토로사우루스: 두 판 사이의 차이

위키백과, 우리 모두의 백과사전.
입체적으로 역사 찾아보기
← 이전 편집다음 편집 →
내용 삭제됨 내용 추가됨
시각위키텍스트
트리케라톱스와 토로사우루스가 같은 종인지에 대한 논쟁 앞부분 번역
101번째 줄: 101번째 줄:


긴 프릴을 가진 토로사우루스는 전통적으로 [[카스모사우루스아과]]로 분류되어 왔다. 토로사우루스는 [[안키케라톱스]] 혹은 [[아르히노케라톱스]]의 후손들로 이루어진 계통에서 뒤늦게 나타난 일원으로 간주되었다. 따라서 1980년대에 들어서 짧은 프릴 때문에 [[켄트로사우루스아과]]로 분류되어온 [[트리케라톱스]]와는 다른 계통으로 생각되었다. 하지만 1990년대에 [[분지학]]적 분석에서 이 둘이 모두 카스모사우루스아과에 속하는 것으로 나타났다. 최근의 분석들은 모두 토로사우루스와 [[트리케라톱스]]가 가까운 관계라는 것을 보여주고 있다.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref><ref name=pone0012292/>
긴 프릴을 가진 토로사우루스는 전통적으로 [[카스모사우루스아과]]로 분류되어 왔다. 토로사우루스는 [[안키케라톱스]] 혹은 [[아르히노케라톱스]]의 후손들로 이루어진 계통에서 뒤늦게 나타난 일원으로 간주되었다. 따라서 1980년대에 들어서 짧은 프릴 때문에 [[켄트로사우루스아과]]로 분류되어온 [[트리케라톱스]]와는 다른 계통으로 생각되었다. 하지만 1990년대에 [[분지학]]적 분석에서 이 둘이 모두 카스모사우루스아과에 속하는 것으로 나타났다. 최근의 분석들은 모두 토로사우루스와 [[트리케라톱스]]가 가까운 관계라는 것을 보여주고 있다.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref><ref name=pone0012292/>

