감수분열: 두 판 사이의 차이

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감수분열 I 때 2가 염색체(2''n'', 4c)를 형성하고 있던 [[상동 염색체]]가 분리된다. 그 결과 염색분체 쌍을 각각 가지는 2개의 홑배수체 세포(1''n'', 2c)가 만들어진다. 배수성이 두배수체에서 홑배수체로 줄어들기 때문에 감수분열 I은 ''감소하는 분열''이라고도 불린다. 감수분열 II는 자매 염색분체가 분리되어 4개의 홑배수체 딸세포(1''n'', 1c)를 만들기 때문에 체세포분열과 마찬가지로 ''균등 분열''이다.
감수분열 I 때 2가 염색체(2''n'', 4c)를 형성하고 있던 [[상동 염색체]]가 분리된다. 그 결과 염색분체 쌍을 각각 가지는 2개의 홑배수체 세포(1''n'', 2c)가 만들어진다. 배수성이 두배수체에서 홑배수체로 줄어들기 때문에 감수분열 I은 ''감소하는 분열''이라고도 불린다. 감수분열 II는 자매 염색분체가 분리되어 4개의 홑배수체 딸세포(1''n'', 1c)를 만들기 때문에 체세포분열과 마찬가지로 ''균등 분열''이다.
[[File:Meiosis Prophase I.png|thumb|350px|생쥐에서 관찰한 감수분열 전기 I. 가는섬유기(L) 때 축 요소(SYCP3으로 염색)가 형성되기 시작한다. 접합기(Z) 때 이음실복합체를 구성하는 가로 요소(SYCP1로 염색)와 중심 요소가 부분적으로 만들어진다(SYCP3과 겹쳐 있어서 노란색으로 보인다). 굵은섬유기(P) 때 성염색체를 제외한 모든 염색체에서 모든 요소가 다 만들어졌다. 겹섬유기(D) 때 이음실복합체가 분해되면서 교차점이 나타난다. CREST는 염색체의 중심절을 표지한다.]]
[[File:Meiosis Prophase I.png|thumb|350px|생쥐에서 관찰한 감수분열 전기 I. 가는섬유기(L) 때 축 요소(SYCP3으로 염색)가 형성되기 시작한다. 접합기(Z) 때 이음실복합체를 구성하는 가로 요소(SYCP1로 염색)와 중심 요소가 부분적으로 만들어진다(SYCP3과 겹쳐 있어서 노란색으로 보인다). 굵은섬유기(P) 때 성염색체를 제외한 모든 염색체에서 모든 요소가 다 만들어졌다. 겹섬유기(D) 때 이음실복합체가 분해되면서 교차점이 나타난다. CREST는 염색체의 중심절을 표지한다.]]
[[File: Synaptonemal_Complex.svg|thumb|350px|전기 I의 서로 다른 단계에서 나타낸 이음실복합체의 도식. 그리고 고리의 선형 배열로 정렬된 염색체.]]
[[File: Synaptonemal_Complex.svg|thumb|350px|전기 I의 서로 다른 단계에서 나타나는 이음실복합체의 도식. 그리고 고리의 선형 배열로 정렬된 염색체.]]


====전기 I====
====전기 I====
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{{Main|:en:Leptotene stage}}
{{Main|:en:Leptotene stage}}


