홀로조아

홀로조아
	; 오렌지색의 코끼리귀해면(Agelas clathrodes), 2종류의 산호초, 바다맨드라미의 일종 Iciligorgia schrammi와 부채산호의 일종 Plexaurella nutans
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물
(미분류):	후편모생물
(미분류):	홀로조아; (Holozoa); Lang et al. 2002
아군
이크티오스포레아; (= 메소미케토조에아); 플루리포르메아 (Pluriformea) 코랄로키트리움속 (Corallochytrium); 시소모나스속 (Syssomonas); ; 필로조아 (Filozoa) 필라스테레아강 (Filasterea); 코아노조아 (Choanozoa) 동정편모충류 (Choanoflagellata); 후생동물 (Metazoa); ; ;

홀로조아(Holozoa)는 동물 그리고 이들과 아주 밀접한 관계에 있는 단세포 동물들을 포함하는 생물군이다. 다만 균류는 제외된다.^[1]^[2]^[3]^[4]

계통 분류

다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며^[5] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[6] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[7] 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다.^[8]^[9]^[10]

홍조식물 (홍조류)
16억 년 전
	로델피스

피코조아

회청조식물
11억 년 전
녹색식물 (식물)
10억 년 전

16억 년 전

SAR

	부등편모조류

	피하낭류

리자리아

5억 5천만 년 전

프로보라

헤미마스티고포라류

	디스코바

	? 메타모나다

쌍편모생물

홀로미코타 (균류 포함)

홀로조아 (동물 포함)
11억 년 전

13억 년 전

15억 년 전

22억 년 전?

다음은 후편모생물의 계통 분류이다.^[11]^[12]^[13]^[14]

후편모생물

홀로미코타

크리스티디스코이데아

	누클레아리아류

	폰티쿨라류

균류/
오피스토스포리디아

BCG2^[15]

	진균류

	아펠리디움류

BCG1^[15]

로젤라아계/
은진균문

로젤라목

	Namako-37

	미포자충류

홀로조아

이크티오스포레아

플루리포르메아

	코랄로키트리움속

	시소모나스속

필로조아

필라스테레아

깃편모충류

	동정편모충류

	동물

각주

↑ Aleshin VV, Konstantinova AV, Mikhailov KV, Nikitin MA, Petrov NB (2007년 12월). “Do we need many genes for phylogenetic inference?”. 《Biochemistry Mosc.》 72 (12): 1313–23. PMID 18205615. CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
↑ Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G (2002년 10월). “The closest unicellular relatives of animals”. 《Curr. Biol.》 12 (20): 1773–8. PMID 12401173. CS1 관리 - 여러 이름 (링크)
↑ Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas (2008). “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. 《PLoS ONE》 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.
↑ Elias M, Archibald JM (2009년 8월). “The RJL family of small GTPases is an ancient eukaryotic invention probably functionally associated with the flagellar apparatus”. 《Gene》 442 (1-2): 63–72. doi:10.1016/j.gene.2009.04.011. PMID 19393304.
↑ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.
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↑ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. 《Current Biology》 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.
↑ Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018년 2월 22일). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. 《Fungal Diversity》 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
↑ ^가 ^나 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2

[pmid18205615-1] Aleshin VV, Konstantinova AV, Mikhailov KV, Nikitin MA, Petrov NB (2007년 12월). “Do we need many genes for phylogenetic inference?”. 《Biochemistry Mosc.》 72 (12): 1313–23. PMID 18205615. CS1 관리 - 여러 이름 (링크)

[pmid12401173-2] Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G (2002년 10월). “The closest unicellular relatives of animals”. 《Curr. Biol.》 12 (20): 1773–8. PMID 12401173. CS1 관리 - 여러 이름 (링크)

[pmid18461162-3] Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas (2008). “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. 《PLoS ONE》 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.

[pmid19393304-4] Elias M, Archibald JM (2009년 8월). “The RJL family of small GTPases is an ancient eukaryotic invention probably functionally associated with the flagellar apparatus”. 《Gene》 442 (1-2): 63–72. doi:10.1016/j.gene.2009.04.011. PMID 19393304.

[Brown_2018-5] Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.

[SchönZlatogursky2021-6] Schön ME; Zlatogursky VV; Singh RP; 외. (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid”. 《Nature Communications》 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.

[Provora-7] Tikhonenkov DV; Mikhailov KV; Gawryluk RM; Belyaev AO; Mathur V; Karpov SA; Zagumyonnyi DG; Borodina AS; Prokina KI; Mylnikov AP; Aleoshin VV; Keeling PJ (2022년 12월). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. 《네이쳐》 612 (7941): 714–719. Bibcode:2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. S2CID 254436650.

[burki2014-8] Burki F (2014년 5월). “전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무”. 《Cold Spring Harbor Perspectives in Biology》 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819.

[9] Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016년 1월 27일). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista”. 《Proc. R. Soc. B》 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.

[10] Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D. (2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. 《Current Biology》 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053.

[11] Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008년 4월 27일). “The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences》 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.

[12] Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011년 8월 16일). “Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.

[Hehenberger-13] Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. 《Current Biology》 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.

[Tedersoo_et_al._2018-14] Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018년 2월 22일). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. 《Fungal Diversity》 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.

[BCG-15] 가 ^나 BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2

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