== 트리케라톱스와 같은 종류인지 아닌지에 대한 논쟁 ==
[[마스트리히트절]]의 [[라라미디아]] 대륙에는 동일한 [[서식지]]에 살고 있으며 서로 가까운 관계인 카스모사우루스아과의 속이 둘 있었다. 이 둘 사이의 눈에 띄는 차이는 프릴의 형태뿐이었다. 어린 토로사우루스는 발견된 적이 없으며 어린 트리케라톱스는 상당수가 발견되었다. 트리케라톱스는 다른 카스모사우루스아과 공룡들과는 달리 성체가 되어서도 어릴 때의 특징, 즉 비늘뼈가 짧다는 특징을 유지하고 있어서 [[유형진화]](paedomorphosis)의 예를 보여준다. 2009년에 존 스카넬라는 [[몬태나]] 주의 헬크릭 층에서 공룡의 [[개체발생]]을 연구하면서 트리케라톱스와 토로사우루스가 한 속의 서로 다른 성장단계를 나타내는 것이라는 가설이 이런 현상을 가장 잘 설명할 수 있다고 결론내렸다. 토로사우루스 표본들은 완전히 성장한 트리케라톱스 개체라는 것이다. 이 경우 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이 되며 트리케라톱스가 우선권을 가지게 된다.<ref>Scannella J., 2009, "And then there was one: synonymy consequences of ''Triceratops'' cranial ontogeny", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''29''': 177A</ref>
[[File:Torosaurus and Triceratops.tif|left|thumb|"토로형" 가설에 따르면 트리케라톱스 아성체 (A, 트리케라톱스 프로르수스 완모식표본 YPM 1822) 의 프릴이 길어지고 구멍이 생겨 B, 토로사우루스 라투스 표본 ANSP 15192 가 되었을 것이다]]
[[File:Torosaurus.tif|thumb|left|마지막 성장단계에서는 YPM 1831 표본 (A) 에서처럼 납작하고 거대한 프릴을 볼 수 있었을 것이다. 막 성체가 된 ANSP 15192 (B) 와의 크기 비교]]
2010년에 스카넬라와 스카넬라의 지도교수인 [[몬태나 주립 대학]]의 [[잭 호너]]는 헬크릭 층에서 발견된 38 개의 두개골 표본을 가지고 성장 패턴을 연구하여 논문을 발표했다. 38 개의 표본 중 29 개는 트리케라톱스였고 9 개는 토로사우루스였다. 스카넬라와 호너는 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태를 나타낸다고 결론내렸다.<ref name=scannella&horner2010>Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''30'''(4): 1157 - 1168. {{doi|10.1080/02724634.2010.483632}}</ref> 호너는 각룡류 두개골의 프릴은 화생골 (metaplastic bone) 로 이루어져 있다는 것을 강조했다. 화생골의 특징은 시간이 지나면서 길어지거나 짧아질 수 있으며 늘어나거나 기존의 뼈조직을 재흡수해 새로운 형태를 만들어낼 수 있다는 점이다. 트리케라톱스로 분류된 두개골들에서도 상당한 모양 변화가 보인다고 호너는 이야기한다. "어릴 때는 뿔이 뒤로 굽어 있다가 성체가 되면 앞으로 휘어집니다." 대략 50% 정도의 아성체 트리케라톱스 두개골은 토로사우루스라면 구멍이 있었을 위치의 프릴 부위에 과립상 뼈로 둘러싸인 얇은 부위를 두 개 가지고 있다. 이런 형태는 트리케라톱스 개체가 성숙하면서 프릴이 길어져 늘어나는 무게를 상쇄시키기 위한 것으로 보인다. 호너는 이것을 포함해 알려진 공룡 종들이 실제로는 다른 종의 성장단계인 경우가 많다는 대담한 주장을 했다.<ref>{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2009/10/091031002314.htm |title=New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species |publisher=Sciencedaily.com |date=2009-10-31 |accessdate=2010-08-03}}</ref><ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0007626}}</ref> 트리케라톱스의 나이 든 개체는 프릴이 상당한 비율로 길어지면서 납작해지고 뒤쪽 가장자리에서는 넓어졌을 것이다. 그와 동시에 마루뼈의 "구멍" 이 생겨나 전형적인 카스모사우루스아과의 프릴 형태를 만들었을 것이다.<ref name=scannella&horner2010/>

스카넬라와 호너는 이 가설로 모든 자료를 깔끔하게 설명할 수 없다는 점은 인정했다. 이것을 설명하기 위해 [[보조가설]]을 발전시켰다. 한 가지 문제는 토로사우루스가 트리케라톱스의 정상적인 최후 성장단계, "토로형" 으로 불리는 형태라면 토로사우루스 화석이 상당히 흔해야 하는데 그렇지 않다는 점이다. 스카넬라와 호너는 아성체의 높은 사망률과 나이든 개체가 고지대에서 살아 [[침식]]으로 [[화석화]]가 드물게 일어났을 수 있다는 가능성 등으로 이것을 설명했다. 두번째 문제는 토로사우루스 표본의 크기 분포를 보면 진짜 토로사우루스 아성체가 존재한다고 볼 수 있다는 점이다. 스카넬라와 호너는 뼈의 구조를 보면 해당 표본은 성장이 끝난 상태이며 이런 크기의 차이는 개체 간의 변이에 의한 것으로 보인다고 주장했다. 세번째 문제는 마루뼈의 구멍이 항상 완전한 형태로 존재해서 구멍이 있는 개체와 없는 개체 사이의 중간이 없는 것 같다는 점이다. 이에 대한 반론으로 스카넬라와 호너는 논쟁거리인 [[네도케라톱스]]의 완모식표본 USNM 2412 가 바로 그 중간 형태의 예라고 지적한다. 이 속의 특징들에 문제가 있는 것처럼 보이는 이유는 이것이 "토로형" 으로 전환되는 첫번째 단계이기 때문이라는 것이다. 마지막 문제는 뒷머리뼈에 있는 프릴 가장자리 돌기들의 수에 대한 것이다. 트리케라톱스는 보통 중심선에 있는 골편을 포함해 마루뼈뒷돌기가 다섯 개 있고, 토로사우루스는 열 개 혹은 열두 개 있으며 중심선의 마루뼈뒷돌기는 존재하지 않는다. 프릴의 측면에 있는 비늘뼈뒷돌기의 수도 달라서 트리케라톱스는 다섯 개, 토로사우루스는 여섯 개나 일곱 개다. 이것은 뒷머리의 돌기들 숫자는 개체가 성숙함에 따라 늘어난다는 가정을 하면 설명이 가능하다. 또 MOR 2923 은 여섯 개의 마루뼈뒷돌기가 있는데 중심선에는 골편이 없는 것을 보면 골편의 위치나 숫자는 트리케라톱스 안에서도 변이가 있다는 점이 지적되었다.<ref name=scannella&horner2010/>


