스티라코사우루스

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생물 분류 읽는 법스티라코사우루스
화석 범위: 백악기 후기 75.5–75백만년 전
Styracosaurus body.jpg
캐나다 자연박물관의 완모식표본 골격
생물 분류
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 파충강
아강: 이궁아강
하강: 지배파충하강
상목: 공룡상목
목: 조반목
(미분류): 신조반류
아목: 각각아목
하목: 각룡하목
과: 케라톱스과
아과: 켄트로사우루스아과
속: 스티라코사우루스(Styracosaurus)

스티라코사우루스(Styracosaurus) 는 "스파이크가 있는 도마뱀" 이란 의미로 "창대 끝의 스파이크"란 뜻의 고대 그리스어 "스티락스" (στύραξ)와 "도마뱀"이란 뜻의 사우로스 (σαῦρος) 를 조합한 것이며[1] 백악기 샹파뉴절, 약 7550만년에서 7500만년 사이에 살았던 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 목 부위의 프릴에서 넷에서 여섯 개의 긴 뿔이 돋아나 있으며 뺨 양쪽에 작은 뿔이 하나씩, 코 위에는 최대 길이 60 cm 에 너비 15 cm 의 뿔이 하나 튀어나와 있다. 뿔과 프릴의 기능은 여러 해 동안 논쟁의 대상이 되어 왔다.

스티라코사우루스는 비교적 큰 공룡으로 몸길이 최대 5.5m, 몸무게는 거의 3 톤에 달했다. 키는 1.8m 정도였다. 스티라코사우루스의 네다리는 짧았고 덩치는 컸다. 꼬리 역시 비교적 짧았다. 두개골에는 부리가 있었고, 볼 쪽에는 물건을 자를 수 있는 이빨도 연속적인 치열 (dental battery) 의 형태로 자리잡고 있었다. 이것을 보면 스티라코사우루스는 식물을 잘라서 먹었던 것으로 보인다. 다른 각룡류들과 마찬가지로 스티라코사우루스도 무리 생활을 하는 동물로 뼈층을 살펴보면 큰 그룹을 지어 이동하는 종류였을 수 있다.

로렌스 램이 1913 년에 스티라코사우루스를 켄트로사우루스아과로 분류하면서 명명했다. S. albertensis 가 현재까지 스티라코사우루스로 분류된 유일한 종이며 그 외의 종들은 제각각 다른 속으로 재분류되었다.

특징[편집]

스티라ㅗ사우루스와 인간의 크기 비교

스티라코사우루스 속의 개체들은 성체가 되었을 때 몸길이 5.5m, 몸무게 2.7톤 정도에 이른다.[2] 거대한 두개골에에는 큰 콧구멍, 곧고 긴 코뿔, 마루뼈와 인상골로 이루어진 프릴, 프릴의 윗부분을 장식한 최소 네 개의 가시 등이 있다. 프릴에 있는 최소 네 개의 긴 가시는 코뿔만큼 길어서 50~55cm 정도다.[3] 완모식표본의 코뿔 길이는 57cm 이지만,[4] 완전한 것은 아니다. 다른 스티라코사우루스나 켄트로사우루스의 코뿔 뿔심을 보면 뿔 중간 쯤에 둥근 부분이 있다.[5]

커다란 코뿔과 프릴에 있는 네 개의 가시를 제외하면 두개골의 장식은 개체별로 차이가 많다. 어떤 개체는 프릴의 뒤쪽 가장자리에 켄트로사우루스에서 볼 수 있는 것과 비슷한 갈고리같은 돌기와 옹이들이 작게 튀어나와 있다. 어떤 것은 모식표본과 비슷하게 긴 프릴 가시의 세번째 쌍을 가지고 있다. 또 다른 개체는 훨씬 작은 뿔을 가지고 있으며 프릴의 옆쪽 가장자리에서도 조그만 돌기가 있는 개체들이 일부 있다. 아성체에서는 눈 위의 뿔이 적당한 크기의 피라미드 모양으로 자리잡고 있으나 성체가 되면 그 자리에 움푹 파인 자국만이 남는다.[5] 다른 케라톱스과 공룡들처럼 스티라코사우루스는 프릴에 커다란 구멍이 나 있다. 입의 앞쪽에는 이빨이 없는 대신 부리가 위치한다.

스티라코사우루스의 커다란 몸집은 코뿔소와 닮았다. 견고한 어깨를 종 내의 싸움에서 유용했을 것이다. 스티라코사우루스는 비교적 짧은 꼬리를 가지고 있다. 각 발가락에는 발굽 비슷한 것이 자리잡고 있다.[2]

스티라코사우루스를 비롯하여 케라톱스과 공룡들의 다리 자세에 대해서는 앞다리가 몸통 바로 밑에 자리잡는다는 의견도 있고, 옆으로 펼친 자세를 취한다는 의견도 있었다. 가장 최근의 연구는 그 중간 정도의 자세가 그럴듯하다고 주장한다.[6]

분류[편집]