전기 I의 첫 단계는 ''가는섬유기''(leptonema; 세사기)이다.<ref name="Snustad_2008">{{cite book | title=Principles of Genetics | vauthors = Snustad DP, Simmons MJ |date=December 2008 | edition=5th | isbn=978-0-470-38825-9 | publisher=Wiley}}</ref>{{rp|27}} 전기 I의 가는섬유기 때 2개의 복제된 자매 염색분체로 이루어진 각각의 염색체는 '개별화'되어 핵에서 관찰할 수 있는 가닥을 형성한다.<ref name="Snustad_2008"/>{{rp|27}}<ref name="Lewins_Genes_X">{{cite book | title=Lewin's Genes X | edition=10th | vauthors=Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST | isbn=978-0-7637-6632-0 | publisher=Jones & Barlett Learning | date=November 2009 | url-access=registration | url=https://archive.org/details/lewinsgenesx0000unse }}</ref>{{rp|353}} 각 염색체는 [[:en:cohesin|코히신]]에 의해 고리가 선형으로 배열되는 형태를 띤다. 그리고 [[이음실복합체]]([[:en:synaptonemal complex|synaptonemal complex]])의 가쪽 요소(lateral element)가 모인 뒤, 고리가 달리는 '축 요소(axial element)'를 형성한다.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Zickler D, Kleckner N | title = Recombination, Pairing, and Synapsis of Homologs during Meiosis | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 7 | issue = 6 | pages = a016626 | date = May 2015 | pmid = 25986558 | pmc = 4448610 | doi = 10.1101/cshperspect.a016626 }}</ref> 이 단계 때 [[:en:Spo11|Spo11]]이라는 효소에 의해 재조합이 시작되면서 프로그래밍된 이중나선 절단이 만들어진다(생쥐의 경우 감수분열당 약 300회).<ref>{{cite journal | vauthors = Baudat F, de Massy B | title = Regulating double-stranded DNA break repair towards crossover or non-crossover during mammalian meiosis | journal = Chromosome Research | volume = 15 | issue = 5 | pages = 565–77 | date = July 2007 | pmid = 17674146 | doi = 10.1007/s10577-007-1140-3 | s2cid = 26696085 | doi-access = free }}</ref> 이 과정으로 [[:en:RAD51|RAD51]]과 [[:en:DMC1 (gene)|DMC1]]로 덥힌 단일가닥 DNA가 만들어지며, 이 단일가닥 DNA는 상동 염색체를 파고들어 염색체 축 사이에 다리를 형성하고, 이에 따라 상동 염색체가 짝을 이뤄 함께 정렬된다(생쥐의 경우 ~400 nm 거리에서).<ref name=":1" /><ref>{{cite journal | vauthors = O'Connor C | title = Meiosis, genetic recombination, and sexual reproduction | journal = Nature Education | date = 2008 | volume = 1 | issue = 1 | pages = 174 | url = https://www.nature.com/scitable/topicpage/meiosis-genetic-recombination-and-sexual-reproduction-210/ }}</ref>
전기 I의 첫 단계는 그리스어로 '가는 실'이라는 뜻의 ''가는섬유기''(leptonema; 세사기)이다.<ref name="Snustad_2008">{{cite book | title=Principles of Genetics | vauthors = Snustad DP, Simmons MJ |date=December 2008 | edition=5th | isbn=978-0-470-38825-9 | publisher=Wiley}}</ref>{{rp|27}} 전기 I의 가는섬유기 때 2개의 복제된 자매 염색분체로 이루어진 각각의 염색체는 '개별화'되어 핵에서 관찰할 수 있는 가닥을 형성한다.<ref name="Snustad_2008"/>{{rp|27}}<ref name="Lewins_Genes_X">{{cite book | title=Lewin's Genes X | edition=10th | vauthors=Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST | isbn=978-0-7637-6632-0 | publisher=Jones & Barlett Learning | date=November 2009 | url-access=registration | url=https://archive.org/details/lewinsgenesx0000unse }}</ref>{{rp|353}} 각 염색체는 [[:en:cohesin|코히신]]에 의해 고리가 선형으로 배열되는 형태를 띤다. 그리고 [[이음실복합체]]([[:en:synaptonemal complex|synaptonemal complex]])의 가쪽 요소(lateral element)가 모인 뒤, 고리가 달리는 '축 요소(axial element)'를 형성한다.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Zickler D, Kleckner N | title = Recombination, Pairing, and Synapsis of Homologs during Meiosis | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 7 | issue = 6 | pages = a016626 | date = May 2015 | pmid = 25986558 | pmc = 4448610 | doi = 10.1101/cshperspect.a016626 }}</ref> 이 단계 때 [[:en:Spo11|Spo11]]이라는 효소에 의해 재조합이 시작되면서 프로그래밍된 이중나선 절단이 만들어진다(생쥐의 경우 감수분열당 약 300회).<ref>{{cite journal | vauthors = Baudat F, de Massy B | title = Regulating double-stranded DNA break repair towards crossover or non-crossover during mammalian meiosis | journal = Chromosome Research | volume = 15 | issue = 5 | pages = 565–77 | date = July 2007 | pmid = 17674146 | doi = 10.1007/s10577-007-1140-3 | s2cid = 26696085 | doi-access = free }}</ref> 이 과정으로 [[:en:RAD51|RAD51]]과 [[:en:DMC1 (gene)|DMC1]]로 덥힌 단일가닥 DNA가 만들어지며, 이 단일가닥 DNA는 상동 염색체를 파고들어 염색체 축 사이에 다리를 형성하고, 이에 따라 상동 염색체가 짝을 이뤄 함께 정렬된다(생쥐의 경우 ~400 nm 거리에서).<ref name=":1" /><ref>{{cite journal | vauthors = O'Connor C | title = Meiosis, genetic recombination, and sexual reproduction | journal = Nature Education | date = 2008 | volume = 1 | issue = 1 | pages = 174 | url = https://www.nature.com/scitable/topicpage/meiosis-genetic-recombination-and-sexual-reproduction-210/ }}</ref>