<gallery>
<gallery>

2015년 5월 13일 (수) 02:21 판

토로사우루스
화석 범위:
백악기 후기 68–66백만년 전
↓
전시된 골격 (MPM VP6841), 밀워키 주
전시된 골격 (MPM VP6841), 밀워키 주
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
아강: 이궁아강
하강: 지배파충하강
상목: 공룡상목
목: †조반목
(미분류): †신조반류
아목: †각각아목
하목: †각룡하목
과: †케라톱스과
아과: †카스모사우루스아과
속: †토로사우루스
모식종
토로사우루스 라투스 (Torosaurus latus)
Marsh, 1891
종
  • T. latus Marsh, 1891 (모식종)
  • T. utahensis? (Gilmore, 1946) Lawson, 1976

토로사우루스 (Torosaurus, 구멍이 있는 도마뱀이란 뜻으로, 프릴에 있는 큰 구멍을 가리키는 이름) 는 백악기 후기 마스트리히트절 후기 약 6800만년에서 6600만년 전에 살았던 초식성 케라톱스과 공룡의 한 속이다. 화석은 북아메리카 서부내륙, 캐나다의 사스캐처원 주에서 텍사스 남부에 이르는 지역에서 발견된다.

토로사우루스의 두개골은 알려진 육상동물들의 두개골 중 가장 큰 축에 속한다. 프릴이 달린 두개골의 길이는 2.77m 에 달한다. 머리부터 꼬리까지 토로사우루스의 몸길이는 8~9m[1][2] 몸무게는 6톤 정도로 추정된다. 토로사우루스는 긴 프릴에 커다란 구멍들이 있고 프릴의 일부인 비늘뼈의 위쪽 표면에 고랑이 파여 있으며 프릴 뒤쪽에 다섯 쌍 이상의 작은 뿔 (뒷머리뼈돌기) 들이 있어 동시대에 살았던 트리케라톱스와는 구별된다.[3] 토로사우루스는 또 트리케라톱스 프로르수스에서 볼 수 있는 긴 코뿔이 아니라 대신 더 이른 시기의 상대적으로 원시적인 트리케라톱스 호리두스와 유사한 짧은 코뿔을 가지고 있다.[3] 토로사우루스 라투스, 토로사우루스 글라디우스, 토로사우루스 우타헨시스 세 종이 명명되었다. 하지만 T. gladius 는 유효한 종으로 간주되지 않는다.

