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보노보

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보노보
새끼 보노보
새끼 보노보
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 포유강
목: 영장목
과: 사람과
속: 침팬지속
종: 보노보 (P. paniscus)
학명
Pan paniscus
Schwarz, 1929
보노보의 분포

보노보의 분포 지역
보전상태

위기(EN): 절멸가능성 매우 높음
평가기관: IUCN 적색 목록 3.1[1]


CITES Ⅰ: 거래 근절 필요
평가기관: CITES[2]

보노보(영어: bonobo; 학명: Pan paniscus)는 멸종 위기에 처한 유인원으로 침팬지속에 속하는 두 종의 하나다(다른 한 종은 침팬지다).[3] 과거에는 피그미침팬지로 부르기도 했다.[4][5] 오늘날 보노보는 별도 종으로 인정하고 있지만, 처음에는 두 종 간의 신체적 유사성 때문에 침팬지의 아종으로 간주했다. 분류학적으로 침팬지아족(Panina)에 속하는 종을 총칭하여 파닌이라고 한다.[6][7]

보노보는 커먼침팬지와 달리 상대적으로 긴 사지와 분홍빛 입술, 어두운 얼굴, 성체가 되어서도 유지되는 꼬리털, 그리고 길고 갈라진 머리카락으로 구별된다. 일부 개체는 몸의 일부에 듬성듬성하고 가는 털이 나 있기도 한다. 보노보는 일반적으로 사육 상태에서 40년 정도 살지만, 야생에서의 수명은 알려져 있지 않으며 훨씬 짧을 것으로 추정된다.[8] 보노보는 중앙아프리카 콩고민주공화국의 콩고 분지 내 50만 km² 지역에 서식한다. 커먼침팬지의 먹이는 잡식성으로 보이며 작은 원숭이, 다이커, 피그미영양 등을 사냥하는 반면, 보노보는 주로 과일을 먹는다.[9] 보노보는 계절에 따라 물에 잠기는 늪지를 포함한 원시림과 이차림에 서식한다. 이 지역의 정치적 불안정성과 보노보의 전반적인 소심한 성격 때문에 자연 서식지에서 보노보를 관찰하는 현장 연구는 상대적으로 거의 이루어지지 않았다.

보노보는 커먼침팬지와 함께 현존하는 인간과 가장 가까운 친척이다.[5] 두 종 모두 수영에 능숙하지 않기 때문에 콩고강의 자연적 형성(약 150만~200만 년 전)은 보노보의 고립과 종 분화를 초래했을 가능성이 있다. 보노보는 강 남쪽에 서식하며, 강 북쪽에 서식하는 커먼침팬지의 조상과 분리되었다. 정확한 개체 수는 알 수 없지만 29,500~50,000마리로 추정된다. 보노보는 IUCN 적색 목록에서 멸종 위기종으로 분류되어 있으며, 서식지 파괴, 인구 증가 및 이동(그리고 지속적인 내전과 정치적 분쟁)이 가장 큰 위협 요인이며, 그중에서도 상업적 밀렵이 가장 심각한 위협이다.

어원

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이전에는 보노보가 커먼침팬지와 비슷한 몸 크기를 가졌음에도 불구하고 "피그미침팬지"로 알려져 있었다. "피그미"라는 이름은 1929년 독일 동물학자 에른스트 슈바르츠가 이전에 잘못 분류되었던 보노보 두개골을 바탕으로 보노보를 분류하면서 침팬지 두개골에 비해 보노보의 작은 크기를 지적하면서 명명했다.[10]

"보노보"라는 이름은 1954년 오스트리아 동물학자 에두아르트 파울 트라츠와 독일 생물학자 하인츠 헤크가 피그미침팬지를 지칭하는 새롭고 독립적인 속명으로 제안하면서 처음 등장했다. 이 이름은 1920년대 최초의 보노보 표본이 채집된 콩고 강변의 볼로보 마을에서 온 운송 상자의 오타에서 유래한 것으로 여겨진다.[11][12]