=====접합기 (Zygotene)=====
=====접합기 (Zygotene)=====
가는섬유기 다음으로는 그리스어로 '짝지은 실'이라는 뜻의 ''접합기''(zygotene)가 시작된다.<ref name="Snustad_2008"/>{{rp|27}} 텔로미어가 핵의 한쪽 끝에 모여 있는 모여 있는 일부 생물의 경우 염색체 모양 때문에 '꽃다발 단계(bouquet stage)'로 불리기도 한다.<ref>{{cite journal | vauthors = Link J, Jantsch V | title = Meiotic chromosomes in motion: a perspective from Mus musculus and Caenorhabditis elegans | journal = Chromosoma | volume = 128 | issue = 3 | pages = 317–330 | date = September 2019 | pmid = 30877366 | pmc = 6823321 | doi = 10.1007/s00412-019-00698-5 }}</ref> 접합기에서는 [[이음실복합체]]에 가로 요소(transverse element)와 중심 요소(central element)가 부착하면서 상동 염색체가 훨씬 더 가까워지고(~100 nm) 안정하게 짝을 이룬다(이 과정을 연접이라고 함). 연접(synapsis)은 지퍼와 비슷한 방식으로 재조합 결절에서 시작해서 형성될 것이라고 여겨진다.<ref name=":1" /> 짝지은 염색체는 2가 염색체나 4분 염색체라고 불린다.
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=====굵은섬유기 (Pachytene; 후사기; 태사기)=====

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=====굵은섬유기 (Pachytene; 태사기; 후사기)=====
그리스어로 '굵은 실<ref name="Snustad_2008"/>{{rp|27}}'이라는 뜻의 ''굵은섬유기''(pachytene {{IPAc-en|ˈ|p|æ|k|ɪ|t|iː|n}} {{Respell|PAK|i|teen}}; 태사기, 후사기) 단계는 모든 상염색체가 서로 이어져 있는 단계이다. 굵은섬유기 때 교차가 일어난 상동 염색체는 가는섬유기 때 나타났던 이중가닥 절단의 복구가 완료된다.<ref name=":1" /> 대부분의 DNA 절단은 교차를 형성하지 않은 채 복구되기 때문에 유전자 전환이 이루어지지 않는다.<ref>{{cite journal | vauthors = Chen JM, Cooper DN, Chuzhanova N, Férec C, Patrinos GP | title = Gene conversion: mechanisms, evolution and human disease | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 8 | issue = 10 | pages = 762–75 | date = October 2007 | pmid = 17846636 | doi = 10.1038/nrg2193 | s2cid = 205484180 }}</ref> 그러나 DNA 이중가닥 절단 중 일부(염색체당 최소 1개 이상)는 비자매(상동) 염색체 사이에서 교차를 형성하여 유전 정보를 교환시킨다.<ref>{{cite journal | vauthors = Bolcun-Filas E, Handel MA | title = Meiosis: the chromosomal foundation of reproduction | journal = Biology of Reproduction | volume = 99 | issue = 1 | pages = 112–126 | date = July 2018 | pmid = 29385397 | doi = 10.1093/biolre/ioy021 | s2cid = 38589675 | doi-access = free }}</ref> 성염색체의 경우 전체적으로 동일하지 않기 때문에, [[:en:pseudoautosomal region|거짓상염색체 영역]]이라고 불리는 서로 상동인 작은 영역에서만 유전 정보를 교환한다.<ref>{{cite journal | vauthors = Hinch AG, Altemose N, Noor N, Donnelly P, Myers SR | title = Recombination in the human Pseudoautosomal region PAR1 | journal = PLOS Genetics | volume = 10 | issue = 7 | pages = e1004503 | date = July 2014 | pmid = 25033397 | pmc = 4102438 | doi = 10.1371/journal.pgen.1004503 }}</ref> 상동 염색분체 사이에서의 유전 정보 교환의 결과 유전 정보의 재조합이 일어나고, 각 염색체는 재조합 결과 형성된 공백 없이 이전에 가졌던 것과 같은 유전 정보의 완전한 집합을 가진다. 염색체는 이음실복합체와 구별되지 않기 때문에 실제로 평범한 광학 현미경으로는 교차가 어떻게 일어나는지 관찰할 수 없고, 교차점도 다음 단계까지 보이지 않는다.