최근 토로사우루스의 유효성이 논쟁의 대상이 되었다.[4] 2010년 화석 골조직학과 프릴의 모양을 조사한 연구에서 토로사우루스가 아마도 트리케라톱스의 성체 형태인 것 같다는 결론을 내리고 있다. 전형적인 트리케라톱스 표본의 뼈들이 미성숙한 상태이며 토로사우루스의 특징인 프릴의 구멍이 생겨나기 시작하는 조짐을 보인다는 것이다. 개체가 성숙하는 과정에서 두개골의 프릴은 엄청나게 길어지며 구멍이 나타날 수 있다는 주장이다.[5][6][7] 하지만 2011, 2012, 그리고 2013년에 각각 알려진 표본들의 특징들을 연구하여 두 속의 형태적인 차이를 보면 이들이 동물이명일 가능성은 없다고 주장하는 연구가 출판되었다. 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체라는 주장의 주된 문제는 분명한 중간 형태가 없다는 점이다. 토로사우루스가 분명하지만 두개골의 길이 비율이 다른 아성체가 존재하고, 성체가 되면서 프릴에 구멍이 생기는 것이 각룡류의 일반적인 성숙 과정이 아니라는 것이다.[3][8][9]

발견과 종

트리케라톱스가 명명된 지 2 년 후인 1891년, 와이오밍 주 남동부 니오브라라 카운티에서 존 벨 해처가 긴 프릴에 구멍이 있는 한 쌍의 각룡류 두개골을 발견했다. 해처를 고용했던 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬가 토로사우루스라는 속명을 지었다.[10]

T. latus 와 그 이명인 T. gladius 두개골을 그린 마쉬의 원 도해

토로사우루스라는 이름은 종종 라틴어 명사 taurus, 혹은 스페인어 "토로" 로 오인되어 "황소 도마뱀" 이라고 불리곤 하는데, 고대그리스어 로 "구멍을 뚫다" 라는 의미의 동사인 "토레오" τορέω 에서 유래했을 가능성이 훨씬 높다.[11] 이것은 토로사우루스의 이름이 길쭉한 프릴에 있는 구멍을 가리킨다고 보는 것인데, 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없기 때문에 토로사우루스와 트리케라톱스를 구분하는 방법으로 토로사우루스 프릴의 구멍이 사용되어 왔다. 토로사우루스의 이름에 혼동이 있는 것은 마쉬가 원래의 논문에서 이름의 유래를 설명하지 않았기 때문이다.

토로사우루스에는 두 종이 존재한다.

  • T. latus Marsh, 1891(모식종). 라투스는 "넓다"는 의미로 프릴의 형태를 가리킨다.
  • T. utahensis Lawson, 1976.

후에 명명된 T. gladius 종은 T. latus 의 이명으로 간주된다.

  • T. gladius Marsh, 1891. 글라디우스는 라틴어로 "칼"을 의미한다. 비늘뼈의 긴 형태를 가리킨다.

T. latus 의 완모식표본은 YPM 1830 으로 두개골 일부로 구성되어 있다. T. gladius 의 완모식표본은 YPM 1831 로 더 큰 두개골이다. 두 표본 모두 마스트리히트절의 랜스 층에서 발견되었다. 그 이후 비슷한 표본들이 와이오밍, 몬태나, 사우스 다코타, 노스 다코타, 콜로라도, 유타, 그리고 사스캐처원 주 등에서 발견되어 토로사우루스로 분류되었다. 확실하게 분류가 가능한 표본들로는 다음과 같은 것들이 있다. ANSP 15192 는 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스 다코타에서 발견한 작은 개체이다.[12] MPM VP6841 은 두개골 일부로 현재는 밀워키에 전시되어 있다. SMM P97.6.1 은 주둥이가 없는 두개골이다. 헬크릭 층에서 발견된 두 개의 두개골 일부는 2002년에 보고되었고, MOR 981 은 1998년에 MOR 1122 는 2001년에 발견되었다.[13] 토로사우루스라고 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 텍사스의 빅벤드 지역과 뉴멕시코의 산후안 분지에서 발견되었다.[14] 토로사우루스 표본은 상대적으로 드물고 트리케라톱스가 훨씬 풍부한 편이라고 한다.

