아닥스

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생물 분류 읽는 법아닥스
DishonMikrai002.jpg
아닥스
보전 상태
Ko-Status iucn3.1 CR.png
위급(CR), IUCN 3.1[1]
생물 분류
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
목: 소목
과: 소과
아과: 영양아과
족: 힙포트라구스족
속: 아닥스속
(Addax)
종: 아닥스
(A. nasomaculatus)
학명
Addax nasomaculatus
Blainville, 1816[2]
Addax nasomaculatus distribution (IUCN 2015).png
아닥스의 분포
     현재 서식지      재도입된 지역
이명
* Addax addax Cretzschmar, 1826
  • Addax gibbosa Savi, 1828
  • Addax mytilopes Hamilton-Smith, 1827
  • Addax suturosa Otto, 1825
  • Cerophorus nasomaculata de Blainville, 1816
  • Antilope addax Cretzschmar, 1826
  • Antilope suturosa Otto, 1825
  • Antilope mytilopes Hamilton-Smith, 1827
  • Oryx addax Hamilton-Smith, 1827
  • Oryx nasomaculatus J.E. Gray, 1843

아닥스(학명: Addax nasomaculatus)는 소과에 속하는 아닥스속의 유일종으로, 지중해 인근 사하라 사막 원산의 영양의 일종이다. 나사뿔영양이라고도 하며, 이 이름과 같이 나선 모양으로 굽어 있는 길다란 뿔이 있는데 암컷은 55-80cm, 수컷은 70-85cm에 달한다. 체구 또한 수컷이 어깨높이 105-115cm, 암컷이 95-110cm로 수컷이 더 큰 성적 이형성을 가진 동물이다. 털은 계절에 따라 색이 달라지는데 겨울에는 네 다리와 엉덩이 부분을 제외한 나머지 체부가 길쭉한 갈색 털로 뒤덮이는 반면 여름에는 거의 하얀색이나 황색을 띈다.

주식은 콩과류 식물이나 관목의 풀과 나뭇잎, 열매 등이다. 건조 기후 지역의 반사막·자갈 등 사막포도가 풍부한 사막 평원에 서식하며, 사막의 환경에 매우 잘 적응하여 물이 부족한 상태에서도 오랜 기간을 버틸 수 있다. 5-20마리 안팎의 무리를 이루면서 사는 사회성 동물으로 원로 암컷이 무리를 이끄는 모계 사회를 가진다. 동작이 느리기 때문에 포식자들의 먹잇감이 되는 일이 빈번하며, 천적으로는 인간 외에 사자·리카온·치타·표범·하이에나 등이 있다. 번식기는 겨울에서 초봄까지가 가장 활발하다.

국제 자연 보호 연맹에서 분류한 바와 같이 영양 종류 중에서도 몹시 심각한 멸종 위기에 처해 있는 종으로, 서식지의 상실과 뿔·고기·피혁을 얻기 위한 남획 때문에 수가 급격하게 줄어들어 원래 서식하던 곳에서는 보기 드문 생물이지만 세계 각지의 동물원에서는 흔히 볼 수 있다. 아닥스의 본래 분포지는 사하라 사막 전역이었지만 현재는 차드·니제르·모리타니로 한정되어 있으며 이집트·리비아·수단·서사하라에서는 더 이상 찾아볼 수 없다. 모로코·튀니지에서는 긴칼뿔오릭스와 함께 아닥스의 재도입을 추진하는 중이다.

