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# 간과 췌장의 분기(갈림, bifurcation)
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[[:en:Primitive_streak|원시선(primitive streak)]]의 앞쪽 부분 근처에 있는 세포는 [[:en:FOXA2|Forkhead box A2(Foxa2)]]를 발현하여, 간, 폐, 췌장 등과 같은 내장 기관의 발달의 첫 번째 단계인 최종 내배엽(definitive endoderm, DE)이 된다.<ref>{{저널 인용|제목=Definitive endoderm differentiation of human-induced pluripotent stem cells using signaling molecules and IDE1 in three-dimensional polymer scaffold|저널=Journal of Biomedical Materials Research. Part A|성=Hoveizi|이름=Elham|성2=Nabiuni|이름2=Mohammad|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24277503/|날짜=2014-11|권=102|호=11|쪽=4027–4036|doi=10.1002/jbm.a.35039|issn=1552-4965|pmid=24277503|성3=Parivar|이름3=Kazem|성4=Ai|이름4=Jafar|성5=Massumi|이름5=Mohammad}}</ref> 최종 내배엽은 [[:en:HHEX|Hhex]], [[:en:SOX2|Sox2]] 및 Foxa2를 발현하는 [[:en:Foregut|앞 창자(전장, foregut)]] 세포와 다양한 [[호메오박스|호메오박스 유전자]] Cdx1, Cdx2 및 Cdx4를 발현하는 [[:en:Hindgut|뒤 창자(후장, hindgut)]]로 배아 접힘(embryonic folding) 동안 중배엽 유도(mesodermal induction)를 통해 앞 창자, 중간 창자 및 뒤 창자로 패턴이 형성된다. 패턴이 형성되는 것은 세포가 배아 내의 상대적인 공간적 위치에 따라 다른 정체성을 획득하는 발달 과정을 뜻한다.<ref>{{저널 인용|제목=Tissue patterning and cellular mechanics|저널=The Journal of Cell Biology|성=Heller|이름=Evan|성2=Fuchs|이름2=Elaine|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4621832/|날짜=2015-10-26|권=211|호=2|쪽=219–231|doi=10.1083/jcb.201506106|issn=0021-9525|pmc=4621832|pmid=26504164}}</ref> [[:en:TGF_beta_signaling_pathway|TGF-β 신호전달(transforming growth factor beta signaling)]]의 상향조절은 [[:en:Bone_morphogenetic_protein|BMP(Bone Morphogenetic Proteins)]] 및 FGF/MAPK 신호전달(fibroblast growth factor/mitogen-activated protein kinase signaling)을 통해 췌장 형성을 촉진하여 간을 지정(specify)한다<ref>{{저널 인용|제목=Efficient Endoderm Induction from Human Pluripotent Stem Cells by Logically Directing Signals Controlling Lineage Bifurcations|저널=Cell Stem Cell|성=Loh|이름=Kyle M.|성2=Ang|이름2=Lay Teng|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1934590913005560|날짜=2014-02-06|권=14|호=2|쪽=237–252|언어=en|doi=10.1016/j.stem.2013.12.007|issn=1934-5909|성3=Zhang|이름3=Jingyao|성4=Kumar|이름4=Vibhor|성5=Ang|이름5=Jasmin|성6=Auyeong|이름6=Jun Qiang|성7=Lee|이름7=Kian Leong|성8=Choo|이름8=Siew Hua|성9=Lim|이름9=Christina Y. Y.}}</ref>. 호흡기관싹(respiratory bud)의 사양은 Nbx1-2 유전자의 발현으로 시작된다. 호흡 싹 상피와 중배엽 사이의 복잡한 신호 전달은 FGF와 FGFR 상호 작용을 포함하여 호흡 싹의 성장을 촉진합니다. [19]
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== 내배엽 유래 조직(production)<ref>{{웹 인용|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10107/|제목=Developmental Biology.{{!}}6th edition.|언어=en|}}</ref> ==
== 내배엽 유래 조직(production)<ref>{{웹 인용|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10107/|제목=Developmental Biology.{{!}}6th edition.|언어=en|}}</ref> ==

2022년 6월 11일 (토) 11:07 판

내배엽에서 유래된 기관
세부 사항
기간 16일
전구체 Epiblast

내배엽(endoderm)은 초기 배아 단계의 삼배엽(three germ layer) 중 하나이다. 다른 2개의 배엽은 각각 외배엽(ectoderm, outside layer)과 중배엽(mesoderm, middle layer)이며, 내배엽이 가장 안쪽에 위치하는 배엽이다.[1] 원시 창자(archenteron)를 따라 안쪽으로 이동하는 세포들은 내배엽으로 발달하는 창자배(gastrula)의 내층을 형성한다. 인간의 경우 내배엽은 배아 발달 5주 후에 구별이 가능한 기관들로 분화 가능하다.