토로사우루스 우타헨시스 (Torosaurus utahensis) 는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 원래 아르히노케라톱스 우타헨시스 로 보고했고, 표본인 USNM 15583 는 유타 주의 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각으로 구성되어 있다.[15] 1976년에 더글라스 로슨이 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다.[16] 로버트 설리반과 동료들의 2005년 연구에서는 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 보았고, T. latus 보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다.[17] 2008년에 레베카 헌트가 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다.[18] 하지만 후속 연구에서 이 표본들이 아르히노케라톱스이거나, 혹은 새로운 속일 가능성이 제기되었다. 북쪽 헬크릭 층의 공룡들과 남쪽 "알라모사우루스 동물군"은 서로 겹치는 경우가 잘 없으며 아마도 지리적 장벽으로 격리되어 있었던 것으로 보이기 때문이다. T. utahensis 가 새로운 속으로 간주되어야 할지, 혹은 T. latus 처럼 어떤 트리케라톱스 종의 다 자란 성장단계인지에 대한 연구는 아직 출판되지 않았다.[5]

특징

T. latus 복원도

토로사우루스로 분류되는 개체들은 모두 매우 커서 가장 큰 트리케라톱스 표본과 비교될 수 있을 정도다. 길쭉한 프릴 때문에 특히 두개골이 긴 편이다. 해처는 YPM 1830 의 두개골 길이를 2.2m, YPM 1831 을 2.35m 로 추정했다.[19] 1933년에 리차드 스완 럴은 이것을 각각 2.4m 와 2.57m 로 상향조정했다.[20] 이 수치로 보자면 토로사우루스는 육상 동물 중 가장 긴 두개골을 가진 것으로 간주된다. 1998년에 토마스 레만은 일부만 남아 있는 펜타케라톱스의 두개골 표본 전체 길이가 2.9m 에 달할 것이라고 주장했다.[21] 이 주장은 2011년에 니콜라스 롱리치는 이 주장에 의구심을 표시하며 해당 표본이 너무 길게 복원되었다고 결론내리고 별도의 속인 티타노케라톱스로 재분류하였다.[22] 2006년에 앤드류 파르케는 해처의 원래 표본들보다 더 긴 두 개의 새로운 두개골을 보고하였다. MOR 1122 의 길이는 는 252cm, MOR 981 은 277cm 이다.[23]

MOR 1122 표본

파르케는 2006년에 토로사우루스의 분류가능한 특징을 확립했다. 프릴은 두개골의 다른 부분에 비해 극단적으로 길다. 프릴의 뒤쪽, 마루뼈 가장자리에는 삼각형 모양의 골편인 마루뼈뒷돌기가 열 개 이상 있다. 중심선에는 마루뼈뒷돌기는 없다. 마루뼈-비늘뼈 경계에 걸쳐 있는 골편 역시 없다. 마루뼈는 얇다. 마루뼈에는 둥글거나 타원형의 구멍이 있다. 마루뼈의 너비는 길이보다 20% 정도 넓다. 파르케는 T. latus 가 트리케라톱스 호리두스와 T. utahensis 와 구분되는 특징으로 비늘뼈와 마루뼈가 만나는 부분의 가장자리가 길게 돌출되어 있으며 그와 평행하게 골이 파져 있다는 점을 들었다.[23]