어원과 분류[편집]

아닥스의 스케치

다음은 2013년 비비(Bibi)와 바르만(Bärmann) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[3][4][5]

소과
소아과

닐가이영양족




트라겔라푸스족



소족




영양아과

임팔라족

임팔라속


네소트라구스족

네소트라구스속







힙포트라구스족

힙포트라구스속




아닥스속



오릭스속





하테비스트족




양족




리드벅족





네오트라구스족

네오트라구스속



바위타기영양족

바위타기영양속



다이커영양족





영양족






아닥스의 학명 아닥스 나소마쿨라투스(Addax nasomaculatus)는 프랑스동물학자앙리 드 블랭빌이 1816년 붙인 학명으로, 당시에도 소과 아닥스속(Addax)의 유일종으로 분류되었다.[2] 블랭빌은 윌리엄 불록(William Bullock)의 수집장과 런던 소재의 영국 왕립 외과대학에 있는 모식 표본을 발견했고, 곧이어 영국 자연과학자 리처드 라이데커세네감비아가 모식지인 것 같다고 잘못 발표했으나, 1898년 토론 결과 사하라 사막이나 튀니지 쪽이 더 타당하다는 결론이 나왔다.[2]

학명 중 속명 아닥스(Addax)는 아랍어로 삐뚤은 뿔을 지닌 동물을 뜻하는 단어에서 유래된 것으로 추정되며[6] 1693년에 언급 기록이 잔존해 있는 라틴어에서 유래되었다는 설도 있다.[7] 한편 종명인 나소마쿨라투스(nasomaculatus)는 라틴어로 '코'를 뜻하는 나수스(nasus)가 변형된 접두사 나소(naso)와 점박이를 뜻하는 마쿨라투스(maculatus)에서 따온 이름으로 이는 영양 특유의 얼굴 문양을 일컫는다. 베두인족은 아닥스를 가리켜 들소라는 뜻의 바크르 알 와흐시(bakr al wahsh)라 하지만, 이는 모든 다른 유제류 동물들에게도 적용될 수 있다.[8][6] 이명으로는 머리의 뿔이 나사를 닮아 붙여진 나사뿔영양과 몸 빛깔을 딴 흰영양이 있다.[9]

유전학[편집]

아닥스는 영양 중에서도 독자적인 유전자풀을 지니고 있는 종이다.[10] 29쌍의 염색체를 지니고 있으며, 차중부 동원체형인 1번 상염색체를 제외한 모든 염색체가 말단 동원체형이다. X 염색체가 말단 동원체형 염색체 중에서 가장 크며 Y 염색체는 중간 가는 크기이다. 1번 상염색체의 염색분체의 27번, 염소의 1번과 일치한다. 연구 결과 아닥스의 핵형힙포트라구스족에 속한 나머지 네 종류의 영양들과 매우 흡사한 형태를 띠고 있었다.[8][11] 또한 오릭스와도 근연 관계가 있는 것으로 알려졌으며, 특히 아라비아영양과는 비슷한 방향, 즉 사막 생활에 더 유리한 쪽으로 진화했다는 공통점이 있다. 학계에서는 아닥스속이 오릭스속 계통과 마이오세 초엽이자 메시나절 말엽인 5,000,000년 전에 갈라져 나온 것으로 보고 있다.[10][12] 한때 수단에 분포했던 아닥스는 수단아닥스(Addax nasomaculatus addax Cretszchmar, 1826)라는 아종으로 여겨졌다.[13]

역사 및 화석 기록[편집]

아닥스는 고대에 매우 번성하여 북아프리카는 물론이고 아라비아레반트 지역까지 서식하고 있었던 것으로 추정된다. 고대 이집트의 벽화에서는 최소 기원전 2500년에 그려진 것으로 보이는 벽화에 말뚝에 감긴 밧줄에 매인 아닥스와 다른 영양 종류들이 그려진 것이 확인되었는데, 경제적으로 부유한 인사에게 생포당한 것을 묘사한 것으로 보인다.[9] 그러나 현대 이집트에서는 밀렵꾼들이 마구 잡아서 1960년대부터 야생에서 찾아볼 수 없게 되었다.[14]