복원도

스티라코사우루스는 켄트로사우루스아과에 속한다. 켄트로사우루스아과는 주로 북아메리카에 서식했던 대형 각룡류 공룡의 아과로 "큰 코뿔, 미미한 눈 위의 뿔, 짧은 프릴과 짧은 인상골, 카스모사우루스아과에 비해 위아래로 긴 얼굴, 그리고 비공 뒤쪽으로 튀어나온 돌기" 등이 특징이다.[7]분지군의 다른 공룡으로는 아과의 이름이 유래한 켄트로사우루스 (각룡),[8][9] 파키리노사우루스,[8][10] 아바케라톱스,[8] 에이니오사우루스,[10][11] 알베르토케라톱스,[11] 아켈로우사우루스,[10] 브라키케라톱스,[12] 그리고 모노클로니우스,[8] 등이 있지만 마지막 두 종은 의문명이다. 켄트로사우루스아과의 공룡들은 종들 간 차이, 그리고 종 내에서도 개체들간의 차이가 크기 때문에 어떤 속 어떤 종이 유효한지, 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 구분이 불가능한지, 아니면 서로 다른 성을 나타내는 것인지 등에 대해 많은 논쟁이 있어왔다. 1996 년에 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 그리고 모노클로니우스가 모두 별개의 속으로 볼 수 있을 만큼 충분한 차이가 있으며 스티라코사우루스와 켄트로사우루스가 모노클로니우스보다 더 서로 닮았다고 보았다. 도드슨은 또 모노클로니우스의 한 종인 M. nasicornis 는 스티라코사우루스의 암컷일 것이라고 생각했다.[13] 하지만 대부분의 다른 연구자들은 M. nasicornis 가 스티라코사우루스의 암컷이라는 것을 믿지 않았고 대신 이것이 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명이라고 보았다.[5][14] 더 이른 시기의 각룡류인 프로토케라톱스성적이형성을 보인다는 의견이 있었지만,[15] 케라톱스과 공룡들이 성적이형성을 보인다는 분명한 증거는 없다.[16][17][18]

굿윈과 동료들은 1992 년에 스티라코사우루스가 에이니오사우루스, 아켈로우사우루스, 그리고 파키리노사우루스로 이어지는 계통의 일부라고 주장했다. 이의견은 몬태나의 투메디신 층에서 발견된 일련의 화석 두개골을 관찰하고 나온 의견이다.[19] 스티라코사우루스의 두개골이라고 생각했던 것이 후에 루베오사우루스로 재분류되면서 이 계통에서 스티라코사우루스의 위치에 대해서는 확실한 결론이 나지 않았다.[20]

아래는 앤드류 T. 맥도날드의 2011 년 논문에 발표된 분지도다.[21]




카스모사우루스 벨리



펜타케라톱스 스테른베르기이





디아블로케라톱스 에아토니




알베르타케라톱스 네스모이



아바케라톱스 라메르시





명명되지 않은 켄트로사우루스아과 표본



켄트로사우루스 브린크마니



켄트로사우루스 아페르투스



스티라코사우루스 알베르텐시스





시노케라톱스 주청엔시스




루베오사우루스 오바투스




에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스




아켈로우사우루스 호르네리




파키리노사우루스 라쿠스타이



파키리노사우루스 카나덴시스











참고문헌[편집]

  1. Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4. 
  2. Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley: New York, 152–167. ISBN 1-56458-304-X.
  3. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton: Princeton University Press. 165–169쪽. ISBN 0-691-05900-4. 
  4. Lambe, L.M. (1913). “A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta”. 《Ottawa Naturalist》 27: 109–116. 
  5. Ryan, Michael J.; Holmes, Robert; Russell, A.P. (2007). “A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4): 944–962. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2. 2010년 8월 19일에 확인함. 
  6. Thompson, Stefan; Holmes, Robert (April 2007). “Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria:Neoceratopsia”. Palaeontologia Electronica. 2007년 5월 28일에 확인함. 
  7. Tweet, J. (2007). “Centrosaurinae”. 《Thescelosaurus》. Qwest.net. 2007년 4월 22일에 확인함. 
  8. Dodson, P. (1990). “On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus”. Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. 231–243쪽. ISBN 0-521-36672-0. 
  9. Ryan, M.J.; A.P. Russell (2003). “New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution”. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3). 
  10. Ryan, M.J.; A.P. Russell (2005). “A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics”. Canadian Journal of Earth Sciences 42 (7): 1369–1387. doi:10.1139/e05-029. 
  11. Ryan, M.J. (2007). “A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta”. Journal of Paleontology 81 (2): 376–396. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2. 
  12. Dodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). Berkeley: University of California Press, pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  13. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.
  14. Ryan, Michael J.; Evans, David C. (2005). “Ornithischian Dinosaurs”. Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. 312–348쪽. ISBN 0-253-34595-2. 
  15. Dodson, P. “Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops”. 《Journal of Paleontology》 50: 929–940. 
  16. Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp.
  17. Lehman, T. M. (1998). “A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico”. Journal of Paleontology 72 (5): 894–906. 
  18. Sampson, S. D.; Ryan, M.J.; Tanke, D.H. (1997). “Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications”. Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x. 
  19. Goodwin, M.J; Varricchio, D.J.; Horner, J.R. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs”. Nature 358 (6381): 59–61. doi:10.1038/358059a0. 
  20. 인용 오류: <ref> 태그가 잘못되었습니다; AMJH10라는 이름을 가진 주석에 제공한 텍스트가 없습니다
  21. doi 10.1371/journal.pone.0022710
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