영어에서 보노보라는 단어는 미국과 영국 모두에서 일반적으로 두 번째 음절에 강세가 있지만, 때로는 첫 번째 음절에 강세가 있는 경우도 있다.[13][14]

분류학

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다음은 사람과의 계통 분류이다.[15]

사람과
오랑우탄아과
오랑우탄속
 

수마트라오랑우탄

 
 
 

타파눌리오랑우탄

 
 

보르네오오랑우탄

 
 
 
 
사람아과
고릴라족
고릴라속
 

서부고릴라

 
 

동부고릴라

 
 
 
사람족
침팬지아족
침팬지속
 

침팬지

 
 

보노보

 
 
 
사람아족
사람속
 

사람

 
 
 
 
 
 

보노보는 1928년 독일 해부학자 에른스트 슈바르츠가 벨기에 테르뷔렌 박물관에 소장된 두개골을 바탕으로 처음으로 별개의 분류군으로 기재했다. 이전에는 이 두개골을 새끼 침팬지의 두개골로 분류했었다. 슈바르츠는 1929년에 자신의 연구 결과를 발표하면서 보노보를 침팬지의 아종인 Pan satyrus paniscus로 분류했다.[16][17] 1933년에는 미국 해부학자 해럴드 쿨리지(Harold Coolidge)가 보노보를 독립된 종으로 승격시켰다.[17][10] 보노보와 침팬지 사이의 주요 행동적 차이점은 1950년대 초 트라츠(Tratz)와 헥(Heck)이 처음으로 자세히 논의했다.[18] 커먼침팬지와의 분류학적 차이점을 알지 못했던 미국 심리학자이자 영장류학자인 로버트 예르케스(Robert Yerkes)는 이미 1920년대에 보노보에서 예상치 못한 주요 행동적 차이점을 발견했다.[19]

보노보와 침팬지는 침팬지속을 구성하는 두 종으로 사람과 현존하는 가장 가까운 친척이다.[20][21] 보노보와 커먼침팬지는 800만 년 전 사람과 분리된 이후 근골격계 해부학적 구조에서 놀라운 진화적 정체를 보이며, 특히 보노보는 약 200만 년 전 커먼침팬지와 분화된 이후로 아무런 변화도 보이지 않아 사람과 침팬지, 보노보의 마지막 공통 조상에 대한 더 나은 해부학적 모델이 된다.[22][23]

그럼에도 불구하고, 침팬지와 사람의 마지막 공통 조상의 정확한 시기는 논란의 여지가 있지만, DNA 비교는 침퍈지속과 사람속 집단이 분화 이후 약 400만 년 전까지 지속적으로 교배했음을 시사한다.[24] DNA 증거는 보노보와 일반 침팬지 종이 약 89만~86만 년 전에 분화되었으며, 이는 아마도 당시의 산성화와 사바나의 확산 때문일 가능성이 있음을 시사한다. 현재 이 두 종은 콩고강으로 분리되어 있는데, 이 강은 분화 시기보다 훨씬 이전부터 존재했지만, 침팬지 공통 조상은 더 이상 존재하지 않는 통로를 이용하여 강을 건너 이동했을 수도 있다.[25] 최초의 침팬지속 화석은 2005년 케냐의 중기 플라이스토세(보노보와 침팬지가 분리된 이후) 지층에서 초기 사람 화석과 함께 발견되었다고 보고되었다.[26]

질만에 따르면, 보노보의 신체 비율은 오스트랄로피테쿠스와 매우 유사하며,[27] 진화생물학자 제레미 그리피스는 보노보가 인류의 먼 조상의 살아있는 예일 수 있다고 제안했다.[28] 호주 인류학자 게리 클라크와 마시에이 헤네베르크에 따르면, 인류 조상은 공격성이 감소하고 해부학적 변화가 나타나는 보노보와 유사한 단계를 거쳤으며, 이는 아르디피테쿠스 라미두스에서 잘 나타난다.[29]