파르케는 토로사우루스의 표본들이 상당한 변이를 보인다고 지적했다. 눈 위의 뿔들은 때로는 MOR 981 처럼 크고 앞으로 휘어져 있고 때로는 MOR 1122 와 ANSP 15191 처럼 짧고 똑바르다. 또 이 뿔들의 위치도 차이가 있어서 많은 경우 눈 바로 위에 위치하지만 YPM 1831 같은 경우 눈확의 뒤쪽 가장자리에 뿔이 위치한다. 코뿔의 경우에도 형태에 변이를 보이는데, 곧게 뻗은 코뿔을 가진 YPM 1831 과 그보다 조금 덜하게 곧은 YPM 1830 이 있는가 하면 MOR 981, ANSP 15192, 그리고 특히 MOR 1122 는 뿔이라기보다 낮은 돌출부를 가지고 있다. 프릴도 역시 형태에 차이가 있는데 ANSP 15192 와 YPM 1830 은 뒤쪽이 위로 휘어 있는 방패 모양이나 YPM 1831 는 거의 평평한 모양이다. 하지만 이것은 복원 과정에서 변형되었을 가능성도 있다. YPM 1831 의 프릴은 하트 모양으로 중심선 뒤쪽이 움푹 들어가 있으나 다른 표본들은 뒤쪽 가장자리가 곧은 편이다. 프릴의 비율도 상당히 변히가 많다. YPM 1831 의 길이-너비 비율은 1.26 이나 MOR 981 은 길이가 너비의 2.28배이다. 마루뼈뒷돌기의 수는 대개의 표본들에서 발견되지 않기 때문에 정확히 알기 힘들다. MOR 981 과 MOR 1122 는 각각 열 개와 열두 개의 마루뼈뒷돌기를 가지고 있다. YPM 1831 은 두개골 위쪽에 숨구멍이 있는 형태로 복원되었는데, 아마 실제로도 있었을 가능성이 있다. 파르케는 토로사우루스에서 볼 수 있는 변이의 정도가 관련된 속들에서 볼 수 있는 것보다 크지 않다고 결론내렸다.[23]

파르케는 프릴을 제외하면 토로사우루스와 트리케라톱스 사이에 특별한 차이는 보이지 않는다는 점을 강조했다. 토로사우루스 표본은 모두 긴 코뿔을 가지고 있지 않으며 뿔 앞쪽 기저부에 수평으로 동맥이 지나가는 홈도 없지만 트리케라톱스의 경우도 이러한 특징들을 보여주는 화석들이 드물지 않다.[23] 헌트는 2008년에 T. utahensis 가 T. latus 와는 달리 중심선에 마루뼈뒷돌기를 가지고 있다는 점에서 트리케라톱스와 유사하다는 결론을 내렸다.[18]

분류

케라톱스과
 

켄트로사우루스아과

 
카스모사우루스아과
 

카스모사우루스

 
 
 

모조케라톱스

 
 
 

아구자케라톱스

 
 
 
 

우타케라톱스

 
 

펜타케라톱스

 
 
 
 

코아후일라케라톱스

 
 
 
 

코스모케라톱스

 
 

바가케라톱스

 
 
 
 

안키케라톱스

 
 
 

아르히노케라톱스

 
트리케라톱스족
 

오조케라톱스

 
 

에오트리케라톱스

 
 
 

토로사우루스

 
 
 

네도케라톱스

 
 

트리케라톱스

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
샘슨 외의 2010년 계통발생학적 분석을 따른 케라톱스과의 분지도[24]

1891년에 마쉬는 토로사우루스를 각룡류 내의 케라톱스과로 분류했다.[10] 각룡류는 앵무새같은 부리를 가지고 쥐라기와 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성했던 초식성 공룡 무리다.

긴 프릴을 가진 토로사우루스는 전통적으로 카스모사우루스아과로 분류되어 왔다. 토로사우루스는 안키케라톱스 혹은 아르히노케라톱스의 후손들로 이루어진 계통에서 뒤늦게 나타난 일원으로 간주되었다. 따라서 1980년대에 들어서 짧은 프릴 때문에 켄트로사우루스아과로 분류되어온 트리케라톱스와는 다른 계통으로 생각되었다. 하지만 1990년대에 분지학적 분석에서 이 둘이 모두 카스모사우루스아과에 속하는 것으로 나타났다. 최근의 분석들은 모두 토로사우루스와 트리케라톱스가 가까운 관계라는 것을 보여주고 있다.[23][24]