내배엽은 처음에는 평평한 형태였다가 이후에 원주형으로 바뀌는 세포들로 이루어져 있다. 이것은 다양한 계통의 상피 내층(epithelial lining)을 형성한다.

역사[2]

내배엽은 1817년 독일의 생물학자이자 발생학자인 Heinz Christian Pander에 의해 나머지 2개의 배엽과 함께 처음 발견되었다. 내배엽을 포함한 삼배엽은 병아리(Gallus gallus) 배아에서 발견된 3개의 원시 생식층 (three primordial germ layer)으로부터 관찰되었다.[3] 이후 1873년에 영국의 동물학자이자 진화생물학자인 Ray Lankester에 의해 ‘내배엽’이라는 용어가 ‘외배엽’과 함께 영어로 도입되었다.

발생[2]

배아 발생 시, 창자배 형성(gastrulation)과정을 통해서 2~3개의 배엽층(germ layer)이 형성된다. 창자배 형성 동안 구체의 세포 덩어리는 내배엽으로 이루어진 내부층과 외배엽으로 이루어진 외부층으로 구성된 2개의 층을 가진 배아로 발달한다. 척추동물과 같이 더 복잡한 유기체에서는 이 두 가지 일차 배엽(primary germ layer)의 상호작용을 통해 중배엽을 형성한다. 내배엽은 다른 층의 존재 여부에 관계없이 항상 가장 안쪽 층에 위치하고 있으며, 상피(epithelium)를 형성하여 원시 창자를 둘러싸고 있다. 원시 창자의 상피 내벽으로부터 소화관, 간, 췌장 및 폐와 같은 기관이 발달하게 된다.

진화[4]

내배엽은 4단계 발달 단계를 통해 진화한다.

  1. 전분화능 줄기 세포의 증식 및 유도
  2. 줄기 세포 유래 내배엽과 중배엽의 분리
  3. 전방 -후방의 패턴화(anterior-posterior patterning)
  4. 간과 췌장의 분기(갈림, bifurcation)

원시선(primitive streak)의 앞쪽 부분 근처에 있는 세포는 Forkhead box A2(Foxa2)를 발현하여, 간, 폐, 췌장 등과 같은 내장 기관의 발달의 첫 번째 단계인 최종 내배엽(definitive endoderm, DE)이 된다.[5] 최종 내배엽은 Hhex, Sox2 및 Foxa2를 발현하는 앞 창자(전장, foregut) 세포와 다양한 호메오박스 유전자 Cdx1, Cdx2 및 Cdx4를 발현하는 뒤 창자(후장, hindgut)로 배아 접힘(embryonic folding) 동안 중배엽 유도(mesodermal induction)를 통해 앞 창자, 중간 창자 및 뒤 창자로 패턴이 형성된다. 패턴이 형성되는 것은 세포가 배아 내의 상대적인 공간적 위치에 따라 다른 정체성을 획득하는 발달 과정을 뜻한다.[6] TGF-β 신호전달(transforming growth factor beta signaling)의 상향조절은 BMP(Bone Morphogenetic Proteins) 및 FGF/MAPK 신호전달(fibroblast growth factor/mitogen-activated protein kinase signaling)을 통해 췌장 형성을 촉진하여 간을 지정(specify)한다[7]. 호흡기관싹(respiratory bud)의 경우, 호흡기관싹 상피와 중배엽 사이의 복잡한 신호 전달이 성장을 촉진시키며, 여기에는 FGF(fibroblast growth factor)와 FGFR(fibroblast growth factor receptor)의 상호 작용이 포함되어있다.[8]

내배엽 유래 조직(production)[9]

아래의 표는 내배엽에 의해 생성되는 조직들을 보여준다. 내배엽은 신체 내에 존재하는 두 개의 관인 소화관(digestive tract) 및 호흡관(respiratory tube)의 내벽으로 발달한다. 몸 전체에 걸쳐 뻗어있는 첫 번째 관은 소화관으로, 이 관의 싹(buds)은 간, 담낭 및 췌장을 형성한다. 두 번째 관인 호흡관은 소화관의 증식물(파생물, outgrowth)에서 형성되며, 두 개의 폐로 분기된다.

