에탄올 발효

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에탄올 발효(ethanol fermentation) 또는 알코올 발효(alcoholic fermentation)는 포도당, 과당, 그리고 자당과 같은 당류에탄올, 이산화 탄소로 분해되는 생물학적 과정이다. 산소가 없는 상태에서 효모균과 같은 미생물에 이해 이루어지기 때문에, 산소의 부재로 인하여 이 변환 과정을 구사해내기 때문에, 알코올 발효는 혐기성 처리로 여겨진다.

에탄올 발효는 양조나 에탄올 연료 생산, 제빵 과정 등에 활용된다.

포도당 발효의 생화학적 과정[편집]

에탄올 발효에서, (1) 한 분자의 포도당이 두 분자의 피루브산으로 쪼개진다. 이 발열 반응에서 생산된 에너지는 무기 인산염을 ADP와 묶고, NAD+를 NADH로 환원시키는데 사용된다. (2) 두 피루브산은 두 분자의 아세트알데하이트로 분해되면서 두 분자의 이산화탄소를 폐기물로 내버린다. (3)그 두분자의 아세트알데하이드는 두 분자의 에탄올로 바뀌는데, 이 반응에서 NADH의 H+이온을 사용하고 그로 인해 NADH를 NAD+로 산화시킨다.

아래의 화학 방정식은 자당(C12H22O11, sucrose)이 에탄올(C2H5OH)로 발효되는 것을 요약해준다. 알코올 발효는 포도당 1몰을 2몰의 에탄올과 2몰의 이산화탄소로 전환하는데 이 과정에서 2몰의 ATP가 생성된다.

알코올 발효의 총체적 화학식은 다음과 같다.

C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2

자당은 포도당 분자와 과당 분자의 이합체이다.

알코올 발효의 첫 과정에서 인버테이스는 포도당, 과당 분자 사이의 글리코시드 결합을 쪼개버린다.

C12H22O11 + H2O + invertase → 2 C6H12O6

다음으로, 각각의 포도당 분자는 해당과정이라고 불리는 과정에서 두 분자의 피루브산염으로 갈라진다. 해당과정은 다음과 같은 식으로 요약 될 수 있겠다.

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2 H+

피루브산염의 화학식은 CH3COCOO이며, Pi는 무기질 인을 나타낸다.

과정 2의 효소는 피루브산 탈탄산효소(pyruvate decarboxylase)이고, 과정 3의 효소는 알코올 탈수소효소(alcohol dehydrogenase)이다.

짚의 발효에 사용되는 시험 용기.

반응식을 보다시피, 해당과정에선 NAD+ 두 분자가 NADH로 다시 되돌려진다. 두 분자의 ADP는 또한 두 분자의 ATP와 두 분자의 물로 기질수준인산화(substrate-level phosphorylation)로 인해 바뀐다.

연관된 반응들[편집]

당류가 에탄올과 CO2로 되는 발효과정은 자이모모나스 모빌리스에 의해 일어날 수도 있다. 그러나 피루브산염의 구조가 해당과정이 아니라 엔트너도우도로프경로로 형성되기 때문에 그 과정은 조금 다르다. 다른 미생물들은 당류에서 에탄올로 발효시킬수 있지만, 부산물로써만 만들수 있다. 그 예시는 다음과 같다.

  • 로이코노스톡균이 젖산염 + 에탄올 + CO2 을 생성하는 이형젖산발효
  • 대장균이 젖산염, 초산염(아세트산염), 석신산염, 포름산염과 CO2 그리고 H2가 섞인 에탄올을 생성하는 혼합유기산발효
  • 엔테로박터에 의한 에탄올, 부탄디올, 젖산염, 포름산염, CO2 와 H2를 생성하는 2,3-butanediol fermentation

산소의 영향[편집]

발효과정은 산소를 요하지 않는다. 만일 산소가 존재한다면, 어떤 효모균 종들은 피루브산염을 완전히 이산화탄소와 물로 산화시킬 것이다.

이 과정을 세포 호흡이라고 한다. 그러나 이러한 효모균 종들은 산소가 없는 환경에서만 에탄올을 형성할 것이다(세포 호흡이 아님)

그러나 흔히 쓰이는 맥주효모군이나 분열효모군 같은 많은 효모들은 호흡을 통한 발효를 선호한다. 이 효모들은 적절한 종류의 양분이 주어진다면 산소가 있는 환경이라도 에탄올을 생성할 것이다. 비연속적 발효동안에, 세포 단백질의 밀리그램당 에탄올의 생성속도는 이 과정의 시발점 짧은 시간 동안 최고에 이르고 세포들이 있는 즙(the surrounding broth)에 에탄올이 점차적으로 축적되면서 점점 느려진다. 어떤 연구들은 이 축적된 에탄올을 제거하는 것이 즉각적으로 발효 반응성을 재활성화 시키지 못한다는 것을 밝혔고, 대사율의 감소가 에탄올의 존재 때문이라기 보단 생리학적 변화(에탄올 손상의 가능성, possible ethanol damage을 포함한)의 이유라는 증거를 제시했다. 발효 활성량 감소의 여럿 잠재적 원인들은 이미 연구, 조사되었다. 발효 가능성은 90% 이상에 머물렀고, 내부 수소농도(pH)는 거의 중성을 유지했으며, 해당효소와 alcohologenic enzymes (measured in vitro)의 특정한 활동들은 비연속 발효로 인해 자주 일어났다.

그 어떠한 이런 요소들도 비연속 발효동안 발효 활성량의 감소에 영향을 우연히 주지 않을 것으로 보인다.

실생활 속의 발효[편집]

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술에 포함된 모든 에탄올(탄소 메서레이션,  carbonic maceration으로 생성된 것도 포함하여)은 효모균에 의한 발효로 인해 생산된다.

  • 와인, 브랜디
  • 미드(벌꿀 술)
  • 맥주, 위스키, 보드카