이집트의 아닥스의 화석은 총 4곳에서 발견되었는데, 각각 약 기원전 7000년의 것이 사하라 사막의 모래 벌판에서, 기원전 5000~6000년의 것이 자라(Djara) 동굴에서, 기원전 4000~7000년의 것이 아부 발라스 사적지에서, 기원전 5000년의 것이 길프 케비르 고원에서 출토되었다. 이외에도 기원전 6300년의 것으로 보이는 화석이 수단와디에서 발견되었고 플라이스토세까지 거슬러 올라가는 것으로 보이는 화석이 알제리모로코 등지에서 발견되었다.[8]

외형[편집]

Summer coat
아닥스의 여름털
Winter coat
아닥스의 겨울털

수컷 아닥스의 어깨 높이는 105-115cm, 암컷은 95-110cm로 암컷의 덩치가 약간 더 작은 성적 이형성을 지니고 있다.[15] 몸길이는 양쪽 성별이 균일하며 120-130cm 정도이며, 꼬리 길이는 25-35cm이다. 수컷의 몸무게는 100-125kg, 암컷의 몸무게는 60-90kg이다.[8]

털가죽의 색은 계절에 따라 바뀌는데, 두꺼운 겨울털은 둔부와 배, 다리를 제외한 전신이 칙칙한 갈색을 띠지만 상대적으로 얄팍한 여름털은 거의 흰색 또는 모래 빛깔에 가까운 색조이다.[8] 머리는 흑갈색 털로 뒤덮여 있으며, 흰색 줄무늬가 주둥이 위의 미간을 타고 십자 문양을 그린다. 수염은 들쭉날쭉하고 짤막하게 나 있고 주둥이털이 많으며 콧구멍 부분은 붉은색을 띤다. 나사뿔 사이에는 목 주변의 갈기까지 뻗쳐 있는 거친 총모가 있다.[16]

A male with long horns
아닥스 수컷의 나사뿔
Close-up on the spiral horns
위쪽에서 관찰한 나사뿔

아닥스의 가장 큰 특징은 로, 암수 모두가 한 쌍을 가지고 있다. 뿔은 위로 솟으면서 두세 번 정도 코르크 따개 모양 나선으로 꼬이며, 일반적으로 암컷은 55-80cm, 수컷은 70-85cm 정도이지만 최대 109.2cm까지 자란 기록이 있다. 뿔의 아랫부분과 중위 부분은 약 30개 안팎의 고리 모양 돌기가 솟아 있다.[8] 꼬리는 몸통에 비해 짧고 가늘며 그 끝에는 검정색 털뭉치가 나 있다. 발굽은 다른 힙포트라구스족에 속하는 영양과는 다소 이질적으로 고운 모래땅 위를 걸어다니기 적합하도록 넓적한 바닥과 곁발굽을 가지고 있다.[16][13] 네 발에는 각기 냄새샘이 달려 있다.[8] 야생에서의 수명은 약 19년으로,[6] 동물원 등에서 사는 개체는 25년까지 늘기도 한다.[8][15]

아닥스는 긴칼뿔오릭스와 외견상 유사한 점이 많지만, 뿔의 모양과 얼굴 생김새 등으로 구별 가능하다. 아닥스가 나사뿔을 가지고 있는 것과 달리 긴칼뿔오릭스는 127cm까지 뻗는 직선뿔을 가지고 있다. 아닥스의 머리에 난 갈색 털은 긴칼뿔오릭스에게는 찾아볼 수 없으며, 반대로 긴칼뿔오릭스는 눈가의 줄무늬를 제외하면 두부의 털이 희다. 여타 영양과 아닥스를 구분할 수 있는 또다른 주요 단서는 와 같은 사각 치아와 그 안쪽에서 관찰되는 부속 치아를 가졌다는 것과[13] 전형적인 영양의 얼굴샘이 없다는 것이다.[8]

기생충[편집]