보노보 게놈의 염기서열 분석 및 조립에 대한 첫 공식 발표는 2012년 6월에 이루어졌다. 라이프치히 동물원의 암컷 보노보 게놈은 국립인간게놈연구소(NHGRI)의 사전 분석에서 보노보 게놈이 침팬지 게놈과 약 0.4%의 차이를 보이는 것으로 확인된 후, 국제 핵산 염기서열 데이터베이스 협력체(DDBJ/EMBL/GenBank)에 EMBL 접근 번호 AJFE01000000으로 등록되었다.[30][31]

유전학 및 유전체학

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게놈 정보
NCBI 게놈IDGCF_029289425.2
배수성이배체
게놈 크기2,869.21 Mb
염색체수24쌍
완료년2012, 2021년
UCSC 게놈 브라우저
어셈블리 ID		panPan3

보노보와 인간 및 다른 유인원의 관계는 유전자 또는 전체 게놈을 비교함으로써 확인할 수 있다. 최초의 보노보 게놈은 2012년에 발표되었지만, 고품질 참조 게놈은 2021년에야 확보되었다.[32][33] 후자를 기준으로 한 침팬지와 보노보의 전체 뉴클레오티드 차이는 상염색체에서 0.421 ± 0.086%, X 염색체에서 0.311 ± 0.060%다.[33] 참조 게놈은 22,366개의 전체 길이 단백질 코딩 유전자와 9,066개의 비코딩 유전자를 예측하지만, cDNA 시퀀싱을 통해 확인된 보노보의 단백질 코딩 유전자는 20,478개, 비코딩 유전자는 36,880개로, 인간 게놈에서 주석이 달린 유전자 수와 유사하다.[33] 전체적으로 206개와 1,576개의 단백질 코딩 유전자는 각각 인간 게놈과 비교했을 때 보노보 게놈에서 축소되거나 확장된 유전자 가족에 속한다. 즉, 이 유전자들은 인간 게놈에 비해 보노보 게놈에서 소실되거나 새로 추가되었다.[33]

잡종

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연구자들은 중부침팬지와 동부침팬지가 다른 침팬지 아종보다 보노보와 더 많은 유전 물질을 공유한다는 사실을 발견했다.[34] 지난 55만 년 동안 적어도 두 번 이상 유전적 혼합이 일어났을 것으로 추정된다.[35] 현대에는 보노보와 침팬지 개체군이 콩고강 양쪽에 고립되어 생활하기 때문에 야생에서의 잡종화는 방지되고 있다.[36]

사육 환경에서는 보노보와 침팬지 사이의 잡종이 기록되었다. 1990년에서 1992년 사이에 수컷 보노보 한 마리와 암컷 침팬지 두 마리 사이에서 다섯 번의 임신이 발생하여 연구되었다. 처음 두 번의 임신은 환경적 스트레스 요인으로 인해 유산되었다. 그러나 이후 세 번의 임신으로 세 마리의 잡종 새끼가 태어났다.[37]

티비(Tiby)라는 이름의 보노보와 침팬지 잡종은 2017년 스웨덴 영화 《더 스퀘어(The Square)》에도 등장했다.[38] 수컷 보노보와 암컷 침팬지 사이에서 여러 마리의 새끼가 태어났다.[39][40]

