앵무조개류
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 Orthoceras | |
| 생물 분류ℹ️ | |
| 계: | 동물계 |
| 문: | 연체동물문 |
| 강: | 두족강 |
| 아강: | 앵무조개아강 (Nautiloidea) Agassiz, 1847 |
| 목 | |
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앵무조개류(鸚鵡-類)는 앵무조개아강(Nautiloidea)에 속하는 크고 다양한 해양 두족류 연체동물 무리이다. 캄브리아기 후기에 출현하였으며, 살아있는 화석종으로 불리는 앵무조개를 포함하고 있다. 고생대 초기에 번생했고, 주로 육식성 동물이며 아주 다양한 모양의 조개 형태로 발달했다. 약 2,500여 종의 화석 앵무조개류가 알려져 있지만, 현재는 극히 일부 종만이 살아남아 있다.
분류학적 관계
[편집]앵무조개류(nautiloids)는 두족류(Cephalopoda)로 알려진 동물군에 속한다. 두족류는 연체동물문(Mollusca) 내에서도 고도로 진화한 강(class)에 해당하며, 암모노이드(ammonoids), 벨렘나이트(belemnites), 그리고 문어와 오징어 같은 현대의 콜레오이드류(coleoids)를 포함한다. 두족류 이외의 연체동물로는 복족류(gastropods), 굴족류(scaphopods), 이매패류(bivalves) 등이 있다.
전통적으로 두족류의 분류는 1888년 Bather가 제안한 네 개의 주요 그룹으로 구분하는 방식이 가장 널리 사용되었다. 이에 따르면 두족류는 오르토케라토이드류(orthoceratoids), 앵무조개류(nautiloids), 암모노이드류(ammonoids), 콜레오이드류(coleoids) 로 나뉜다. 본 문서에서 다루는 앵무조개류는 이러한 넓은 의미의 분류군으로, 흔히 Nautiloidea sensu lato(광의의 앵무조개아강) 라고 불린다.
계통분류학적(cladistic) 관점에서 보면 앵무조개류는 측계통군(paraphyletic assemblage) 에 해당한다. 이들은 보다 진화된 두족류에서는 나타나지 않는 원시적 형질(plesiomorphic features)을 공유한다는 점에서 하나의 집단으로 묶인다. 다시 말해, 앵무조개류는 오르토케라토이드류, 암모노이드류, 그리고 콜레오이드류의 공통 조상에 가까운 단계적 집단(grade group)으로 간주되며, 이들 후손 분류군을 제외함으로써 정의된다.
전통적으로 암모노이드류와 콜레오이드류는 모두 박트리티드류(bactritids)로부터 진화한 것으로 여겨져 왔다. 또한 박트리티드류는 직선형 껍질을 가진 오르토케라토이드류에서 유래한 것으로 해석된다. 암모노이드류는 약 4억 년 전 데본기 초기에 처음 등장하였으며, 이후 중생대 동안 크게 번성하다가 백악기 말 대멸종과 함께 멸종하였다.
일부 연구자들은 Nautiloidea 라는 명칭을 보다 제한적인 의미로 사용하기도 하며, 이를 Nautiloidea sensu stricto(협의의 앵무조개아강) 라고 부른다. 이 분류군은 다른 현대 두족류를 제외하고, 현생 앵무조개와 명확한 계통적 연관성을 가진 목(order)들만 포함한다. 이러한 협의의 정의에서 포함되는 분류군은 연구자에 따라 다소 차이가 있지만, 일반적으로 타르피케리다목(Tarphycerida), 온코케리다목(Oncocerida), 노틸리다목(Nautilida) 이 포함된다.
앵무조개아강(Nautiloidea)의 껍질
[편집]모든 앵무조개류(nautiloids)는 큰 외부 껍질을 가지고 있으며, 이 껍질은 점차 좁아지는 여러 개의 방으로 이루어진 격벽부(phragmocone) 와 생존 시 동물이 실제로 생활하던 넓고 열린 체실(body chamber) 로 구분된다. 껍질의 바깥벽은 패각(conch) 이라고도 하며, 껍질의 전체적인 형태와 표면 구조를 결정한다.