습한 기후를 가진 지역에 도입된 아닥스는 기생충에 곧잘 감염된다.[17] 항상 원선충아목에 속하는 선충에 감염되어 있으며,[18] 특히 텍사스 주의 목초지로 들여온 종류들 중에는 홍창 부위에 염전위충(Haemonchus contortus)과 롱기스트롱길루스 쿠르비스피쿨룸(Longistrongylus curvispiculum)이 서식하고 있을 확률이 높다.[8] 대체적으로는 전자가 좀더 발병 확률이 높다.[19]

습성과 생태[편집]

아닥스는 주로 밤에 분주하게 활동하는 야행성 동물로, 특히 여름에 더 활발해진다. 낮 동안에는 그늘진 자리를 잡고 모래 구덩이를 파고 쉰다. 이 구덩이는 햇빛도 막아 주지만 이따금 모래 폭풍을 피할 수 있는 방공호 역할도 한다.[20] 다수의 수컷과 암컷이 포함된 무리를 지으며, 규모는 5-20마리 정도이다. 무리가 만들어지면 정착 생활을 하며 오로지 먹이가 다 떨어졌을 때만 이동한다. 먹이로 삼을 초목이 풍부한 곳을 찾아갈 때에는 주로 비가 잘 내리는 쪽으로 이동하며, 여름 동안에 우기가 찾아오는 지역으로 무리를 찾을 수 있다. 뚜렷한 사회 체계를 이루고 있으며, 학계에서는 그 지위가 나이에 의해서 결정된다고 보고 있다. 무리의 대장은 가장 나이든 암컷으로 정해지며, 이는 동물원 등 사육 상태에서도 나타나는 현상이다.[8][21] 수컷들은 대부분 세력권을 가지고 있으며, 암컷들이 자신이 이끄는 무리를 만들고 있을 때 암컷을 호위하는 역할을 한다.[22][23]

평소에는 느릿느릿하게 행동하는 까닭에 사자·리카온·치타·표범·사냥꾼의 좋은 표적이 되며, 카라칼·하이에나·서벌의 공격으로 어린 개체를 잃을 수 있다. 자극하지 않으면 공격적인 성향을 보이지는 않으나 위협을 가하면 뿔을 앞세워 달려드는 것으로 자기 방어적인 공격을 할 수 있다.[8]

적응[편집]

사막 식물을 먹는 아닥스

아닥스는 극한의 사막 환경에서도 훌륭하게 생존할 수 있는 조건을 갖추고 있다. 을 거의 마시지 않고도 건조한 기후 속에서 살 수 있는데, 부족한 수분을 사막 식물과 이슬로 보충할 수 있기 때문이다. 정확하게 밝혀지지는 않았지만 아닥스의 몸 속에는 수분을 모아두면서 갈증 상태일 때 수분을 공급하는 안주머니 같은 기관이 있을지도 모른다고 추정되고 있다. 물을 적게 마시는 까닭에 소변의 농도는 몹시 진하다.[20] 거죽이 흰색이어서 내리쬐는 햇볕으로부터 열을 효과적으로 반사시킬 수 있고, 긴 털과 빽빽한 밀도는 체온 조절을 돕는다. 수분 상실을 방지하기 위해 낮 동안에는 그늘진 공간 안에서 제한된 행동만을 취한다.[8]

한 연구에 따르면 로즈그래스(Chloris gayana)가 먹이로 제공된 8마리의 아닥스를 조사한 결과 먹이를 먹는 데에 지연 시간이 존재한다는 것이 확인되었다. 소화가 잘 되지 않는 풀이 포함된 새로운 먹이에 적응 시간을 가졌다고 해석될 수 있지만, 수분 절약 메커니즘의 일부로 풀이될 수도 있다.[24]

먹이[편집]

