소뇌

뇌. 소뇌는 자주색으로 돼 있다.

소뇌(小腦, cerebellum)는 감각 인지의 통합과 운동근육의 조정과 제어에서 중요한 역할을 담당하는 뇌의 부분이다. 소뇌는 주의와 언어와 같은 인지 기능과 두려움 조절, 쾌락 반응에 관련 돼 있다.

구조

소뇌는 교(橋) 등쪽의 제4뇌실에 들씌워지듯이 존재하는 큰 구조로, 가로 10cm, 세로 5cm, 높이 3cm, 무게는 약 150g 정도이다.

소뇌의 위쪽은 대뇌 반구의 후두엽에 접해 있지만 거기에는 경막이 들어 있어 두 부위를 구분한다. 이 막은 지붕처럼 소뇌를 덮고 있기 때문에 '소뇌 텐트'라고도 한다. 소뇌는 양쪽으로 크게 부풀려 있는데, 이 부분을 '소뇌 반구'라고 하며, 좌우 소뇌 반구에 낀 가느다란 중앙부를 '충부(蟲部)'라고 한다. 충부와 소뇌 반구는 형태적으로는 연속해 있으나 그 기능은 완전히 다르다. 또 진화적인 관점으로 보면 충부는 역사가 긴 부분으로 '고(古)소뇌'라고도 한다. 소뇌는 매우 단단하게 접혀진 구조로 되어 있으며 피질은 쭈글쭈글한 주름(소뇌회)으로 이루어져 있는데, 대뇌 반구와는 다르게 거의 평행으로 가로주름 모양으로 있다. 주름 사이의 홈은 얕은 것이 주로 있지만 곳곳에 아주 깊이 패어있고, 내부에서 나뭇가지 모양으로 갈라져있다. 소뇌 백질의 깊숙한 안쪽으로 겹겹이 쌓여져있는 핵들이 존재하며 가장 아래 부분은 액체로 가득찬 뇌실이 존재한다.

소뇌 반구는 고등 동물에 발달한 부분으로, 이를 '신(新)소뇌'라고 부르기도 한다. 어류나 조류에도 소뇌는 발달해 있고 크기도 크지만 이들은 모두 고소뇌만으로 되어 있다. 소뇌와 기타 뇌와는 상·중·하의 세 가지 소뇌각(脚)에 의해 연락을 하는데, 이들은 모두 신경 섬유 다발이다. 이 가운데 상소뇌각은 소뇌핵에서 나와 중뇌·간뇌 등으로 가는 섬유를 주로 함유하는데, 중소뇌각은 대뇌 피질에서, 하소뇌각은 연수·척수에서 소뇌 피질에 들어오는 섬유를 주로 함유하고 있다.

내부 구조

소뇌의 내부 구조는 가장 바깥층에 신경 세포 집단인 '피질'(소뇌 피질), 그리고 여기서 나오는 신경 섬유 다발로 된 '수질'이 있으며, 가장 내부에는 신경 세포 덩어리인 '소뇌핵'이 있다.

소뇌 피질

두개의 반구로 이루어진 소뇌 피질은 모든 부분이 균등한 구조를 하고 있으며 중앙부인 충부(Vermis)를 넘어 양 옆에 있는 반구로 연장된다. 피질의 표면이 매우 밀접하게 접혀 소뇌회(folia)를 이루고있다. 대뇌 피질과는 매우 다른 모양으로 소뇌 피질은 뚜렷하게 3층으로 나누어 진다.

소뇌 피질의 3층과 구성 세포 종류

* 분자층(Molecular layer)

바구니 세포(basket cell)와 성상세포(stellate cell)이 존재한다. 이 세포들의 수상돌기는 외성상세포의 축삭처럼 분자층에 매몰되어 있는데 세포의 돌기가 소뇌회의 수직으로 존재한다. 단일 바구니세포는 소뇌회의 횡단면에서 10개 정도의 푸르키네 세포와 신경접합을 이룰 수 있다.