격벽부를 구성하는 각 방(camerae)은 얇고 굽은 벽인 격벽(septa) 에 의해 서로 분리되어 있다. 이러한 격벽은 동물이 성장하는 과정에서 형성된다. 성장기가 되면 외투막(mantle)의 뒤쪽 부분에서 새로운 격벽을 분비하여 새로운 방을 추가한다. 동시에 껍질의 개구부(aperture) 주변에도 새로운 패각 물질이 축적되어 체실이 커지며, 성장한 개체가 들어갈 수 있는 공간이 확보된다.
각 격벽이 외부 껍질 벽과 접하는 부분에는 봉합선(suture line) 이 형성된다. 살아 있는 상태에서는 봉합선이 껍질 표면에 나타나는 좁고 물결 모양의 선으로 관찰된다. 앵무조개류의 봉합선은 이를 형성하는 격벽과 마찬가지로 단순한 형태를 가지며, 직선 또는 약간 굽은 형태를 보인다. 이러한 특징은 지그재그 형태의 봉합선을 가진 고니아타이트(goniatites)나 매우 복잡한 봉합선을 가진 암모나이트(ammonites)와 구별되는 중요한 특징이다.
격벽에는 사이펀관(siphuncle) 이 통과할 수 있는 구멍이 존재한다. 사이펀관은 껍질 내부의 모든 방을 연결하는 연조직성 관이다. 사이펀관 주위에는 탄산칼슘(CaCO₃)의 다형체인 아라고나이트(aragonite) 로 이루어진 구조물이 발달하는데, 이를 격벽목(septal necks) 과 연결환(connecting rings) 이라고 한다. 화석화 과정에서 아라고나이트는 보다 안정적인 형태인 방해석(calcite)으로 재결정되는 경우가 많다.
초기의 일부 앵무조개류는 빈 방 내부에 탄산칼슘을 침전시키기도 했는데, 이를 방 내 침전물(cameral deposits) 이라고 한다. 또한 사이펀관 내부에 침전물이 형성되는 경우도 있으며, 이를 내사이펀 침전물(endosiphuncular deposits) 이라고 한다. 이러한 침전물은 부력 조절과 관련이 있었을 것으로 추정된다.
사이펀관의 구조와 위치는 앵무조개류의 분류에 있어 매우 중요한 특징이며, 암모노이드(ammonoids)와 구별하는 데에도 활용된다. 대부분의 암모노이드에서는 사이펀관이 껍질 가장자리에 위치하지만, 현생 앵무조개를 포함한 일부 앵무조개류에서는 각 방의 중앙을 통과한다.[1]
넓은 의미의 앵무조개아강(Nautiloidea)은 다른 두족류와 비교할 때 두 가지 주요 특징으로 구별된다. 첫째, 격벽이 앞쪽을 향해 완만하게 오목한 형태를 가지며, 이에 따라 형성되는 봉합선도 단순하고 매끄럽다. 둘째, 사이펀관은 개체 발생 전 과정에서 뒤쪽을 향하는 격벽목(retrosiphonate septal necks)에 의해 지지된다.
현생 앵무조개는 깊게 말린 내권형(involute) 껍질을 가진다. 이는 새로운 바깥쪽 나선이 오래된 안쪽 나선을 덮어 가려버리는 형태를 의미한다. 반면 화석 앵무조개류의 껍질은 매우 다양한 형태를 보인다. 일부는 오르토세라스(Orthoceras)나 라요노세라스(Rayonnoceras)와 같이 직선형(orthoconic)이며, 일부는 시르토세라스(Cyrtoceras)처럼 굽은 형태를 가진다. 또한 세노세라스(Cenoceras)와 같이 나선형으로 말린 형태도 있으며, 드물게는 로리에로세라스(Lorieroceras)처럼 나선탑 모양의 형태를 보이기도 한다.