트리케라톱스와 같은 종류인지 아닌지에 대한 논쟁

마스트리히트절의 라라미디아 대륙에는 동일한 서식지에 살고 있으며 서로 가까운 관계인 카스모사우루스아과의 속이 둘 있었다. 이 둘 사이의 눈에 띄는 차이는 프릴의 형태뿐이었다. 어린 토로사우루스는 발견된 적이 없으며 어린 트리케라톱스는 상당수가 발견되었다. 트리케라톱스는 다른 카스모사우루스아과 공룡들과는 달리 성체가 되어서도 어릴 때의 특징, 즉 비늘뼈가 짧다는 특징을 유지하고 있어서 유형진화(paedomorphosis)의 예를 보여준다. 2009년에 존 스카넬라는 몬태나 주의 헬크릭 층에서 공룡의 개체발생을 연구하면서 트리케라톱스와 토로사우루스가 한 속의 서로 다른 성장단계를 나타내는 것이라는 가설이 이런 현상을 가장 잘 설명할 수 있다고 결론내렸다. 토로사우루스 표본들은 완전히 성장한 트리케라톱스 개체라는 것이다. 이 경우 토로사우루스는 트리케라톱스의 동물이명이 되며 트리케라톱스가 우선권을 가지게 된다.[25]

"토로형" 가설에 따르면 트리케라톱스 아성체 (A, 트리케라톱스 프로르수스 완모식표본 YPM 1822) 의 프릴이 길어지고 구멍이 생겨 B, 토로사우루스 라투스 표본 ANSP 15192 가 되었을 것이다
마지막 성장단계에서는 YPM 1831 표본 (A) 에서처럼 납작하고 거대한 프릴을 볼 수 있었을 것이다. 막 성체가 된 ANSP 15192 (B) 와의 크기 비교

2010년에 스카넬라와 스카넬라의 지도교수인 몬태나 주립 대학의 잭 호너는 헬크릭 층에서 발견된 38 개의 두개골 표본을 가지고 성장 패턴을 연구하여 논문을 발표했다. 38 개의 표본 중 29 개는 트리케라톱스였고 9 개는 토로사우루스였다. 스카넬라와 호너는 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체 형태를 나타낸다고 결론내렸다.[5] 호너는 각룡류 두개골의 프릴은 화생골 (metaplastic bone) 로 이루어져 있다는 것을 강조했다. 화생골의 특징은 시간이 지나면서 길어지거나 짧아질 수 있으며 늘어나거나 기존의 뼈조직을 재흡수해 새로운 형태를 만들어낼 수 있다는 점이다. 트리케라톱스로 분류된 두개골들에서도 상당한 모양 변화가 보인다고 호너는 이야기한다. "어릴 때는 뿔이 뒤로 굽어 있다가 성체가 되면 앞으로 휘어집니다." 대략 50% 정도의 아성체 트리케라톱스 두개골은 토로사우루스라면 구멍이 있었을 위치의 프릴 부위에 과립상 뼈로 둘러싸인 얇은 부위를 두 개 가지고 있다. 이런 형태는 트리케라톱스 개체가 성숙하면서 프릴이 길어져 늘어나는 무게를 상쇄시키기 위한 것으로 보인다. 호너는 이것을 포함해 알려진 공룡 종들이 실제로는 다른 종의 성장단계인 경우가 많다는 대담한 주장을 했다.[26][27] 트리케라톱스의 나이 든 개체는 프릴이 상당한 비율로 길어지면서 납작해지고 뒤쪽 가장자리에서는 넓어졌을 것이다. 그와 동시에 마루뼈의 "구멍" 이 생겨나 전형적인 카스모사우루스아과의 프릴 형태를 만들었을 것이다.[5]

