을 제외한 전 세계에서 발견된다. 다지류 아르트로플레우라도 이와 같이 2미터 가까이 자라긴 했다.

2007년, 야이켈롭테루스 레나니아이의 46센티미터 크기의 집게발(종 자체는 1914년 발견되었다)이 발견되었고, 이로써 레나니아이의 몸길이가 2.5미터 정도라고 추측되었다[1].

같이 보기

각주 및 참고자료

  1. Giant claw points to monster sea scorpion - life - 21 November 2007 - New Scientist
  2. Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015년 12월). “The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa”. 《BMC Evolutionary Biology》 (영어) 15 (1): 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. ISSN 1471-2148. 
  3. Pomarenko, A. G. (1985). “King crabs and eurypterids from the Permian and Mesozoic of the USSR”. 《Paleontological Journal》 (3): 115-118. 
  4. Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997년 8월). “The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 (영어) 120 (4): 435–461. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x. 
  5. Lamsdell, James C. (2013년 1월). “Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura: Re-evaluating the Monophyly of Xiphosura”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 (영어) 167 (1): 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. 
  6. Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017년 5월). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata”. 《Arthropod Structure & Development》 (영어) 46 (3): 395–418. doi:10.1016/j.asd.2016.05.002. 
  7. Kamenz, Carsten; Staude, Andreas; Dunlop, Jason A. (2011년 10월). “Sperm carriers in Silurian sea scorpions”. 《Naturwissenschaften》 (영어) 98 (10): 889–896. doi:10.1007/s00114-011-0841-9. ISSN 0028-1042. 
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