스티라코사우루스: 두 판 사이의 차이
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스티라코사우루스를 비롯하여 케라톱스과 공룡들의 다리 자세에 대해서는 앞다리가 몸통 바로 밑에 자리잡는다는 의견도 있고, 옆으로 펼친 자세를 취한다는 의견도 있었다. 가장 최근의 연구는 그 중간 정도의 자세가 그럴듯하다고 주장한다.<ref name=TH07>{{cite web |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accessdate=2007-05-28 |author=Thompson, Stefan |author2=Holmes, Robert |date=April 2007 |publisher=Palaeontologia Electronica }}</ref> |
스티라코사우루스를 비롯하여 케라톱스과 공룡들의 다리 자세에 대해서는 앞다리가 몸통 바로 밑에 자리잡는다는 의견도 있고, 옆으로 펼친 자세를 취한다는 의견도 있었다. 가장 최근의 연구는 그 중간 정도의 자세가 그럴듯하다고 주장한다.<ref name=TH07>{{cite web |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accessdate=2007-05-28 |author=Thompson, Stefan |author2=Holmes, Robert |date=April 2007 |publisher=Palaeontologia Electronica }}</ref> |
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스티라코사우루스는 [[켄트로사우루스아과]]에 속한다. 켄트로사우루스아과는 주로 북아메리카에 서식했던 대형 [[각룡류]] 공룡의 아과로 "큰 코뿔, 미미한 눈 위의 뿔, 짧은 프릴과 짧은 [[인상골]], 카스모사우루스아과에 비해 위아래로 긴 얼굴, 그리고 비공 뒤쪽으로 튀어나온 돌기" 등이 특징이다.<ref name="Tweet">{{cite web| last =Tweet| first =J.| authorlink =| title =Centrosaurinae| work =Thescelosaurus| publisher =Qwest.net| year =2007| url =http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm| doi =| accessdate =2007-04-22}}</ref> 이 [[분지군]]의 다른 공룡으로는 아과의 이름이 유래한 [[켄트로사우루스 (각룡)]],<ref name="Dodson90">{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Dodson |first=P. |year=1990 |chapter=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |editor=Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.) |title=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |pages=231–243 |isbn=0-521-36672-0}}</ref><ref name="RyanRussell03">{{cite journal| 꺾쇠표없음=예|last =Ryan| first =M.J.| authorlink =|author2=A.P. Russell | title =New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution| journal =Journal of Vertebrate Paleontology | volume =23| issue =3| pages =| publisher =| year =2003 }}</ref> [[파키리노사우루스]],<ref name="Dodson90"/><ref name="RyanRussell05">{{cite journal| 꺾쇠표없음=예|last =Ryan| first =M.J.| authorlink =|author2=A.P. Russell | title =A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics| journal =Canadian Journal of Earth Sciences | volume =42| issue =7| pages =1369–1387| publisher =| year =2005| doi =10.1139/e05-029}}</ref> [[아바케라톱스]],<ref name="Dodson90"/> [[에이니오사우루스]],<ref name="RyanRussell05"/><ref name="Ryan07"/> [[알베르토케라톱스]],<ref name="Ryan07">{{cite journal| 꺾쇠표없음=예|last =Ryan| first =M.J.| authorlink =| title =A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta| journal =Journal of Paleontology| volume =81| issue =2| pages =376–396 | publisher =| url =| doi =10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2| id =| accessdate =| year =2007 }}</ref> [[아켈로우사우루스]],<ref name="RyanRussell05"/> [[브라키케라톱스]],<ref name ="Dino2">Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.</ref> 그리고 [[모노클로니우스]],<ref name="Dodson90"/> 등이 있지만 마지막 두 종은 [[의문명]]이다. 켄트로사우루스아과의 공룡들은 종들 간 차이, 그리고 종 내에서도 개체들간의 차이가 크기 때문에 어떤 속 어떤 종이 유효한지, 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 구분이 불가능한지, 아니면 서로 다른 성을 나타내는 것인지 등에 대해 많은 논쟁이 있어왔다. 1996 년에 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 그리고 모노클로니우스가 모두 별개의 속으로 볼 수 있을 만큼 충분한 차이가 있으며 스티라코사우루스와 켄트로사우루스가 모노클로니우스보다 더 서로 닮았다고 보았다. 도드슨은 또 모노클로니우스의 한 종인 ''M. nasicornis'' 는 스티라코사우루스의 암컷일 것이라고 생각했다.<ref name="Dodson1">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.