사막에서 자라는 관목과 키 작은 풀, 특히 아리스티다족·기장 등에 속하는 식물들을 주식으로 먹으며, 풀 종류가 없다면 나뭇잎 중에서도 오직 아카시아나무의 잎을 먹는다.[24] 우기가 되면서 자라는 다년생 식물 역시 좋은 먹이가 된다. 아리스티다족에 속하는 초목들의 경우 몇몇 잎 부분만을 영양분으로 섭취하는 것을 관찰할 수 있으나, 반대로 기장아과에 속한 식물들은 대체로 잎을 빼고 이삭 부분을 먹는 것으로 관찰된다. 이 이삭은 아닥스의 먹이 중에서도 중요한 자리를 차지하며 부족해질 수 있는 단백질의 공급원이 된다.[16]

번식[편집]

아닥스 새끼와 성체

암컷들은 2-3년 안에, 수컷들은 2년 정도만에 성적으로 성숙하게 되며, 일 년 내내 번식할 수 있지만 특히 번식기가 한창일 때는 겨울에서 초봄 사이이다. 북부 사하라에서는 대체로 늦겨울에서 초봄 사이지만, 남부 사하라에서는 9-10월부터 시작해 1-4월 중순까지 계속된다. 발정기는 1-2일 정도밖에 계속되지 않는다.[8]

면역학적 검정(immunoassay)을 통해 아닥스의 혈청을 조사하여 그로부터 월경 주기의 일부인 황체기(Luteal phase)를 알아본 연구 결과 발정 주기는 33일으로 밝혀졌다. 임신한 아닥스는 초음파 검사로 자궁각(uterine horn)이 확장된 것으로 알 수 있다. 난포황체의 최대 길이는 각각 15mm, 27mm이다. 암컷에게 배란이 없을 경우 39-131일에 달하는 무배란 주기로 접어들지만 이런 현상은 번식기인 겨울에 일어나는 일이 드물다.[25]

임신 기간은 257-270일(약 9달)이며, 암컷들은 새끼를 낳는 것을 준비하는 동안 출산 장소로 가는 것과 같은 특별한 이동을 제외하고서는 거의 일어서지 않는다. 새끼를 낳는 데에 성공한 암컷은 2-3일 후 산후 발정이 일어날 수 있으며, 이는 더 많은 번식을 불러일으킨다.[21] 새끼는 태어날 때는 체중이 약 5kg 정도 나가며 23-29주만에 젖을 뗀다.[26]

서식과 분포[편집]

아닥스의 2008년 분포

아닥스는 건조 기후에 속하는 사막과 반사막 지대에서 서식한다.[20] 심지어는 연간 강수량이 100mm 이하밖에 되지 않는 세계에서 가장 건조한 축에 드는 곳에서 서식하기도 하며,[1] 아리스티다족에 속하는 다발성 초목과 즙이 많은 선인장 및 수송나물아과가 자라는 곳에서도 서식할 수 있다.[27] 예전부터 아닥스는 나일 강 서쪽 지역과 사하라 사막 전역에 걸친 국가들에서 널리 서식하고 있는 영양이었지만 현재 확실히 확인된 야생 개체군은 오직 니제르의 테르밋 마시프(Termit Massif) 보호구역뿐이다. 그러나 확실시된 것은 아니지만 니제르의 아이르 산 동부와 차드의 보델레(Bodélé) 지역에서 목격했다는 보고가 들어오기도 한다. 드물게는 니제르·남부 알제리·남부 리비아에서 이동하는 무리가 관찰되기도 한다.

본디 모식지로 주목받았던 세네감비아에서는 한때 서식했다는 증거도 찾지 못했으며,[13] 말리모리타니의 국경에도 남아 있다는 제보가 있으나 확인된 사항은 없다.[1] 알제리·이집트·리비아·수단·서사하라에서는 종적을 감추었으며, 모로코·튀니지에는 재도입되어 번식을 시도하고 있는 개체군이 존재한다.[1] 이집트에서 마지막으로 발견된 아닥스의 표본은 1900년 초엽 베두인 족에게 잡힌 아닥스가 마지막이었다.[13]

멸종 위기와 보전[편집]

1800년대 중엽부터 아닥스의 개체 수는 감소하기 시작했고,[27] 1930년대부터 유럽과 미국의 동물학자들 사이에서 전반적인 북아프리카 영양류의 멸종에 관한 논의가 이루어지기 시작한 뒤[13] 현재까지도 이어진 과도한 수렵 행위 때문에 야생 상태의 개체를 보기가 매우 힘들어졌다.

아닥스는 동작이 빠른 동물이 아니어서 밀렵의 좋은 표적이 되는데다가 로드킬에도 매우 취약하며, 사막의 오아시스 근처에서 생활하는 유목민들의 사냥 대상이 되기도 쉽다.[28] 고기와 가죽이 비싸게 팔리는 것도 요인 중의 하나이다. 또한 삶의 터전인 사헬 지대에 극심한 가뭄이 들어 먹이가 되는 식물이 없어지고, 환경이 오염되거나 농경지가 증가하는 것도 큰 위협이다. 거듭되는 아프리카 북부의 내전으로 인하여 중화기와 트럭에 목숨을 잃는 경우도 있었다.[13] 현재 약 200-500마리 정도만이 야생에 남아 있는 것으로 추산되며, 그 수효는 점점 더 감소하고 있다. [1] 대부분의 아닥스는 차드와 모리타니, 니제르 등지에서만 발견될 뿐 다른 곳에서는 거의 눈에 띄지 않는다.[29]

현재 600마리 가량의 아닥스가 유럽·이스라엘·리비아·이집트·북아메리카·일본·중국·호주동물원과 보호 구역에서 보호받고 있으며, 종의 보전을 위한 번식 프로그램이 진행 중이다. 미국중동에서는 1000마리 이상의 아닥스가 비공인적으로 사육되고 있다. 아닥스는 모로코·튀니지·알제리에서는 법으로 보호받고 있으며, 이집트와 리비아에서는 모든 가젤 종류의 사냥이 법적으로 금지되는데 이 중에는 아닥스도 포함되어 있다. 아닥스가 한때 번성했던 알제리의 아하가르산맥 및 북아프리카 국가들의 자연 보호구역에서는 자원 부족 등의 이유로 아닥스를 적극적으로 보호하지는 않지만, 현재 튀니지의 부 헤드마 국립공원과 모로코의 수스 마사 국립공원 등을 시작으로 복원 프로그램이 진행되고 있다.[1]

각주[편집]