=====겹섬유기 (Diplotene; 쌍사기)=====
=====겹섬유기 (Diplotene; 쌍사기)=====
그리스어로 '2개의 실<ref name="Snustad_2008"/>{{rp|30}}'이라는 뜻의 ''겹섬유기''(diplotene; 쌍사기) 동안

=====이동기 (Diakinesis)=====
=====이동기 (Diakinesis)=====
=====감수분열 방추 형성=====
=====감수분열 방추 형성=====

2021년 11월 3일 (수) 08:41 판

감수분열 I이라고 부르는 감수분열의 첫 번째 분열 과정에서는 사이기 때 복제된 염색체와 상동 염색체 사이에서 교차라는 과정을 통한 유전 물질의 교환이 일어난다. 이후 감수분열 II 때 딸세포는 한 번 더 분열하여 자매염색분체가 분리되고, 홑배수체 생식자를 생산한다. 이후 짝짓기나 수분을 통해 2개의 생식자가 수정되어 서로 융합하면 다시 완전한 염색체 쌍을 가지는 두배수체 세포가 만들어진다.
각다귀의 정모세포가 감수 1분열을 하는 비디오 영상. 촬영 스피드 120×

감수분열(meiosis; Listeni/maɪˈoʊsɪs/; 감소하는 분열이라는 점에서 그리스어로 줄어든다는 의미의 μείωσις, meiosis에서 유래함[1][2])이란 유성 생식을 하는 생물들이 정자나 난자 같은 생식자(gamete)를 생성하기 위해 종자세포(germ cell)에서 수행하는 특별한 세포 분열 방법이다. 감수분열은 총 2회의 분열을 하며, 각 염색체 사본을 하나씩(홑배수체; n)만 가지는 4개의 딸세포를 만든다. 또한, 분열하기 전에 아버지와 어머니로부터 받은 각 염색체의 유전 물질은 교차를 통해 섞여서 각 염색체는 새로운 조합을 형성한다.[3] 이후 아버지와 어머니 각각이 감수분열을 통해 홑배수체 세포를 만들면, 이 세포는 수정이라는 과정을 통해 서로 융합하여 다시 각 염색체 사본을 2개씩 가지는 두배수체(2n) 접합자(zygote)를 만든다.

감수분열에서 오류가 발생하면 비정배수체(aneuploidy; 비정상적인 염색체 수) 생식자가 만들어진다. 이런 생식자가 수정을 하여 접합자를 형성하면, 이 접합자는 제대로 발생하지 못하고 유산되거나, 대부분의 경우 발생 장애를 갖고 태어난다.[4]

DNA 복제가 먼저 일어난 뒤 감수분열을 진행하며, 감수분열 결과 생긴 4개의 딸세포에서는 원래 모세포보다 염색체 수가 절반으로 줄어든다.[3] 두 번 진행되는 분열은 각각 순서대로 감수분열 I(감수 1분열)과 감수분열 II(감수 2분열)라고 한다. 감수분열을 시작하기 전 S기 때, 각 염색체의 DNA가 복제되어 2개의 동일한 자매 염색분체를 가진다. 자매 염색분체는 코히신이라는 단백질로 서로 붙들려 있다. 감수분열 이전의 S기를 '감수분열이전 S기'나 '감수분열 S기'라고도 부른다. DNA 복제가 끝나자마자 감수분열할 세포는 G2기와 비슷하면서도 좀 더 긴 감수분열 전기에 돌입한다. 이때 상동 염색체 쌍은 유전자 재조합이라는 프로그래밍된 과정을 겪으면서 DNA가 잘리고 다시 복구된다. 유전자 재조합 과정을 통해 염색체 쌍끼리 유전 정보를 서로 교환한다. 재조합이 일어나면 염색분체끼리 교차(crossover)가 이루어지고, 이때 생겨나는 물리적인 교차 지점을 교차점(단수: chiasma, 복수: chiasmata; 그리스 문자 Chi(X)에서 유래함)이라고 한다. 교차는 대부분의 생물에서 각 상동 염새체 쌍이 감수분열 I 동안 서로 멀리 떨어져 분리될 수 있게 도와준다. 감수분열 I 이후 만들어지는 딸세포는 모세포의 절반만큼의 염색체 수를 가지는 홑배수체 세포이다.