</ref> 하지만 대부분의 다른 연구자들은 ''M. nasicornis'' 가 스티라코사우루스의 암컷이라는 것을 믿지 않았고 대신 이것이 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명이라고 보았다.<ref name=RHR07/><ref name=RE05>{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Ryan |first=Michael J. |author2=Evans, David C. |editors=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |title=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |chapter=Ornithischian Dinosaurs |year=2005 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |pages=312–348 |isbn=0-253-34595-2 }}</ref> 더 이른 시기의 각룡류인 [[프로토케라톱스]] 가 [[성적이형성]]을 보인다는 의견이 있었지만,<ref>{{cite journal | last = Dodson | first = P | title = Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops'' | journal = Journal of Paleontology | volume = 50 | pages = 929–940 | doi =}} |
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</ref> 케라톱스과 공룡들이 성적이형성을 보인다는 분명한 증거는 없다.<ref name = "Forster90">Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.</ref><ref name="TML98">{{cite journal|꺾쇠표없음=예|last=Lehman|first=T. M.|year=1998|title=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|journal=Journal of Paleontology|volume=72|issue=5|pages=894–906}}</ref><ref name=SRT97>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|last=Sampson |first=S. D. |author2=Ryan, M.J. |author3= Tanke, D.H. |year=1997 |title=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=121 |pages=293–337 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x |issue=3}}</ref> |
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굿윈과 동료들은 1992 년에 스티라코사우루스가 [[에이니오사우루스]], [[아켈로우사우루스]], 그리고 [[파키리노사우루스]]로 이어지는 계통의 일부라고 주장했다. 이의견은 몬태나의 투메디신 층에서 발견된 일련의 화석 두개골을 관찰하고 나온 의견이다.<ref name="Varricchio.et.al1992">{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|doi = 10.1038/358059a0 | last1 = Goodwin | first1 = M.J | last2 = Varricchio | first2 = D.J. | last3 = Horner | first3 = J.R. | year = 1992 | title = Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs | url = | journal = Nature | volume = 358 | issue = 6381| pages = 59–61 }}</ref> 스티라코사우루스의 두개골이라고 생각했던 것이 후에 [[루베오사우루스]]로 재분류되면서 이 계통에서 스티라코사우루스의 위치에 대해서는 확실한 결론이 나지 않았다.<ref name=AMJH10/> |
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아래는 앤드류 T. 맥도날드의 2011 년 논문에 발표된 분지도다.<ref name=mcdonald2011>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0022710}}</ref> |
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{{분지군|style=font-size:100%; line-height:100% |
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== 참고문헌 == |
== 참고문헌 == |
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2015년 3월 31일 (화) 08:57 판
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|---|---|---|
| 화석 범위: 백악기 후기 75.5–75백만년 전 | ||
 캐나다 자연박물관의 완모식표본 골격 | ||
| 생물 분류ℹ️ | ||
| 계: | 동물계 | |
| 문: | 척삭동물문 | |
| 강: | 파충강 | |
| 아강: | 이궁아강 | |
| 하강: | 지배파충하강 | |
| 상목: | 공룡상목 | |
| 목: | †조반목 | |
| (미분류): | †신조반류 | |
| 아목: | †각각아목 | |
| 하목: | †각룡하목 | |
| 과: | †케라톱스과 | |
| 아과: | †켄트로사우루스아과 | |
| 속: | †스티라코사우루스(Styracosaurus) | |
| 종 | ||
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스티라코사우루스(Styracosaurus) 는 "스파이크가 있는 도마뱀" 이란 의미로 "창대 끝의 스파이크"란 뜻의 고대 그리스어 "스티락스" (στύραξ)와 "도마뱀"이란 뜻의 사우로스 (σαῦρος) 를 조합한 것이며[1] 백악기 샹파뉴절, 약 7550만년에서 7500만년 사이에 살았던 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 목 부위의 프릴에서 넷에서 여섯 개의 긴 뿔이 돋아나 있으며 뺨 양쪽에 작은 뿔이 하나씩, 코 위에는 최대 길이 60 cm 에 너비 15 cm 의 뿔이 하나 튀어나와 있다. 뿔과 프릴의 기능은 여러 해 동안 논쟁의 대상이 되어 왔다.