* 푸르키네 세포층(Purkinje cell layer)

소뇌 피질에서 가장 눈에 띄는 것은 '푸르키네 세포'이다. 그 큰 세포체는 피질 중층인 푸르키네 세포층에 늘어서 있고, 여기서 나오는 축색 돌기(원심성)는 피질에서 나와 소뇌핵에 도달한다. 이것이 소뇌 피질에서 소뇌핵으로 흥분을 전하는 유일한 섬유이다. 푸르키네 세포의 수상 돌기는 가늘게 가지가 갈라지면서 부채꼴로 퍼져 있다. 이 부채꼴 수상 돌기에는 소뇌 외부의 신경 세포에서 나오는 축색 돌기가 뻗어나와 결합되어 있다. 외부에서 들어오는 또 하나의 축색 돌기는 피질 심층의 과립 세포에 결합되어 있는데, 이 세포는 축색 돌기를 피질 표층으로 보내 여기에서 T자 모양으로 갈라져 많은 푸르키네 세포의 수상 돌기와 결합하고 있다. 이들 신경 세포는 피질에 존재하는 골지 세포 등의 각종 신경 세포에 의해 복잡하게 서로 연락을 한다.

* 과립층(The granular layer)

과립층에는 둥글거나 타원형의 5~8um의 과립 세포가 매우 밀집되어 있다. 과립 세포가 핵막 주위에 염색과립을 가지고 있어서 소뇌 피질을 염색하면 매우 진하게 염색이 된다. 과립세포의 축삭들은 수직으로 분자층으로 들어가서 2갈래로 갈라져서 소뇌회의 평행방향으로 뻗어 평형섬유를 이룬다.

세포 구성

1. 푸르키네 세포(Purkinje cell);조롱박 세포

분자층과 과립층 사이에 두 층의 세포층을 따라서 늘어서 있다. 그 수상돌기는 보통 세포체의 말초부에서 1~2개의 1차 수상돌기로 시작하여 피질의 표면을 향해 광범위하게 퍼져 그 끝이 연막 바로 아래까지 위치한다. 푸르키네 세포의 폭은 약 30um이고 직경은 약 70um이다. 가지돌기 가시(spine)이 약 180000개가 존재하여 수상돌기 수용면이 매우 넓어지며 사람에게 푸르키네 세포는 약 15X10⁶개로 추정된다. 푸르키네 세포의 축삭, 특히 충부에서 나오는 것은 전정신경외측핵에 도달하는 것이 있다. 푸르키네 세포의 축삭은 측지를 내서 골지세포나 바구니세포의 수상돌기와 시냅스결합을 한다.

2. 골지세포 (Golgi cell)

골지세포는 과립층의 표층 가까이에 있고 긴 방사상의 수상돌기를 모든 방향으로 펼치고 있다. 이들 수상돌기의 대부분이 분자층으로 들어가지만 과립층에만 존재하는 것도 간혹 있다. 골지 세포의 축삭은 세포체의 아래부분에서 시작하는데 이때 세포체에서 나오자마자 미세하게 분지하여 빽빽한 섬유속을 이루어 과립틍에 분포한다. 골지세포의 축삭은 이끼섬유와 함께 과립세포의 수상돌기에 시냅스 결합하여 이른바 소뇌사구체를 형성한다. 골지세포로 들어가는 흥분충동은 주로 분자층의 평행섬유와 푸르키네 세포의 축삭측지에 의해 전달된다.

3. 과립세포 (Granule cell)와 이끼 섬유(Mossy fiber)

과립세포는 중추신경계 중에서 가장 작은 신경세포이며 소뇌피질의 최심층 즉 과립틍에는 무수한 과립세포가 밀집해 있다. 과립세포의 직경은 5~7um이고 핵은 원형으로 염색이 잘되고 얇은 세포질층에 둘러싸여 있다. 과립세포는 각각 4~7개의 수상돌기를 방사사으로 펼치고 있다. 수상돌기의 갈구리 모양의 종말부는 소뇌 사궁체에 들어가 여기서 이끼섬유와 시냅스 연결한다. 이끼 섬유는 각 20~30개의 사구체에 가지를 보내며 사구체는 각각 약 15개의 다른 과립세포로부터 수상돌기를 받고 있다. 따라서 각 1개의 이끼섬유가 적어도 300개의 과립세포와 연결된다. 과립세포의 축삭은 분자층에 수직으로 상행하여 여기서 2개의 가지로 갈라진다. 이렇게 갈라진 가지는 평행섬유(parallel fiber)로 되어 소뇌회의 장축에 평행해서 2~3mm 뻗어있다. 과립층의 심부에 있는 과립세포의 축삭은 분자층의 심부에서 갈라져 푸르키네 세포의 수상돌기의 가까운 부위의 수상돌기극과 시냅스 결합한다. 분자층에 있어서 평행섬유는 마치 전화선의 굵은 다발 같이 푸르키네 세포의 수상돌기에 수직으로 걸려 있다. 평행섬유는 약 220개의 푸르키네 세포를 통과하고 각 푸르키네 세포는 3X10⁵~4X10⁵개의 평행섬유에 의해 관통된다.