일부 종, 특히 고생대 후기와 중생대 초기의 종들은 가시(spines)나 늑골(ribs)과 같은 장식을 가지지만, 대부분의 종은 매끄러운 껍질 표면을 가진다. 껍질 자체는 주로 아라고나이트로 구성되지만, 방 내 침전물은 원래 방해석으로 이루어질 수도 있다.[2]
현생 앵무조개의 껍질은 뚜렷한 색채 무늬를 가지는 것으로 알려져 있다. 드물지만 이러한 색채 무늬가 화석 앵무조개류에서도 보존된 사례가 보고되었다. 화석에서 관찰되는 색채 무늬는 주로 껍질의 등쪽(dorsal side)에만 나타나는 경우가 많으며, 이는 살아 있을 당시 이들이 수평 자세를 유지한 채 헤엄쳤음을 시사한다.
현대의 앵무조개
[편집]멸종된 앵무조개류에 대해 알려진 대부분의 정보는 현대 앵무조개, 예를 들어 사모아에서 필리핀에 이르는 남서 태평양과 호주 연안의 인도양에서 발견되는 앵무조개에 대한 지식을 바탕으로 한다 . 앵무조개는 일반적으로 수심 100미터(328피트) 미만의 얕은 곳에서는 발견되지 않으며, 500~700미터(1,640~2,300피트) 깊이까지 서식할 수 있다.
앵무조개는 자유롭게 헤엄치는 동물로, 렌즈가 없는 단순한 눈 두 개와 팔(또는 촉수)을 가진 머리를 가지고 있다. 매끄러운 껍데기가 커다란 몸통을 덮고 있으며, 몸통은 여러 개의 작은 방으로 나뉘어져 있다. 이 작은 방들은 대기와 유사한 조성의 불활성 기체(질소 함량이 높고 산소 함량이 낮음)로 채워져 있어 앵무조개는 물속에서 중성 부력을 유지한다. 최대 90개의 촉수가 입 주위에 두 개의 원형으로 배열되어 있고, 육식성 동물이며, 단단하고 부리 모양의 턱을 가지고 있어 갑각류를 잡아먹는다 .
빈 앵무조개 껍데기는 상당한 거리를 떠내려갈 수 있으며 일본, 인도, 아프리카 등에서 발견되었다는 보고가 있다. 껍데기 안의 가스가 동물이 죽은 후에도 한동안 부력을 유지시켜 주기 때문에, 빈 껍데기는 동물이 살았던 곳에서 꽤 먼 거리까지 떠내려가다가 결국 해저로 가라앉게 된다.
앵무조개는 제트 추진으로 스스로를 추진하며, 하이포놈[3]이라고 불리는 길쭉한 깔때기에서 물을 분출하는데, 움직임을 제어하기 위해 다양한 방향으로 향하게 할 수 있다. 현대 앵무조개는 먹물 주머니가 없으며, 멸종된 형태도 먹물 주머니를 가지고 있었다는 증거는 없다.
앵무조개는 살아있는 화석이라고 하고 대부분 매체에서도 "수억 년 전 과거의 모습을 모습을 유지하는 중"이라고 하지만 앵무조개는 5억 2천만 년 전 등장한 이래 오르도비스기부터 실루리아기에 있던 일부 앵무조개를 제외하면 대부분의 앵무조개가 껍데기의 상대적인 크기가 줄어들었다. 크기가 큰 개체들은 모두 살아남지 못했기 때문이다. 그나마 현재의 앵무조개와 비슷한 껍데기 외형을 가진 앵무조개는 해봐야 고생대의 페름기 말이나 중생대의 트라이아스기 초에나 등장했다.