감수분열 II 동안에 자매 염색분체를 서로 붙들고 있던 코히신 단백질이 방출되면서 체세포분열이 일어날 때와 마찬가지로 자매 염색분체가 서로 분리된다. 일부 경우에는 감수분열로 만들어진 딸세포 4개 모두가 정자, 홀씨(포자), 꽃가루 같은 생식자(gamete)를 형성한다. 그러나 암컷 동물은 일반적으로 감수분열로 만들어진 딸세포 4개 중 3개를 극체로 만들어 제거하고, 오직 딸세포 1개만 난자로 발달한다. 감수분열 동안 염색체 수가 절반으로 줄어들기 때문에 각 부모가 만든 생식자는 수정을 통해 융합하여 각 염색체를 2세트씩 가지는 두배수체 접합자를 형성한다. 이렇게 감수분열과 수정을 번갈아 진행하면서 유성 생식이 이루어지며, 세대를 거치면서도 똑같은 수의 염색체를 유지한다. 사람으로 예를 들어 보면, 두배수체 사람 세포는 1쌍의 성염색체를 포함하여 총 23쌍의 염색체를 가지는데(총 46개), 그중 절반은 어머니로부터, 나머지 절반은 아버지로부터 물려받은 것이다. 여기서 감수분열을 하면 염색체 1세트(23개)를 포함하는 홑배수체 생식자(난자나 정자)가 만들어진다. 2개의 생식자(난자와 정자)가 융합하면, 이때 만들어지는 접합자는 다시 어머니와 아버지로부터 염색체 23개씩을 물려받아 두배수체가 된다. 감수분열을 하는 모든 생명체는 서로 염색체 수가 다를지라도 똑같은 패턴으로 생활주기를 이어간다.

감수분열은 동물, 식물, 진균을 포함하여 유성 생식을 하는 모든 단세포 생물과 다세포 생물(다 진핵생물)에서 일어난다.[5][6][7] 감수분열 과정은 난자발생과 정자발생을 할 때 반드시 거쳐야 하는 과정이다.

개요

감수분열 과정은 일반적인 세포 분열 과정인 체세포분열과 관련되어 있지만, 이 둘은 크게 2가지 관점에서 서로 차이가 난다.

재조합 감수분열 각 쌍의 염색체 2개(각 부모로부터 물려받은 염색체) 사이에서 유전자를 서로 섞어서 모든 생식자가 고유의 유전적 조합을 가지는 재조합 염색체를 만든다.
체세포분열 DNA 손상 복구가 필요한 경우에만 일어난다;

일반적으로 동일한 자매 염색분체 사이에서 재조합이 일어나기 때문에 유전자 변화가 나타나지 않는다.

 
염색체 수 (배수성) 감수분열 유전적으로 서로 다른 4개의 딸세포를 생성하며, 각 딸세포는 모세포 염색체의 절반만큼의 염색체를 가진다.
체세포분열 유전적으로 똑같은 2개의 딸세포를 생성하며, 각 딸세포는 모세포 염색체와 똑같은 수의 염색체를 가진다.

감수분열은 각 염색체 사본을 2개씩 가지는, 즉 상동 염색체를 가지는 두배수체 세포에서 시작한다. 먼저 세포는 DNA 복제 과정을 거치고, 이로써 각 상동 염색체는 동일한 자매 염색분체 2개로 이루어진다. 이후 각 상동 염색체 세트는 상동 재조합을 통해 유전 물질을 서로 교환하며, 이때 종종 상동 염색체 쌍 사이에 물리적인 연결(교차)이 나타난다. 첫 번째 감수분열에서 방추장치에 의해 상동 염색체가 분리된다. 그 이후 세포는 DNA 복제를 추가로 하지 않고 바로 두 번째 분열을 진행한다. 이때 자매 염색분체가 분리되면서 딸세포가 만들어지며, 총 4개의 홑배수체 세포가 생성된다. 암컷 동물은 이 패턴에서 살짝 다른 방법을 사용하여 감수분열 결과 큰 난자 1개와 2~3개의 작은 극체를 생성한다. 재조합으로 인해 각 염색분체는 어머니와 아버지의 유전 정보가 서로 섞인 새로운 조합을 포함할 수 있기 때문에 자손은 부모와 유전적으로 다르다. 뿐만 아니라 각 생식자는 재조합이 일어나지 않은 온전한 어머니 염색체, 온전한 아버지 염색체, 재조합 염색체 조합으로 이루어질 수도 있다. 이렇게 유성 생식으로부터 형성되는 유전적 다양성으로 형질의 다양성이 나타나며, 이는 자연 선택이 작동할 수 있는 원동력 중 하나다.

진핵생물에서 하나의 세포가 2개의 동일한 딸세포로 분열하는 체세포분열의 메커니즘은 감수분열에서도 많이 이용된다. 일부 식물과 진균, 원생생물의 감수분열은 홀씨(포자; spore)를 만드는데, 홀씨는 수정 없이도 스스로 분열하면서 성장할 수 있는 홑배수체 세포이다. 브델로이데아 목(Bdelloidea)과 같은 일부 진핵생물은 감수분열을 수행할 능력이 없는 대신 처녀생식을 통해 생식할 능력을 획득하였다.