4.바구니 세포(Basket cell)과 성상세포(Stellate cell)

바구니세포와 성상세포는 분자층에 있으며 이들 세포의 수상돌기는 푸르키네 세포의 수상돌기와 마찬가지로 시상면에 분포한다. 축삭은 세포체의 아래에서 시작하여 시상면으로 푸르키네 세포의 수상돌기 분지와 평행하게 갈라져 위치한다. 바구니 세포의 축삭은 세포체에서 약간 떨어진 곳에서 하행지를 내고 이들은 많은 시냅스로 푸르키네 세포에 종지하지만 이보다 먼저 푸르키네 세포 축삭을 바구니 모양으로 둘러싼다. 1개의 바구니 세포의 축삭은 시상방향으로 달려서 약 12개의 푸르키네 세포와 결합하고 이것과 수직방향으로 2~3개의 푸르키네 세포와 결합한다. 그러므로 바구니세포는 분자층의 심부에 있는 특수화 된 성상세포로 볼 수 있다.

역할 및 작용

구심성 회로(Afferent pathway)

대뇌 피질에서 소뇌로 3가지의 경로를 통해 정보를 전송한다.

1. 다리뇌소뇌로(Corticopontocerebellar pathway)

피질교뇌 섬유(Corticopontine fiber)는 대뇌 피질의 이마엽, 두정엽, 측두엽, 뒤통수엽의 신경세포가 방사관(Corona radiata)과 내포(Internal capsule)를 지나서 교핵, 다리뇌핵(Pontine nuclei)에 도착한다.

2. 올리브소뇌로(crebro-oliocerebellar pathway)

피질올리브 섬유(cortico-olivary fiber)는 대뇌 피질의 이마엽, 두정엽, 측두엽, 뒤통수엽의 신경세포가 방사관과 내포를 통과하고 소뇌 양 쪽에 존재하는 올리브핵에 도착한다.

3. 그물소뇌로(cerebroreticulocerebellar pathway)

대뇌 피질 중 감각 영역에 존재하는 신경세포, corticoreticular 섬유가 연수의 정중곁그물핵(Paramedian reticular nucleus)과 가쪽그물핵(Lateral reticular nucleus)으로부터 소뇌의 양쪽에 존재하는 아래소뇌다리 핵 (Inferior olivary nuclei)로 들어온다.

원심성 회로(Efferent pathway)

소뇌 피질에서 나가는 모든 원심성 회로는 푸르키네세포의 축삭을 통해서 나간다. 소뇌 피질에서 나가는 원심성 섬유는 적색 핵(red nucleus), 시상(thalamus), 전정 복합체(vestibular complex), 망양체(reticular formation)와 연결되어 있다.

1. Globose-Emboliform-rubal pathway

구성핵과 전상핵에서 나오는 축삭은 위소뇌각을 지난다. 그 후 적핵에서 연접 결합을 한다.

2. Dentothalamic pathway

치상핵에서 나오는 원심성섬유는 상소뇌각을 통해 소뇌를 지나 적핵의 바로 옆을 상행해서 시상에서 연접하고 일부는 적핵에 연접 결합한다. 상행섬유는 대부분에서 하행성 측지가 기시해 뇌간 피개부를 하행에서 피개부의 망상체, 특히 정중방망상핵과 연접 결합한다. 상행섬유군의 대부분은 시상 외측 또는 전복측핵과 연접 결합하고 대뇌피질 제 4, 6영역으로 투사된다.

 중위핵→반대측 적핵 대세포부→교차성 적핵 연수로, 적핵척수로  외측핵→반대측 적핵→비교차성 적핵하올리브핵

3. Fastigial Vestibular pathway

실정핵의 저부에서 나오는 섬유군은 정중선을 교차한 후 상소뇌 각 주위를 돌아 하행성 섬유는 반대측의 전정신경핵이나 뇌간망상체에 연접 결합을 한다.

4. Fastigial Reticular pathway

실정핵의 저부에서 나오는 섬유군은 정중선을 교차한 후 상소뇌 각 주위를 돌아 상행 섬유는 시상에 도달하여 연접 결합을 한다.