층 종류 계통
일반 위장관 입과 인두(pharyx)의 일부분 및 직장(rectum)의 말단 부분(외배엽의 퇴화에 의해 늘어서 있음)을 제외한 소화관(alimentary canal) 전체, 간과 췌장 및 소화관으로 열리는 모든 땀샘의 내벽 세포
일반 기도 폐의 기관(trachea), 기관지(bronchi) 및 폐포(alveoli)
일반 내분비샘 및 기관 갑상샘(thyroid gland) 소포의 내벽 및 흉선(thymus)의 상피 요소(흉선 상피 세포 thymic epithelial cells)
청각계 귀인두관(auditory tube) 및 고막(tympanic cavity) 상피
비뇨기계 방광(urinary bladder) 및 요도(urethra) 일부

간과 췌장의 세포는 공통 전구체에서 유래하는 것으로 알려져 있다.[10]

파일:Developmental Biology. 6th edition 02..png
[1] 인간 배아의 내배엽 발달 모식도

1. 인두(pharynx)

파일:Developmental Biology. 6th edition 01..png
[2] 각 날짜마다 묘사된 인간 소화기관

소화관과 호흡관은 배아의 앞부분에서 공동의 실(chamber)을 공유하며, 이 영역을 ‘인두’라고 한다. 인두는 3개 부분으로 나뉘는데, 각각 코인두(비강인두, nasopharynx), 입인두(구인두, 구강인두부, oropharynx), 후두인두(후인두, laryngopharynx) 또는 하인두(hypopharynx)라고 부른다. 소화관과 호흡관의 전방 내배엽(anterior endodermal portion)은 인두에서부터 시작되며, 인두의 상피 주머니 부분은 편도선, 갑상선, 흉선 및 부갑상선을 생성한다.

내배엽이 배아의 중심을 향해 안쪽으로 끼어들어감에 따라 앞 창자(전장, foregut)와 뒤 창자(후장, hindgut)가 형성되는데, 처음에는 구강 말단이 구강 판(oral plate) 또는 입오목(원시입, stomodeum)이라고 하는 외배엽 영역에 가로막힌다. 이 영역은 배아에서 앞창자 내배엽과 입오목 외배엽이 융합되는 경계 영역으로, 인간 배아의 기준으로 약 22일 째에 파열되어 소화관의 구강 개구부(oral opening)가 생성된다. 개구부는 외배엽 세포로 둘러싸여 있고, 이 배열은 입오목 외배엽이 배아의 복부쪽을 향해 휘어진 뇌 외배엽과 접촉하게 한다. 이 두 개의 외배엽은 상호작용하며, 구강 부위의 윗부분은 라트케낭(Rathke’s pouch)을 형성하고 뇌하수체의 샘 부분이 된다. 포유류의 배아는 4쌍의 인두낭(pharyngeal pouch)을 생성[11]하며, 각 인두낭의 사이에는 인두굽이(인두궁, pharyngeal arch)[12]가 존재한다.

1-1. 청와(auditory cavity)

첫 번째 한 쌍의 인두낭에서 유래된다. 청와는 중이 및 이관(유스타키오관, eustachian tube)과 관련되어 있다.

1-2. 편도선(tonsil)

두 번째 인두낭에서 편도선의 벽 부분(walls of the tonsils)이 유래된다.

1-3. 흉선(thymus) 및 부갑상선(parathyroid)

세 번째 인두낭에서 유래된다. 흉선은 배아 발달 후반기에서 T 림프구의 분화를 유도한다. 부갑상선은 세 번째 인두낭에서 한 쌍이 나오고, 나머지 한 쌍은 네 번째 인두낭에서 유래된다.

1-4. 갑상선(thyroid gland)

인두에서 뻗어나온 내배엽과 간엽 주머니가 목 아래로 이동하며 형성된다.

1-5. 소화관(digestive tube)

인두의 후방 부분에서 소화관이 수축하며 식도를 형성하고, 위, 소장, 대장이 차례대로 이어진다. 내배엽 세포로는 소화관 및 분비선 내막만을 생성할 수 있고, 중배엽 간엽 세포(mesodermal mesenchyme cell)가 연동운동을 위한 연동근육(peristalsis)을 만들기 위해 소화관을 둘러싼다.

1-5-1. 위(stomach)

위는 인두 부근의 팽창 부위(dilated region)로 발달한다.