그리고 중생대부터 신생대 중기까지 한동안 점진적인 종의 다양성을 확보하다 최근인 신생대 제4기 플라이스토세 초기에 등장한 황제앵무조개(Nautilus pompilus)를 기점으로 배꼽앵무조개, 스테놈팔루스 앵무조개, 팔라우앵무조개 등등이 발생했으며 비교적 최근에 다른속으로 분류된 Allonautilus에 속하는 앵무조개가 등장하는 등 위에 언급한 투구게, 실러켄스, 폐어 종류에 종류도 많을 뿐더러 어느 섬, 산호초지대 마다 특별한 개성을 가진 앵무조개가 계속해서 등장한다.
현생 앵무조개 중 가장 오래된 황제앵무조개의 같은 경우 지역, 생태계, 환경에 따라 크기와 색상이 제각각으로 지역 변이가 상당히 많은 편이다. 실제로 스테놈팔루스 앵무조개 또한 비교적 최근 수많은 황제앵무조개의 아종 중에 하나에서 개별적인 종으로 인정되어 분리되었고, 산호초지대로 유명한 그레이트 배리어 리프에서 잡은 앵무조개의 유전자를 검사한 결과 일부는 황제앵무조개에 일부는 스테놈팔루스 앵무조개에 가까운 유전자를 가졌고, 일부는 그 중간 어딘가에 위치한 유전자를 가졌다.
현재 미인정된 앵무조개 대부분은 황제앵무조개의 아종으로만 인정되고 있는데. 이를 두고 일부 과학자들 사이에서는 멈췄던 진화의 시계가 다시 작동한다고 말하기도 하며 이 이유에 대해서는 여러 가지 가설이 있지만 백악기 이후 바다를 점령한 해양파충류[4]와 거대어류의 멸종 먼 친척인 암모나이트와 해수면 근처에 살던 친척들의 부재로 인한 경쟁 감소, 따듯한 동남아~오세아니아에 형성된 적당히 깊고 풍부한 산호초 지대와 넘쳐나는 먹이 상대적으로 적은 포식자들로 인해 해류로 이리저리 떠밀려간 앵무조개들이 환경에 적응해 독자적으로 진화한 듯 하다.
해부학
[편집]머리
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몸의 뒤쪽 부분과는 구별되는 앞쪽 껍데기는 몸의 앞부분을 이루며, 위쪽은 두꺼운 각질 덮개로 보호되어 있다. 이 덮개는 동물이 방어를 위해 껍데기 안으로 숨을 때 입구를 막아준다.
양측에 두 개의 큰 눈을 가지고 있는데 구조적으로(더 진화한 두족류의 눈과는 달리) 매우 원시적이며 수정체와 홍채가 없고 외부로 노출되어 있다. 이 눈들은 카메라처럼 기능하며 명확하게 볼 순 없지만 빛의 변화에 민감하고 움직이는 물체와 윤곽을 인지할 수 있다. 앵무조개는 방향 변화에 대응하고 중력 방향에 대해 눈을 고정된 상태로 유지하기 위해 눈의 위치를 몸체에 대해 이동시킬 수 있다. 이 능력은 추진 및 방향 전환(그리고 가능한 외부 스트레스)으로 인해 발생하는 껍데기의 진동 운동을 상쇄하는 데 특히 유용하다. 눈 내부에는 두 개의 주머니 모양 기관인 평형낭(statocyst)이 위치해 있으며, 이 안에는 내림프(endolymph)(귀의 막성미로(膜性迷路)에 있는 액체)에 잠긴 아라고나이트와 인산칼슘으로 구성된 작은 난형 평형석(statolith)이 들어 있다. 이 평형석(statolith)의 움직임은 다수의 유모세포(hair cell)를 활성화시킨다. 이 기관들은 균형 감각을 조절하고 신체에 대한 눈의 상대적 움직임을 매개하지만, 가속도의 선형 및 각도 성분을 구별할 수 있는(내이갑각류 두족류의 더 발달된 수영 능력과 관련된 특성) 갑각류의 동등한 기관들만큼 복잡하지는 않다.