  1. “Addax nasomaculatus”. 《멸종 위기 종의 IUCN 적색 목록. 2008판》 (영어). 국제 자연 보전 연맹. 2008. 2008년 11월 13일에 확인함. 
  2. Wilson, D.E.; Reeder, D.M., 편집. (2005). 《Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference》 (영어) 3판. 존스 홉킨스 대학교 출판사. 717쪽. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  3. Fayasal Bibi: A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics. BMC Evolutionary Biology 13, 2013, S. 166
  4. Eva Verena Bärmann, Gertrud Elisabeth Rössner und Gert Wörheide: A revised phylogeny of Antilopini (Bovidae, Artiodactyla) using combined mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 67 (2), 2013, S. 484–493
  5. Eva V. Bärmann and Tim Schikora: The polyphyly of Neotragus – Results from genetic and morphometric analyses. Mammalian Biology 79, 2014, S. 283–286
  6. Huffman, B. “Addax”. Ultimate Ungulate. 2013년 4월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2013년 1월 13일에 확인함. 
  7. “Entry Addax. 《Encyclopædia Britannica》. Merriam-Webster. 2013년 1월 13일에 확인함. 
  8. Krausman, P.R.; Casey, A.L. (2012). “Addax nasomaculatus”. 《Mammalian Species》: Number 807: pp. 1–4. doi:10.1644/807.1. 
  9. Burton, M.; Burton, R. (2002). 《International Wildlife Encyclopedia》 3판. New York: Marshall Cavendish. 24–5쪽. ISBN 978-0-7614-7266-7. 
  10. Jonathan Kingdon (2013). 《Mammals of Africa Vol.6》. Bloomsbury. 566쪽. 
  11. Claro, F.; Hayes, H.; Cribiu, E.P. (1996). “The karyotype of the addax and its comparison with karyotypes of other species of Hippotraginae antelopes.”. 《Hereditas》 124 (3): 223–7. PMID 8931355. doi:10.1111/j.1601-5223.1996.00223.x. 
  12. Hernàndez Fernàndez & Vrba, 2005
  13. James Dolan Jr. (1966). “Notes on Addax nasomaculatus”. 《Zeitschrift Säugetierkunde》 31: 23-31. 
  14. Manilus, N. (2000). “Historical ecology and biogeography of the addax in Egypt”. 《Israel Journal of Zoology》 46 (4): 261–71. doi:10.1560/H4XC-Y7PP-T1D9-014B. 
  15. Atlan, B. Addax nasomaculatus. 《University of Michigan Museum of Zoology》. Animal Diversity Web. 
  16. Burton, M.; Burton, R. (1974). 《The Funk & Wagnalls Wildlife Encyclopedia》 1. New York, N.Y.: Funk and Wagnalls. OCLC 20316938. 
  17. Mungall, E. C. (2007). 《Exotic Animal Field Guide : Nonnative Hoofed Mammals in the United States》 1판. College Station: Texas A&M University Press. ISBN 1-58544-555-X. 
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  19. Craig, T.M. (1993). “Longistrongylus curvispiculum (Nematoda: Trichostrongyloidea) in free-ranging exotic antelope in Texas”. 《Journal of wildlife diseases》 29 (3): 516–7. PMID 8355363. doi:10.7589/0090-3558-29.3.516. 
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  21. Densmore, M.A.; Kraemer, D.C. (1986). “Analysis of reproductive data on the addax (Addax nasomaculatus) in captivity”. 《International Zoo Yearbook》 24 (1): 303–306. doi:10.1111/j.1748-1090.1985.tb02559.x. 
  22. Spevak, E.M.; 외. (1993). “Species survival plan contributions to research and reintroduction of the addax Addax nasomaculatus”. 《International Zoo Yearbook》 32 (1): 91–98. doi:10.1111/j.1748-1090.1993.tb03520.x. 
  23. Reason, R.C.; Laird, E.W. (1988). “Determinants of dominance in captive female addax (Addax nasomaculatus)”. 《Journal of Mammalogy》 69 (2): 375–377. JSTOR 1381391. doi:10.2307/1381391. 
  24. Hummel, J.; Steuer, P.; Südekum, Karl-Heinz; Hammer, S.; Hammer, C.; Streich, W. J.; Clauss, M. (2008). “Fluid and particle retention in the digestive tract of the addax antelope (Addax nasomaculatus)—Adaptations of a grazing desert ruminant”. 《Comparative Biochemistry and Physiology A》 149 (2): 142–9. doi:10.1016/j.cbpa.2007.11.001. 
  25. Asa, C.S.; Houston, E.W.; Fischer, M.T.; Bauman, J.E.; Bauman, K.L.; Hagberg, P.K.; Read, B.W. (1996). “Ovulatory cycles and anovulatory periods in the addax (Addax nasomaculatus).”. 《Journal of reproduction and fertility》 107 (1): 119–24. PMID 8699424. doi:10.1530/jrf.0.1070119. 
  26. Manski, D.A. (1991). “Reproductive behavior of addax antelope”. 《Applied Animal Behaviour Science》 29 (1): 39–66. doi:10.1016/0168-1591(91)90237-r. 
  27. “Addax”. Sahara Conservation Fund. 2013년 1월 14일에 확인함. 
  28. Newby, J. (2009). “Can Addax and Oryx be saved in the Sahel?”. 《Oryx》 15 (03): 262. doi:10.1017/S0030605300024662. 
  29. Richard Trillo, The Rough Guide to West Africa

외부 링크[편집]

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