1-5-2. 장(intestines)

위에 이어 발달되며, 난황주머니(난황낭, yolk sac)와의 연결이 끊어진다. 장의 꼬리 끝의 함몰은 내배엽과 외배엽이 만나는 부분에서 형성된다. 배설강막(cloacal membrane)이 이 두 조직을 분리하는데, 나중에 파열되면서 항문이 되는 구멍이 생긴다.

1-8. 호흡관(respiratory tube)

표유류의 발달에서 호흡 상피는 목 부근에서 곧게 자라 기관을 형성하고, 흉부 쪽으로 들어가면 가지가 갈라지며 두 개의 기관지를 형성하고 폐를 만든다. 즉 네 번째 인두낭 쌍 사이에 위치한 인두 저부 중앙에서 후두기관구(후두기관고랑, laryngotracheal groove)가 복측으로 뻗어있는데, 이것이 두 갈래의 가지로 분기되어 한 쌍의 기관지와 폐를 형성한다. 후두기관의 내배엽은 폐의 기관, 두 개의 기관지 그리고 폐포의 내막이 된다. 폐는 소화와 관련이 없으나 소화관의 파생물로 발달되며, 호흡관의 분화는 중간엽의 위치 특이성에 의해 결정된다.

1-8-1. 호흡기게실(respiratory diverticulum)
파일:Developmental Biology. 6th edition 04..png
[3] 앞쪽 창자(foregut)가 식도와 호흡게실로 분할하는 모습을 그린 모식도

인두 저부(인두 바닥, pharyngeal floor)에서 발생하여 네 번째 인두낭 사이에서 폐를 형성한다.

2. 부속기관(accessory organs)

내배엽은 위(stomach)의 꼬리쪽으로 발달되는 부속기관 3개의 내막을 형성한다. 부속기관은 치아, 혀 및 샘 기관(침샘, 간, 담낭 및 췌장)을 일컫는 말이며, 내배엽은 이 중 간, 담낭 그리고 췌장을 형성한다.

2-1. 간(liver)

간싹(간게실, hepatic diverticulum)은 앞창자에서 주변의 간엽으로 뻗어나가는 내배엽의 관이다. 간엽은 이 내배엽의 관이 증식 및 분기하여 간의 샘상피(선상피, glandular epithelium)를 형성하도록 유도한다.

2-2. 담낭(gallbladder)

간싹의 일부분 중 소화관에 가장 가까운 부분은 계속해서 간의 배수관 기능을 하며, 이 관의 가지 부분이 담낭을 생성한다.

2-3. 췌장(pancreas)

파일:Developmental Biology. 6th edition 03..png
[4] 인간 배아 췌장 발달 모식도

췌장은 위의 밑부분에 위치하여 발달한다. 십이지장(duodenum) 등쪽부분의 췌장 싹(dorsal pancreatic bud)과 복측의 췌장 싹(ventral pancreatic bud)의 융합으로 췌장이 형성되는데, 이 두 개의 싹은 위(stomach)쪽으로 이어지는 내배엽에서 생겨난다. 이후 발달기간 동안 성장하면서 등쪽 및 복측 췌장 싹이 췌장으로 발달하며, 간원기(liver primordium) 아래쪽에 위치하던 등쪽 췌장이 뒤쪽으로 이동하면서 복측 췌장과 만나 융합된다. 이후 등쪽 췌관이 사라지며 주요 췌관(main pancreatic duct)이 된다. 복측 췌관은 장으로의 소화효소 운반을 위해 남아있다.

연구

줄기세포로부터의 내배엽 분화

[5]인간 전분화능 줄기세포에서 생성된 내배엽 유도체 및 그에 필요한 신호전달경로(signaling pathway)

1. 내배엽 분화에 관여하는 신호전달경로(signaling pathway)

2. 내배엽 유래 세포 분화에 사용된 factor 및 표현 마커(expressed markers)