각 눈 아래에는 주머니 모양의 기관인 후각 돌기(rhinophore) 한 쌍이 위치해 있으며, 이는 기공을 통해 외부와 연결되어 있다. 이 기관에는 섬모세포가 들어 있어 후각을 담당하는 화학 수용체 역할을 한다. 또한 머리 부분에는 광물화(방해석)된 “앵무새 부리” 모양의 턱이 있는 입이 있으며, 이 턱은 종종 화석(석회화 덩어리)으로 발견된다. 입 안쪽에는 치설이 있는데, 이는 줄무늬 사포를 닮은 저작 기관으로, 키틴과 인산염으로 구성된 여러 줄의 이빨을 가지고 있다(현대의 앵무조개는 13개의 요소로 이루어진 치설을 가지고 있다). 인산염은 현존하는 두족류의 분류학적 관점에서 중요하지만, 화석 기록에서 보존되기 어렵고 그 기원이 되는 형태와 연결 짓기 어렵기 때문에 고생물학적 계통 분류에는 활용도가 제한적이다.
스웨덴의 실루리아기 시대에 속하는 오르토세리다목(Orthocerida)의 멸종된 앵무 조개목에서, 두 개의 판이 가장자리 이음선을 따라 연결된 석회질 판인 ‘아프티코프시스(aptychopsis)’가 발견된 바 있는데, 이는 고생대 후기 및 중생대 암모나이트가 발달시킨 구조(아프틱스)와 완전히 유사하다. 두 개의 판 모양 외에도, 이 화석들에서는 등 쪽에 세 번째 판이 관찰되는데, 이는 동물의 상악으로 해석되어 왔다.
입
[편집]입 주위에는 가늘고 물건을 잡을 수 있으며, 수축 가능한 일련의 촉수들이 둘러싸고 있는데, 각 촉수는 껍질로 둘러싸여 있다. 물론 멸종된 종들의 촉수 수와 특성은 알려져 있지 않다. 현대 앵무조개의 경우 94개의 촉수가 있으며, 표면은 거칠지만 빨판이나 갈고리는 없고, 중앙 신경, 혈관, 횡단 및 종방향 근육 섬유(촉수는 최대 90° 돌릴 수 있으나, 문어 같이 더 진화된 갑각류 두족류 각도보다는 작음), 그리고 상피로 구성되어 있다.
촉수는 삼각형에 가까운 단면을 가지며 끝이 뾰족하고, 촉수 중간에서 말단 부위에 더 발달한 횡방향 융기들이 특징인데, 이는 표면의 거칠기를 증가시켜 물고 잡거나 조작하는 것을 용이하게 한다. 촉수 표면의 접착력은 당단백질의 분비에 의해 강화된다. 촉수는 일반적으로 당단백질의 낭비를 줄이고 촉수 자체의 손상을 방지하기 위해 피복 속으로 수축되어 있으며, 주로 사냥 시 먹이를 조작하거나 번식 시 짝을 붙잡기 위해 필요할 때만 뻗어 나온다.
촉수는 다른 연체동물 분류군의 특징인 발의 변형에서 유래한 것으로 보이며, 현대의 앵무조개는 외부 촉수를 탐색을 위한 원뿔 형태로 펼쳐 사용하고 내부 촉수는 먹이를 조작하여 입으로 가져오는 데 활용한다.
분류
[편집]참고 문헌
[편집]- Doguzhaeva, Larisa. (1994) An Early Cretaceous orthocerid cephalopod from north-western Caucasus. Palaeontology 37(4): 889-899.
- Engeser, T., (1997-1998) The Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
- Teichert, C. (1988) "Main Features of Cephalopod Evolution", in The Mollusca vol.12, Paleontology and Neontology of Cephalopods, ed. by M.R. Clarke & E.R. Trueman, Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich,