암불라크라리아
캐치매크만의 로키 조간대 지역의 어패류 속의 다양한 불가사리류와 성게류. | |
| 생물 분류ℹ️ | |
| 계: | 동물계 |
| 아계: | 진정후생동물아계 |
| 상문: | 암불라크라리아상문 (Ambulacraria) |
| 문 | |
암불라크라리아(Ambulacraria)는 극피동물과 반삭동물 그리고 진와충동물을 포함하고 있는 무척추동물의 분류군 중 하나이다. 이 동물들은 암불라크라리아류라고 부른다. 이 상문은 암불라크라리아상문에서 발견되지 않는 척삭동물을 제외하면, 후구동물상문(Deuterostomia)과 거의 같다.
어원
[편집]암불라크라리아(Ambulacraria)의 명칭은 '가로수길'을 뜻하는 라틴어 'ambulacrum'에서 유래하였다.[1]이 명칭은 일리야 메치니코프(Élie Metchnikoff)에 의해 명명되었는데, 이는 섭식과 운동에 모두 사용되는 섬모 배열띠(folded band lined with cilia)를 포함하여 유생(larva) 단계에서 나타나는 형태학적 유사성에 기인한다.[2] 또한 메치니코프는 성극동물(echinoderms)과 반삭동물(hemichordates), 그리고 이들의 유생 단계에서 나타나는 체강계(coelomic system)의 구조적 유사성을 관찰하였다.[3]
계통분류
[편집]현생하는 세 개의 주요 분기군(clades)과 대표적인 생물군은 다음과 같다.
- 극피동물문(Echinodermata): 불가사리류, 성게류, 거미불가사리, 해삼, 깃털불가사리, 바다나리 등
- 반삭동물문(Hemichordata): 장새류(Enteropneusta, 도토리말말이붙이류) 및 익새류(Pterobranchia, 필석류(Graptolithina) 포함)[4]
- 진와충동물문 (Xenoturbellida) : 벌레 모양의 2종
(이 두 그룹을 함께 하등 후구동물(lower deuterostomes)이라 부르기도 한다.[5])
그러나 진와충동물문(Xenacoelomorpha)이 암불라크라리아(Ambulacraria)의 자매군(sister group)인지 여부는 여전히 논쟁적인 사안이며, 일부 연구자들은 제나코엘로모르파를 후생동물(metazoans)의 계통수에서 더 기저(basal) 쪽에 배치해야 한다고 주장한다.[6][7][8]반면, 다른 연구자들은 계통분류학적 방법론의 최적 선정이 제나코엘로모르파(Xenacoelomorpha)를 볼록성충류(Ambulacraria)의 자매군으로 배치하는 계통학적 위치를 지지한다고 주장한다.[9][10]
캄브로에르니다(Cambroernida)로 알려진 멸종된 제3의 분기군은 최근 암불라크라리아상문(ambulacrarian)의 줄기군(stem group)의 일부로 확인되었다. 이 분류군의 형태학적 특징은 후구동물의 조상에게 항문 뒤 꼬리(post-anal tail)가 존재하지 않았음을 시사하며, 이는 척삭동물(chordates)과 반삭동물(hemichordates)에서 수렴 진화한 것으로 분석된다. 또한 조상형 후구동물은 인두열(gill slits)을 가지고 있었으나, 반삭동물에서 발견되는 새조(gill bars)와 같은 추가적인 구조는 결여되어 있었던 것으로 추정된다.[11]
- ↑ “ambulacrum”. 《The Free Dictionary》. 2025년 9월 26일에 확인함.
- ↑ Smith, Andrew B. 〈Ambulacraria〉 (PDF). 《Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS)》. Phylogenetic Tree of Life. Paris: Developed under the Auspices of the UNESCO, Eolss Publishers.
- ↑ Nielsen, Claus (2013년 12월 17일). 〈Ambulacraria〉 3, online판. 《Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla》. Oxford: Oxford Academic. doi:10.1093/acprof:oso/9780199606023.003.0057.
- ↑ Mitchell, C. E.; Melchin, M. J.; Cameron, C. B.; Maletz, J. (2013). “Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite”. 《Lethaia》 46 (1): 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x.
- ↑ Lacalli, Thurston Castle. “Tutorial”. 《Marine Invertebrate larvae: A study in morphological diversity》. University of Saskatchewan. 2020년 1월 13일에 확인함.
- ↑ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (June 2011). “Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions”. 《Organisms, Diversity & Evolution》 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
- ↑ Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vriejenhoek, Robert C. (2016년 2월 4일). “New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha”. 《Nature》 530 (2): 94–97. Bibcode:2016Natur.530...94R. doi:10.1038/nature16545. PMID 26842060. S2CID 3870574.
- ↑ Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). “Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa”. 《Nature》 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
- ↑ Herve Philippe 외 (2019년 6월 3일). “Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria”. 《Current Biology》 29 (11): 1818–1826. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116/0000-0004-DC4B-1. PMID 31104936.
- ↑ Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (2020년 12월 11일). “Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha”. 《Science Advances》 6 (50). Bibcode:2020SciA....6.5162K. doi:10.1126/sciadv.abc5162. PMC 7732190. PMID 33310849.
- ↑ Li, Yujing; Dunn, Frances S.; Murdock, Duncan J.E.; Guo, Jin; Rahman, Imran A.; Cong, Peiyun (2023년 5월 10일). “Cambrian stem-group ambulacrarians and the nature of the ancestral deuterostome”. 《Current Biology》 33 (12): 2359–2366.e2. Bibcode:2023CBio...33E2359L. doi:10.1016/j.cub.2023.04.048. hdl:10141/623055. PMID 37167976. S2CID 258592223.