감수분열은 아키아나 박테리아에서는 일어나지 않으며, 이들은 일반적으로 이분법을 통해 무성 생식한다. 그러나 수평 유전자 전달이라는 과정을 통해 '유성' 과정을 수행할 수도 있는데, 이 경우 한 박테리아나 아키아로부터 다른 박테리아나 아키아로 DNA가 전달되고, 서로 다른 세포에서 유래한 DNA 분자가 재조합된다.

역사

1876년 독일의 생물학자 오스카 헤트비히(Oscar Hertwig)가 처음으로 성게 알에서 감수분열을 발견하고 묘사했다. 1883년 벨기에 동물학자 에두아 바 브네든(Edouard Van Beneden)은 아스카리스 속(Ascaris) 회충 알에서 감수분열을 염색체 수준으로 또 한 번 묘사했다. 그러나 오직 1890년 독일의 생물학자 아우구스트 베이즈만(August Weismann)이 생식과 유전 측면에서 감수분열의 중요성을 묘사했는데, 베이즈만은 만약 염색체 수가 유지되어야 한다면 두배수체 세포 1개가 홑배수체 세포 4개로 바뀌기 위해서 2번의 세포 분열이 필요하다고 언급했다. 1911년 미국 유전학자 토머스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan)은 초파리 드로소필라 멜라노가스터(Drosophila melanogaster)의 감수분열 과정에서 교차를 발견했으며, 이는 유전 형질이 염색체에서 전달된다는 사실을 확립해주었다.

'meiosis'라는 용어는 '줄어듦'을 뜻하는 그리스어 μείωσις에서 유래하였다. J.B. 파머(J.B. Farmer)와 J.E.S. 무어(J.E.S. Moore)는 1905년에 이 용어를 'maiosis'라고 독특하게 번역하여 처음으로 생명과학 분야에서 사용하기 시작했다.

플레밍이 '헤테로타입'과 '호모타입'이라고 나타낸 2번의 분열에서 나타나는 핵 변화의 전체 과정을 아울러 우리는 Maiosis나 Maiotic phase라는 용어를 사용할 것을 제안한다.[8]

이후 코니케(Koernicke; 1905), 그리고 판텔과 드 시네티(Pantel and De Sinety; 1906)는 그리스어 표기 원칙에 따라 철자를 'meiosis'라고 바꾸었다.[9]

일본은 20세기 초반 'meiosis'의 어원을 살려 '수가 줄어드는 세포 분열'이라는 의미에서 '減數分裂'(감수분열)이라는 한자어로 번역했고, 일제 강점기와 그 이후 우리나라가 이 한자어를 그대로 음독하여 표기함으로써 '감수분열'이라는 용어가 만들어졌다.

현재 생명과학 교과서를 위해 교육부가 편찬하는 생명과학 편수 자료에는 meiosis를 '감수분열'과 '생식세포 분열' 2가지 용어로 제시하고 있다. 하지만, '생식세포(reproductive cell)'는 생명과학 용어가 아닌 데다가, 같은 편수 자료를 보면 '생식세포'는 별개의 용어인 'gamete', 'germ cell', 'generative cell' 모두를 지칭하는 잘못 쓰이는 용어이다. 따라서 현재 '생식세포 분열'이라는 표현을 쓰는 교과서는 원래대로 '감수분열'이라고 고쳐 표기하고 사용해야 한다.

교육부에서 지정한 '감수 1분열'과 '감수 2분열'이라는 용어도 모두 '減数第一分裂'(감수제일분열)과 '減数第二分裂'(감수제이분열)이라는 일본식 표현을 따른 잘못된 표기이므로, 학계에서 사용하는 '감수분열 I'과 '감수분열 II'라는 표현을 사용할 것을 권고하고 있다.

시기

감수분열은 감수분열 I과 감수분열 II로 나뉜다. 또 각각의 분열은 핵분열 I과 세포질분열 I, 그리고 핵분열 II와 세포질분열 II로 나뉜다. 감수분열을 준비하는 단계는 체세포분열 주기에서의 사이기와 패턴이 똑같다.[10] 사이기는 아래와 같이 3단계로 시기로 나뉜다.

  • 성장1(G1)기: 이 시기는 매우 활발한 시기로, 세포는 성장에 필요한 효소와 구조 단백질 등의 어마어마한 단백질을 합성한다. G1기에서 각 염색체는 선형 DNA 분자를 하나씩 포함한다.
  • 복제(S)기: 유전 물질이 복제된다. 각 염색체는 복제되어서 중심절에서 서로 붙어 있는 2개의 동일한 자매 염색분체로 이루어진다. 염색체 수가 일정하게 유지되기 때문에 염색체가 복제되더라도 세포의 배수성은 변하지 않는다. 또한 염색체는 광학 현미경에서 보일 정도로 빽빽하게 응축하지 않는다. 응축 과정은 감수분열의 전기 I 동안 일어난다.
  • 성장2(G2)기: 체세포분열과 다르게 감수분열에는 G2기가 없다. 감수분열 전기 I이 체세포분열에서의 G2기와 거의 비슷하다.

사이기 이후 감수분열 I이 진행되고, 그 이후 감수분열 II가 진행된다. 감수분열 I 때는 복제된 상동 염색체가 분리되어 각 딸세포 2개로 이동하고, 각 염색체는 여전히 2개의 자매 염색분체로 이루어진다. 따라서 이때 염색체 수가 절반으로 감소한다. 감수분열 II 동안에는 자매 염색분체끼리 분리되어 딸염색체가 4개의 딸세포로 각각 나뉘어 들어간다. 두배수체 생물의 경우 감수분열로부터 만들어진 딸세포는 홑배수체이고, 각 염색체 사본은 1개씩만 포함한다. 일부 종들은 감수분열 I과 감수분열 II 사이에 중간기(interkinesis)라는 휴식기를 거친다.

감수분열 I과 II는 체세포분열의 세포 주기와 비슷하게 각각 전기, 중기, 후기, 말기 단계로 나뉜다. 따라서 감수분열은 감수분열 I(전기 I, 중기 I, 후기 I, 말기 I)과 감수분열 II(전기 II, 중기 II, 후기 II, 말기 II)로 구성된다.

감수분열 그림

감수분열 과정 동안 특정 유전자에서 훨씬 많은 전사가 이루어진다.[11][12] 감수분열 단계에 특이적인 mRNA 발현이 강하게 나타나는 것과 더불어, 전반적인 번역 조절(예를 들어 미리 형성된 mRNA의 선택적 사용)도 일어나기 때문에 궁극적으로 감수분열 시기 동안 감수분열 단계에 특이적인 단백질 발현을 조절한다.[13] 이렇게 하여 전사 조절과 번역 조절 모두가 감수분열을 수행하는 데 적절하게끔 세포를 전체적으로 다시 구조화한다.

감수분열 I

감수분열 I 때 2가 염색체(2n, 4c)를 형성하고 있던 상동 염색체가 분리된다. 그 결과 염색분체 쌍을 각각 가지는 2개의 홑배수체 세포(1n, 2c)가 만들어진다. 배수성이 두배수체에서 홑배수체로 줄어들기 때문에 감수분열 I은 감소하는 분열이라고도 불린다. 감수분열 II는 자매 염색분체가 분리되어 4개의 홑배수체 딸세포(1n, 1c)를 만들기 때문에 체세포분열과 마찬가지로 균등 분열이다.

생쥐에서 관찰한 감수분열 전기 I. 가는섬유기(L) 때 축 요소(SYCP3으로 염색)가 형성되기 시작한다. 접합기(Z) 때 이음실복합체를 구성하는 가로 요소(SYCP1로 염색)와 중심 요소가 부분적으로 만들어진다(SYCP3과 겹쳐 있어서 노란색으로 보인다). 굵은섬유기(P) 때 성염색체를 제외한 모든 염색체에서 모든 요소가 다 만들어졌다. 겹섬유기(D) 때 이음실복합체가 분해되면서 교차점이 나타난다. CREST는 염색체의 중심절을 표지한다.
전기 I의 서로 다른 단계에서 나타나는 이음실복합체의 도식. 그리고 고리의 선형 배열로 정렬된 염색체.

전기 I

전기 I은 감수분열에서 가장 긴 시기이다(총 14일 동안 진행되는 생쥐의 감수분열 중 전기 I은 13일 동안 지속된다[14]). 전기 I 동안 아버지와 어머니로부터 물려받은 상동 염색체 쌍이 서로 이어지고(synapsis), 유전 정보가 교환되며(상동 재조합으로), 염색체 1개당 최소 1개 이상의 교차가 형성된다.[15] 이때 교차점(chiasma)을 통해 교차를 관찰할 수 있다.[16] 교차 과정은 상동 염색체가 안정한 쌍을 형성할 수 있도록 해주며, 이에 따라 첫 감수분열 때 염색체가 정확하게 분리될 수 있도록 해준다. 각 부모로부터 유래하여 복제된 뒤 서로 쌍을 이룬 염색체를 2가 염색체(bivalent; 염색체 2개) 또는 4분 염색체(tetrad; 염색분체 4개)라고 부른다. 전기 I은 염색체의 모양에 따라 가는섬유기, 접합기, 굵은섬유기, 겹섬유기, 이동기의 5단계로 세분화된다.