사용된 factors marker 분화 세포 종류
1 FBS, Activin A SOX17, FOXA2, GATA4, CXCR4 간 세포(hepatocytes)[13] 및 췌장 세포(pancreatic cells)[14]
2 FCS, Activin A, FGF2 또는 WNT3A SOX17, HNF3β, CXCR4, HNF4α, α1-antitrypsin, αFP 간 세포(hepatocytes)[15]
3 SR, Activin A SOX17, FOXA2 간 세포(hepatocytes)[16]
4 Activin A, LY294002 SOX17, FOXA2, GSC, GATA4, GATA6 특정 세포가 아니라, 생체 내 이식 후 간, 폐, 장 관련 marker 발현을 확인함[17]
5 Activin A, BMP4 SOX17, FOXA2, CXCR4 췌장 전구세포(pancreatic progenitors)[18]
6 Activin A, LY294002, FGF2, BMP4 SOX17, FOXA2, GSC, GATA4, N-Cad 간 세포(hepatocytes)[19]
7 Activin A, FGF2, BMP4, VEGF SOX17, FOXA2 췌장 세포(pancreatic cells)[20]
8 Activin, Wnt3a SOX17, FOXA2, CXCR4 간 세포(hepatocytes)[21]
9 Activin A, FGF4, WNT3A VILLIN, CDX2, LGR5 장 유사 세포(Enterocyte-Like Cells)[22] 및 중간-뒤 창자(mid-hindgut) 세포[23]
10 EGF, HGF, FGF10 CK18, CK19, SOX9, HNF1B, γ-glutamyl transferase (GGT1), NOTCH2, CFTR, SCR, SSTR2, AQP1 담관 세포(Cholangiocytes)[24][25][26]

3. 줄기세포 유래 내배엽 세포의 활용(application)

인간 전분화능 줄기세포 유래 내배엽 세포는 유전성 장애(genetic disorders) 및 감염성 질환 모델링, 질병 및 약물 스크리닝과 관련된 유전자 검증 및 세포 치료 등에 사용 가능하다.

기타

  • 식물 생물학(plant biology)에서의 내배엽은 단일 세포층으로 이루어진 어린 싹과 어린 뿌리 내의 피질(cortex)의 가장 안쪽 부분에 해당한다. 식물이 늙어감에 따라 더 많은 내배엽이 목질화(lignify)된다.

같이 보기

각주

  1. ↑ Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.
  2. ↑ 가 나 “Endoderm | The Embryo Project Encyclopedia” (영어). 2022년 4월 24일에 확인함. 
  3. ↑ “Pander, Christian.| Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie [Contributions to the Developmental History of the Chicken in the Egg]. Würzburg: 1817.” (영어). 
  4. ↑ Muhr, Jeremy; Ackerman, Kristin M. (2022). 《Embryology, Gastrulation》. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. PMID 32119281. 
  5. ↑ Hoveizi, Elham; Nabiuni, Mohammad; Parivar, Kazem; Ai, Jafar; Massumi, Mohammad (2014년 11월). “Definitive endoderm differentiation of human-induced pluripotent stem cells using signaling molecules and IDE1 in three-dimensional polymer scaffold”. 《Journal of Biomedical Materials Research. Part A》 102 (11): 4027–4036. doi:10.1002/jbm.a.35039. ISSN 1552-4965. PMID 24277503. 
  6. ↑ Heller, Evan; Fuchs, Elaine (2015년 10월 26일). “Tissue patterning and cellular mechanics”. 《The Journal of Cell Biology》 211 (2): 219–231. doi:10.1083/jcb.201506106. ISSN 0021-9525. PMC 4621832. PMID 26504164. 
  7. ↑ Loh, Kyle M.; Ang, Lay Teng; Zhang, Jingyao; Kumar, Vibhor; Ang, Jasmin; Auyeong, Jun Qiang; Lee, Kian Leong; Choo, Siew Hua; Lim, Christina Y. Y. (2014년 2월 6일). “Efficient Endoderm Induction from Human Pluripotent Stem Cells by Logically Directing Signals Controlling Lineage Bifurcations”. 《Cell Stem Cell》 (영어) 14 (2): 237–252. doi:10.1016/j.stem.2013.12.007. ISSN 1934-5909. 
  8. ↑ Thotakura, Suharika; Basova, Liana; Makarenkova, Helen P. (2019). “FGF Gradient Controls Boundary Position Between Proliferating and Differentiating Cells and Regulates Lacrimal Gland Growth Dynamics”. 《Frontiers in Genetics》 10: 362. doi:10.3389/fgene.2019.00362. ISSN 1664-8021. PMC 6546953. PMID 31191595. 
  9. ↑ “Developmental Biology.|6th edition.” (영어). 
  10. ↑ “Zaret KS|"Hepatocyte differentiation: from the endoderm and beyond". Curr. Opin. Genet. Dev. 11 (5): 568–74.(October 2001).” (영어). 
  11. ↑ Miles, Brielle; Srinivasan, Vijay N. (2022). 《Embryology, Pharyngeal Pouch》. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. PMID 32491656. 
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