스카넬라와 호너는 이 가설로 모든 자료를 깔끔하게 설명할 수 없다는 점은 인정했다. 이것을 설명하기 위해 보조가설을 발전시켰다. 한 가지 문제는 토로사우루스가 트리케라톱스의 정상적인 최후 성장단계, "토로형" 으로 불리는 형태라면 토로사우루스 화석이 상당히 흔해야 하는데 그렇지 않다는 점이다. 스카넬라와 호너는 아성체의 높은 사망률과 나이든 개체가 고지대에서 살아 침식으로 화석화가 드물게 일어났을 수 있다는 가능성 등으로 이것을 설명했다. 두번째 문제는 토로사우루스 표본의 크기 분포를 보면 진짜 토로사우루스 아성체가 존재한다고 볼 수 있다는 점이다. 스카넬라와 호너는 뼈의 구조를 보면 해당 표본은 성장이 끝난 상태이며 이런 크기의 차이는 개체 간의 변이에 의한 것으로 보인다고 주장했다. 세번째 문제는 마루뼈의 구멍이 항상 완전한 형태로 존재해서 구멍이 있는 개체와 없는 개체 사이의 중간이 없는 것 같다는 점이다. 이에 대한 반론으로 스카넬라와 호너는 논쟁거리인 네도케라톱스의 완모식표본 USNM 2412 가 바로 그 중간 형태의 예라고 지적한다. 이 속의 특징들에 문제가 있는 것처럼 보이는 이유는 이것이 "토로형" 으로 전환되는 첫번째 단계이기 때문이라는 것이다. 마지막 문제는 뒷머리뼈에 있는 프릴 가장자리 돌기들의 수에 대한 것이다. 트리케라톱스는 보통 중심선에 있는 골편을 포함해 마루뼈뒷돌기가 다섯 개 있고, 토로사우루스는 열 개 혹은 열두 개 있으며 중심선의 마루뼈뒷돌기는 존재하지 않는다. 프릴의 측면에 있는 비늘뼈뒷돌기의 수도 달라서 트리케라톱스는 다섯 개, 토로사우루스는 여섯 개나 일곱 개다. 이것은 뒷머리의 돌기들 숫자는 개체가 성숙함에 따라 늘어난다는 가정을 하면 설명이 가능하다. 또 MOR 2923 은 여섯 개의 마루뼈뒷돌기가 있는데 중심선에는 골편이 없는 것을 보면 골편의 위치나 숫자는 트리케라톱스 안에서도 변이가 있다는 점이 지적되었다.[5]

  • 두개골 측면
    두개골 측면
  • 두개골 측면 상상도
    두개골 측면 상상도
  • 생태복원 상상도
    생태복원 상상도

참고문헌

  1. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  2. ↑ Paul, G.S. (2010) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
  3. ↑ 가 나 다 Longrich, N. R and Field, D. J. (2012). “Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy”. 《PLoS ONE》 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623. PMC 3290593. PMID 22393425. 
  4. ↑ “Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010”. New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  5. ↑ 가 나 다 라 마 Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi 10.1080/02724634.2010.483632
  6. ↑ Switek, Brian. “New Study Says Torosaurus=Triceratops”. 《Dinosaur Tracking》. Smithsonian.com. 2011년 3월 2일에 확인함. 
  7. ↑ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
  8. ↑ 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; fark라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  9. ↑ 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; Maiorino2013라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  10. ↑ 가 나 O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
  11. ↑ Dodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996.
  12. ↑ Colbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus:, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 93–106
  13. ↑ Farke, A., 2002, "A review of Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 52A
  14. ↑ Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II
  15. ↑ C.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper 210-C: 29-53
  16. ↑ D.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", Journal of Paleontology 50(1): 158-164
  17. ↑ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  18. ↑ 가 나 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; Hunt2008라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다
  19. ↑ Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
  20. ↑ Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
  21. ↑ Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906
  22. ↑ Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276
  23. ↑ 가 나 다 라 마 Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
  24. ↑ 가 나 Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). “New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism”. 《PLoS ONE》. 5 5 (9): e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292. PMC 2929175. PMID 20877459. 
  25. ↑ Scannella J., 2009, "And then there was one: synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny", Journal of Vertebrate Paleontology 29: 177A
  26. ↑ “New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species”. Sciencedaily.com. 2009년 10월 31일. 2010년 8월 3일에 확인함. 
  27. ↑ doi 10.1371/journal.pone.0007626
    현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다.
  • Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, pp. xiv-346

바깥고리

위키생물종에 관련된
분류 및 자료가 있습니다.
Portal icon공룡 포털
원본 주소 "https://ko.wikipedia.org/w/index.php?title=토로사우루스&oldid=14103505"