가는섬유기 (Leptotene; 세사기)
<nowiki /> 이 부분의 본문은 en:Leptotene stage입니다.

전기 I의 첫 단계는 그리스어로 '가는 실'이라는 뜻의 가는섬유기(leptonema; 세사기)이다.[17]:27 전기 I의 가는섬유기 때 2개의 복제된 자매 염색분체로 이루어진 각각의 염색체는 '개별화'되어 핵에서 관찰할 수 있는 가닥을 형성한다.[17]:27[18]:353 각 염색체는 코히신에 의해 고리가 선형으로 배열되는 형태를 띤다. 그리고 이음실복합체(synaptonemal complex)의 가쪽 요소(lateral element)가 모인 뒤, 고리가 달리는 '축 요소(axial element)'를 형성한다.[19] 이 단계 때 Spo11이라는 효소에 의해 재조합이 시작되면서 프로그래밍된 이중나선 절단이 만들어진다(생쥐의 경우 감수분열당 약 300회).[20] 이 과정으로 RAD51과 DMC1로 덥힌 단일가닥 DNA가 만들어지며, 이 단일가닥 DNA는 상동 염색체를 파고들어 염색체 축 사이에 다리를 형성하고, 이에 따라 상동 염색체가 짝을 이뤄 함께 정렬된다(생쥐의 경우 ~400 nm 거리에서).[19][21]

접합기 (Zygotene)

가는섬유기 다음으로는 그리스어로 '짝지은 실'이라는 뜻의 접합기(zygotene)가 시작된다.[17]:27 텔로미어가 핵의 한쪽 끝에 모여 있는 모여 있는 일부 생물의 경우 염색체 모양 때문에 '꽃다발 단계(bouquet stage)'로 불리기도 한다.[22] 접합기에서는 이음실복합체에 가로 요소(transverse element)와 중심 요소(central element)가 부착하면서 상동 염색체가 훨씬 더 가까워지고(~100 nm) 안정하게 짝을 이룬다(이 과정을 연접이라고 함). 연접(synapsis)은 지퍼와 비슷한 방식으로 재조합 결절에서 시작해서 형성될 것이라고 여겨진다.[19] 짝지은 염색체는 2가 염색체나 4분 염색체라고 불린다.

굵은섬유기 (Pachytene; 태사기; 후사기)

그리스어로 '굵은 실[17]:27'이라는 뜻의 굵은섬유기(pachytene /ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen; 태사기, 후사기) 단계는 모든 상염색체가 서로 이어져 있는 단계이다. 굵은섬유기 때 교차가 일어난 상동 염색체는 가는섬유기 때 나타났던 이중가닥 절단의 복구가 완료된다.[19] 대부분의 DNA 절단은 교차를 형성하지 않은 채 복구되기 때문에 유전자 전환이 이루어지지 않는다.[23] 그러나 DNA 이중가닥 절단 중 일부(염색체당 최소 1개 이상)는 비자매(상동) 염색체 사이에서 교차를 형성하여 유전 정보를 교환시킨다.[24] 성염색체의 경우 전체적으로 동일하지 않기 때문에, 거짓상염색체 영역이라고 불리는 서로 상동인 작은 영역에서만 유전 정보를 교환한다.[25] 상동 염색분체 사이에서의 유전 정보 교환의 결과 유전 정보의 재조합이 일어나고, 각 염색체는 재조합 결과 형성된 공백 없이 이전에 가졌던 것과 같은 유전 정보의 완전한 집합을 가진다. 염색체는 이음실복합체와 구별되지 않기 때문에 실제로 평범한 광학 현미경으로는 교차가 어떻게 일어나는지 관찰할 수 없고, 교차점도 다음 단계까지 보이지 않는다.

겹섬유기 (Diplotene; 쌍사기)

그리스어로 '2개의 실[17]:30'이라는 뜻의 겹섬유기(diplotene; 쌍사기) 동안

이동기 (Diakinesis)
감수분열 방추 형성

중기 I

후기 I

말기 I

감수분열 II

기원과 기능

<nowiki /> 이 부분의 본문은 en:Origin and function of meiosis입니다.

Origin and function of meiosis

전기 I 정지

사건

생활 주기에서

식물과 동물에서

포유류에서

편모류에서

사람 유전과 질병에서의 역할

비분리

체세포분열과 비교

분자 조절

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