세포 호흡

세포 호흡(細胞呼吸, cellular respiration)은 물질대사과정 중 하나로 생명체가 유기 화합물을 분해하여 에너지를 얻는 과정을 뜻한다. 생명체는 세포 호흡을 통해서 얻은 에너지를 사용하여 다른 생명활동에 사용한다. 세포 호흡은 산소가 소비되는 유기호흡(aerobic respiration)과 산소가 사용되지 않는 무기호흡(anaerobic respiration) 과정으로 나눌 수 있다. 발효 과정에는 산소가 사용되지 않으므로 발효는 무기호흡의 일종으로 분류된다.

유기호흡

유기호흡은 세포 호흡 중 산소를 사용하는 호흡 기작을 의미한다. 세포 호흡의 과정을 반응식으로 간단히 나타내면 다음과 같다.

${\rm {C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}\ \longrightarrow \ 6CO_{2}+6H_{2}O+energy}}$

위 식에서 C₆H₁₂O₆은 포도당이다. 에너지는 ATP의 형태로 얻어질 수 있고, 열의 형태로 방출될 수도 있다.

유기호흡은 크게 세 단계로 나뉠 수 있다. 첫 번째 단계는 해당과정으로 포도당을 피루브산으로 산화시켜 에너지를 ATP, NADH의 형태로 얻는 단계이다. 두 번째 단계는 TCA 회로로, 해당과정으로 생성된 피루브산을 더 산화시켜 에너지를 ATP와 NADH, FADH₂등의 형태로 얻는다. 마지막 단계인 산화적 인산화 단계는 NADH와 FADH₂를 이용하여 이들이 가진 에너지를 생명체가 사용할 수 있는 형태인 ATP로 바꾸는 단계이다.

해당과정

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해당과정은 포도당을 피루브산으로 산화시켜 에너지를 얻는 단계이며, 이는 세포질에서 진행된다. 해당과정은 크게 에너지 투자기와 에너지 회수기로 나뉠 수 있다. 에너지 투자기에서는 포도당 한 분자 당 ATP 두 분자가 소비된다. 에너지 회수기에서는 포도당 한 분자 당 ATP 네 분자와 NADH 두 분자가 생성되고 포도당은 두 분자의 피루브산과 두 분자의 물로 분해된다. 결과적으로 해당과정에서는 포도당 한 분자가 피루브산 두 분자와 물 두 분자로 분해되며 ATP 두 분자와 NADH 두 분자를 생성한다. 생성된 NADH는 미토콘드리아로 이동하여 이후 산화적 인산화에 사용된다. 전체 과정을 하나의 반응식으로 나타내면 다음과 같다.

${\rm {C_{6}H_{12}O_{6}+2ADP+2P_{i}+2NAD^{+}\ \longrightarrow \ 2C_{3}H_{4}O_{3}+2ATP+2NADH+2H_{2}O}}$

해당과정에서 생성된 NADH는 산화적 인산화 과정을 위해 미토콘드리아 막을 통과하는 과정에서 에너지를 소모하여 FADH₂로 바뀌기도 한다.

TCA 회로

TCA 회로

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해당과정으로는 포도당이 가진 에너지의 일부만을 사용할 수 있는 형태로 전환할 수 있다. 나머지 에너지는 여전히 피루브산에 남아있다. 따라서 피루브산에 남아있는 에너지를 사용하기 위해서는 TCA 회로를 거칠 필요가 있다. 해당과정의 결과 생성된 피루브산은 미토콘드리아의 기질로 이동한다. 충분히 산화되어 에너지가 적은 피루브산의 카복실기는 이산화 탄소의 형태로 배출되고, 남은 아세틸기만이 조효소 A(CoA)에 의해서 TCA 회로에 투입된다. 이 과정에서 NADH 한 분자가 생성된다.