스티라코사우루스는 비교적 큰 공룡으로 몸길이 최대 5.5m, 몸무게는 거의 3 톤에 달했다. 키는 1.8m 정도였다. 스티라코사우루스의 네다리는 짧았고 덩치는 컸다. 꼬리 역시 비교적 짧았다. 두개골에는 부리가 있었고, 볼 쪽에는 물건을 자를 수 있는 이빨도 연속적인 치열 (dental battery) 의 형태로 자리잡고 있었다. 이것을 보면 스티라코사우루스는 식물을 잘라서 먹었던 것으로 보인다. 다른 각룡류들과 마찬가지로 스티라코사우루스도 무리 생활을 하는 동물로 뼈층을 살펴보면 큰 그룹을 지어 이동하는 종류였을 수 있다.
로렌스 램이 1913 년에 스티라코사우루스를 켄트로사우루스아과로 분류하면서 명명했다. S. albertensis 가 현재까지 스티라코사우루스로 분류된 유일한 종이며 그 외의 종들은 제각각 다른 속으로 재분류되었다.
특징
스티라코사우루스 속의 개체들은 성체가 되었을 때 몸길이 5.5m, 몸무게 2.7톤 정도에 이른다.[2] 거대한 두개골에에는 큰 콧구멍, 곧고 긴 코뿔, 마루뼈와 인상골로 이루어진 프릴, 프릴의 윗부분을 장식한 최소 네 개의 가시 등이 있다. 프릴에 있는 최소 네 개의 긴 가시는 코뿔만큼 길어서 50~55cm 정도다.[3] 완모식표본의 코뿔 길이는 57cm 이지만,[4] 완전한 것은 아니다. 다른 스티라코사우루스나 켄트로사우루스의 코뿔 뿔심을 보면 뿔 중간 쯤에 둥근 부분이 있다.[5]
커다란 코뿔과 프릴에 있는 네 개의 가시를 제외하면 두개골의 장식은 개체별로 차이가 많다. 어떤 개체는 프릴의 뒤쪽 가장자리에 켄트로사우루스에서 볼 수 있는 것과 비슷한 갈고리같은 돌기와 옹이들이 작게 튀어나와 있다. 어떤 것은 모식표본과 비슷하게 긴 프릴 가시의 세번째 쌍을 가지고 있다. 또 다른 개체는 훨씬 작은 뿔을 가지고 있으며 프릴의 옆쪽 가장자리에서도 조그만 돌기가 있는 개체들이 일부 있다. 아성체에서는 눈 위의 뿔이 적당한 크기의 피라미드 모양으로 자리잡고 있으나 성체가 되면 그 자리에 움푹 파인 자국만이 남는다.[5] 다른 케라톱스과 공룡들처럼 스티라코사우루스는 프릴에 커다란 구멍이 나 있다. 입의 앞쪽에는 이빨이 없는 대신 부리가 위치한다.
스티라코사우루스의 커다란 몸집은 코뿔소와 닮았다. 견고한 어깨를 종 내의 싸움에서 유용했을 것이다. 스티라코사우루스는 비교적 짧은 꼬리를 가지고 있다. 각 발가락에는 발굽 비슷한 것이 자리잡고 있다.[2]
스티라코사우루스를 비롯하여 케라톱스과 공룡들의 다리 자세에 대해서는 앞다리가 몸통 바로 밑에 자리잡는다는 의견도 있고, 옆으로 펼친 자세를 취한다는 의견도 있었다. 가장 최근의 연구는 그 중간 정도의 자세가 그럴듯하다고 주장한다.[6]
분류
스티라코사우루스는 켄트로사우루스아과에 속한다. 켄트로사우루스아과는 주로 북아메리카에 서식했던 대형 각룡류 공룡의 아과로 "큰 코뿔, 미미한 눈 위의 뿔, 짧은 프릴과 짧은 인상골, 카스모사우루스아과에 비해 위아래로 긴 얼굴, 그리고 비공 뒤쪽으로 튀어나온 돌기" 등이 특징이다.[7] 이 분지군의 다른 공룡으로는 아과의 이름이 유래한 켄트로사우루스 (각룡),[8][9] 파키리노사우루스,[8][10] 아바케라톱스,[8] 에이니오사우루스,[10][11] 알베르토케라톱스,[11] 아켈로우사우루스,[10] 브라키케라톱스,[12] 그리고 모노클로니우스,[8] 등이 있지만 마지막 두 종은 의문명이다. 켄트로사우루스아과의 공룡들은 종들 간 차이, 그리고 종 내에서도 개체들간의 차이가 크기 때문에 어떤 속 어떤 종이 유효한지, 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 구분이 불가능한지, 아니면 서로 다른 성을 나타내는 것인지 등에 대해 많은 논쟁이 있어왔다. 1996 년에 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 그리고 모노클로니우스가 모두 별개의 속으로 볼 수 있을 만큼 충분한 차이가 있으며 스티라코사우루스와 켄트로사우루스가 모노클로니우스보다 더 서로 닮았다고 보았다. 도드슨은 또 모노클로니우스의 한 종인 M. nasicornis 는 스티라코사우루스의 암컷일 것이라고 생각했다.[13] 하지만 대부분의 다른 연구자들은 M. nasicornis 가 스티라코사우루스의 암컷이라는 것을 믿지 않았고 대신 이것이 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명이라고 보았다.[5][14] 더 이른 시기의 각룡류인 프로토케라톱스 가 성적이형성을 보인다는 의견이 있었지만,[15] 케라톱스과 공룡들이 성적이형성을 보인다는 분명한 증거는 없다.[16][17][18]
굿윈과 동료들은 1992 년에 스티라코사우루스가 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 그리고 파키리노사우루스로 이어지는 계통의 일부라고 주장했다. 이의견은 몬태나의 투메디신 층에서 발견된 일련의 화석 두개골을 관찰하고 나온 의견이다.[19] 스티라코사우루스의 두개골이라고 생각했던 것이 후에 루베오사우루스로 재분류되면서 이 계통에서 스티라코사우루스의 위치에 대해서는 확실한 결론이 나지 않았다.[20]
아래는 앤드류 T. 맥도날드의 2011 년 논문에 발표된 분지도다.[21]
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참고문헌
- ↑ Liddell & Scott (1980). 《Greek-English Lexicon, Abridged Edition》. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4.