운동조절

소뇌의 작용은 골격근의 활동 조절을 하는 것이다. 어떤 운동을 할지, 그러기 위해서는 몇 가지 근육을 어떻게 사용해야 하는지에 대한 계획은 대뇌 피질의 전두엽(6영역)에서 세워지는데, 실제로 운동이 시작되고 나서 그 계획대로 여러 활동이 실현되도록 피드백 기구로 관여하는 것은 소뇌이다. 그래서 소뇌는 '추체 외로'라는 운동 명령 전달 경로에 관계하고 있다.

이 조절 양식은 두 가지로 크게 나눌 수 있다.

1. 첫째는 주로 내이의 평형 감각기에서 오는 정보를 받아들여 몸의 중력과의 관계나 운동에 의한 가속도 변화 등에 대처하여 적절한 반사 운동을 하도록 조절하는 것이다. 평형 감각기에서 나온 전정 신경은 일부는 직접적으로, 일부는 교(橋) 등쪽에서 다른 신경과 결합한 뒤 소뇌 피질의 충부에 도달한다. 이 부분이 상처를 입으면 현기증이 나거나 몸의 평형이 깨진다. 또 이 부분에서의 명령은 교의 등쪽이나 연수의 신경핵 또는 망양체에 보내진 뒤 곧바로 척수로 하행하기 때문에 대뇌 피질 등이 관여할 여지는 거의 없으며, 조절은 완전히 무의식적으로 행해진다.

1. 둘째는 골격근에 의한 수의 운동이 실행될 때 근육의 수축 정도나 각종 근육의 협력을 위한 조절을 하는 것이다. 이것은 다시 둘로 나뉜다. 하나는 근방추(筋紡錘)·건(腱)방추 또는 근육 자체에서 그 활동 상태 정보를 받기 때문에 척수나 연수 등을 거쳐 소뇌 반구(신소뇌)의 전반부에 도달한다. 또 하나는 대뇌 피질·시상(간뇌) 등에서 운동의 목적이나 계획 등의 정보를 받아들이는 것으로, 교핵을 통해 소뇌 반구 후반부에 도달한다. 이 부분들이 손상을 입으면 걸을 때 비틀거리거나 손을 목적물에 곧바로 뻗을 수 없거나 한다. 이것을 '소뇌성 운동 실조'라고 한다.

소뇌 피질에서 내보내는 명령은 소뇌핵을 통해 주로 간뇌나 중뇌로 보내져 거기에서 추체 외로에 연락한다. 따라서 제1경로보다 복잡하며, 그만큼 다른 방면에서 정보가 개입할 여지를 남기고 있다. 또 소뇌핵에서는 대뇌 피질에도 간접적이나마 연락이 있으며, 조절 기구의 일부는 의식할 수 있다는 것을 나타낸다.

병리학

• 소뇌충부증후군 : 소뇌충부의 수질아세포종을 원인으로 한 증상이다. 편엽소절엽이 침범된으로써 전정계통과 관련된 증상과 징후들이 나타난다. 소뇌충부는 하나뿐으로 중앙선상의 구조물들에 영향을 주기 때문에 사지를 제외한 머리나 체간에서 근육장애가 나타난다. 앞이나 뒤로 쓰러지는 경향이 있으며 머리를 지탱하거나 똑바로 서있기가 힘들다. 또한 몸통을 똑바로 세우는 것도 힘들다.

• 언어장애 : 구음장애는 소뇌질환에서 푸두근육의 운동실조로 인해 발생한다. 말을 끊는 것이 경련적이며 음절들은 대개 서로 분리되어 말하게 된다. 말이 폭발하듯 터지는 경향이 있으며 음절드이 중복되는 수도 있다. 중요한 것은 소뇌질환에서는 마비나 감각변화가 없다는 점이다.

• 안구운동장애 : 안구진탕은 안구근육의 운동실조로서 안구가 주기적으로 진동하는 현상이다. 안구가 수평방향으로 편위되었을 때 더 쉽게 나타난다.

• 전엽증후군 : 체위반사장애와 제뇌경직이 나타나고 이들의 경우 사람에서는 전엽증후군은 나타나지 않고 같은 부위의 장애가 심한 만성알콜중독에 의한 소뇌변성예나 만발설 소뇌피질위축증에서 다리에 심한 실조즈앙이 나타난다. 어느것이든 소뇌증상의 국재는 반드시 명확하지 않다.

• 신소뇌증후군 : 신소뇌의 장애에 의해 같은 쪽의 근육긴장저하, 공동운동불능 및 변환운동장애 들이 나타난다. 치상핵까지 장애되면 의도진전이 더해진다.

같이 보기

• 대뇌