TCA 회로에 투입된 아세틸기는 옥살아세트산과 결합하여 시트르산이 되고, 시트르산은 여러 과정을 거친 후에 다시 옥살아세트산이 된다. 이 과정에서 NADH 세 분자, FADH₂ 한 분자, ATP 한 분자가 생성되고 노폐물로 이산화 탄소 두 분자가 생성된다. 한 분자의 포도당은 두 분자의 시트르산을 생성하므로, 한 분자의 포도당은 TCA 회로를 거치며 여섯 분자의 이산화 탄소, 여덟 분자의 NADH, 두 분자의 FADH₂, 두 분자의 ATP를 생성한다.

산화적 인산화(전자전달계)

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해당과정과 TCA 회로에서 생성된 NADH와 FADH₂는 포도당이 가지고 있던 에너지를 고에너지 전자의 형태로 소유하고 있다. 고에너지 전자를 이용하여 생명체가 사용할 수 있는 형태인 ATP를 생성하는 과정이 산화적 인산화 과정이다. NADH와 FADH₂가 가지고 있던 고에너지 전자는 미토콘드리아의 내막에 위치한 단백질 복합체로 옮겨지고, 전자는 시토크롬을 비롯한 단백질 복합체에 에너지를 공급한다. 에너지를 모두 공급한 전자는 산소와 수소 이온과 결합하여 물을 생성한다.

단백질 복합체는 전자로부터 얻은 에너지를 사용하여 미토콘드리아의 기질에 있던 수소 이온을 막간 공간으로 이동시킨다. 따라서 미토콘드리아의 막간 공간에는 기질에 비해 수소 이온의 농도가 높아지고 미토콘드리아의 내막을 경계로 하여 수소 이온 농도에 차이가 생긴다. 미토콘드리아의 내막에는 ATP 합성효소가 존재하는데, 수소 이온은 ATP 합성효소를 통하여 막간 공간에서 기질로 넘어올 수 있다. 막간 공간의 수소 이온 농도가 높기 때문에 수소 이온은 ATP 합성효소를 통하여 막간 공간에서 기질로 이동하게 된다. 이때 ATP 합성효소는 이동하는 수소 이온의 흐름을 이용하여 ATP를 합성한다.

이 과정을 통해서 한 분자의 NADH는 약 세 분자의 ATP를 생성할 수 있고, 한 분자의 FADH₂는 약 두 분자의 ATP를 생성할 수 있다. 한 분자의 포도당은 해당과정과 TCA 회로를 거치며 NADH 10 분자, FADH₂ 2 분자 또는 NADH 8 분자, FADH₂ 4 분자를 생성한다. 따라서 한 분자의 포도당이 생성할 수 있는 ATP 분자의 수는 32개 또는 34개이다.

무기호흡

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무기호흡은 산소를 사용하지 않는 호흡 방식을 통칭한 것이다. 예를 들어 어떤 혐기성 세균은 유기호흡과 유사한 과정을 거쳐서 ATP를 생성하나, 산화적 인산화 과정에서 에너지를 모두 사용한 전자를 산소가 아닌 황산 이온으로 넘겨주고 그 결과 황화 수소가 생성된다. 이러한 경우 산소를 사용하지 않기 때문에 무기호흡으로 분류된다. 또한 발효는 해당과정만 거칠 뿐, TCA 회로와 산화적 인산화 과정을 거치지 않기 때문에 산소가 사용되지 않는다. 따라서 발효도 무기호흡으로 분류된다.

발효

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발효 과정에는 해당과정만이 포함될 뿐 TCA 회로나 산화적 인산화가 포함되지 않는다. 해당과정이 진행된 결과 ATP와 NADH가 생성되는데, 생성된 NADH를 어떠한 방식으로 NAD⁺으로 재전환시키느냐에 따라 여러 가지 종류의 발효가 존재할 수 있다. 대표적인 발효로는 알코올 발효와 젖산 발효를 들 수 있다. 알코올 발효에서는 해당과정의 결과 생성된 피루브산에서 카복실기를 제거한 후 생성된 아세트알데하이드를 NADH로 환원시켜 에탄올을 생성한다. 젖산 발효에서는 피루브산을 바로 NADH로 환원시켜 젖산을 생성한다.

참고문헌

• Campbell, N. A. et al., Biology, 8th edition, San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, 2007.