- ↑ 가 나 Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.
- ↑ Dodson, P. (1996). 《The Horned Dinosaurs: A Natural History》. Princeton: Princeton University Press. 165–169쪽. ISBN 0-691-05900-4.
- ↑ Lambe, L.M. (1913). “A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta”. 《Ottawa Naturalist》 27: 109–116.
- ↑ 가 나 다 Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). “A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America” (PDF). 《Journal of Vertebrate Paleontology》 27 (4): 944–962. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2. 2010년 8월 19일에 확인함.
- ↑ Thompson, Stefan; Holmes, Robert (April 2007). “Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria:Neoceratopsia”. Palaeontologia Electronica. 2007년 5월 28일에 확인함.
- ↑ Tweet, J. (2007). “Centrosaurinae”. 《Thescelosaurus》. Qwest.net. 2007년 4월 22일에 확인함.
- ↑ 가 나 다 라 Dodson, P. (1990). 〈On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus〉. Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.). 《Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches》. Cambridge: Cambridge University Press. 231–243쪽. ISBN 0-521-36672-0.
- ↑ Ryan, M.J.; A.P. Russell (2003). “New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution”. 《Journal of Vertebrate Paleontology》 23 (3).
- ↑ 가 나 다 Ryan, M.J.; A.P. Russell (2005). “A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics”. 《Canadian Journal of Earth Sciences》 42 (7): 1369–1387. doi:10.1139/e05-029.
- ↑ 가 나 Ryan, M.J. (2007). “A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta”. 《Journal of Paleontology》 81 (2): 376–396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2.
- ↑ Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.
- ↑ Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2005). 〈Ornithischian Dinosaurs〉. Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva. 《Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed》. Bloomington: Indiana University Press. 312–348쪽. ISBN 0-253-34595-2.
- ↑ Dodson, P. “Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops”. 《Journal of Paleontology》 50: 929–940.
- ↑ Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
- ↑ Lehman, T. M. (1998). “A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico”. 《Journal of Paleontology》 72 (5): 894–906.
- ↑ Sampson, S. D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. (1997). “Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x.
- ↑ Goodwin, M.J; Varricchio, D.J.; Horner, J.R. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs”. 《Nature》 358 (6381): 59–61. doi:10.1038/358059a0.
- ↑ 인용 오류:
<ref>태그가 잘못되었습니다;AMJH10라는 이름을 가진 주석에 텍스트가 없습니다 - ↑ doi 10.1371/journal.pone.0022710
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