특징

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보노보 암컷

보노보는 일반적으로 커먼침팬지보다 날렵하다고 여겨진다. 큰 수컷 침팬지는 덩치와 무게 면에서 보노보를 능가할 수 있지만, 두 종의 체형은 대체로 비슷하다. 성체 암컷 보노보는 성체 수컷보다 다소 작다. 몸무게는 34~60kg이고, 수컷의 평균 몸무게는 45kg, 암컷의 평균 몸무게는 33kg이다.[41] 보노보의 전체 길이(네 발로 섰을 때 코끝에서 엉덩이까지)는 70~83cm다.[42][43][44][45] 수컷 보노보는 똑바로 섰을 때 평균 119cm이고, 암컷은 111cm다.[46] 보노보는 일반 침팬지에 비해 머리가 상대적으로 작고 눈썹뼈도 덜 도드라진다. 얼굴은 검은색이며 입술은 분홍색이고, 귀는 작고 콧구멍은 넓으며, 머리에는 긴 털이 나 있고 가르마를 이룬다. 암컷은 다른 유인원 암컷의 납작한 가슴과는 달리 가슴이 약간 더 도드라지지만, 인간만큼 두드러지지는 않다. 또한 보노보는 커먼침팬지에 비해 상체가 날씬하고 어깨가 좁으며 목이 가늘고 다리가 길다.

보노보 칸지(중앙)와 판바니샤(오른쪽), 수 새비지-럼바우, 그리고 야외 상징물 "키보드"

보노보는 지상과 나무 위에서 모두 생활한다. 지상에서의 이동은 대부분 네 발로 앞다리의 손가락 두 번째 마디를 굽혀 손가락 마디를 지면에 대고 걷는 독특한 네발 보행 방식으로 이루어진다. 야생에서 두 발로 걷는 것은 지상 이동의 1% 미만으로 기록되었으며, 환경에 적응함에 따라 그 비율은 감소했다.[47] 반면 사육 환경에서는 두 발로 걷는 비율이 매우 다양하다. 사육 환경에서 두 발로 걷는 비율은 두 발 이동과 네 발 이동을 합한 비율로, 자발적인 경우 3.9%에서 풍부한 먹이가 제공될 때는 거의 19%까지 관찰되었다.[48] 이러한 신체적 특징과 자세는 보노보가 커먼침팬지보다 인간과 더 유사한 외모를 갖게 한다. 또한 보노보는 인간처럼 매우 개성적인 얼굴 특징을 가지고 있어 개체마다 뚜렷한 차이를 보일 수 있는데, 이는 사회적 상호작용에서 시각적 얼굴 인식을 위한 특징이다.[49]

다변량 분석에 따르면 보노보는 커먼침팬지보다 신생아화 정도가 더 높은 것으로 나타났으며, 이는 보노보의 상대적으로 긴 몸통 길이와 같은 특징을 고려한 것이다.[50] 다른 연구자들은 이 결론에 이의를 제기했다.[51]

행동

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영장류학자 프란스 드 발은 보노보가 이타심, 연민, 공감, 친절, 인내심, 민감성을 가질 수 있다고 말하며 "보노보 사회"를 "모계 사회"라고 묘사했다.[4][52] 야생 보노보를 연구한 영장류학자들은 공격적인 행동과 침팬지와 유사한 주기적인 성행동을 포함하여 광범위한 행동을 기록했는데, 보노보는 더 다양한 관계에서 더 많은 성행동을 보인다. 타케 구시의 야생 보노보 암컷 간의 유대감 분석은 암컷의 성욕을 강조하고 암컷 보노보가 암컷 침팬지보다 발정기에 훨씬 더 많은 시간을 보낸다는 것을 보여준다.[53]

일부 영장류학자들은 드 와알의 데이터가 사육된 보노보의 행동만을 반영한다고 주장하며, 야생 보노보는 침팬지와 유사한 수준의 공격성을 보인다고 시사했다. 이에 대해 드 와알은 사육 상태에서 관찰된 보노보와 침팬지의 기질 차이가 환경적 요인을 통제하는 데 의미가 있다고 반박했다. 두 종은 동일한 조건에서 사육되더라도 상당히 다른 행동을 보인다.[54] 2014년 연구에서도 보노보, 특히 동부 침팬지가 침팬지보다 공격성이 낮다는 사실이 밝혀졌다. 연구 저자들은 서부 침팬지와 보노보의 상대적인 평화로움은 주로 생태학적 요인 때문이라고 주장했다.[55] 보노보는 같은 상황에서 침팬지보다 위험을 서로에게 알리는 효율이 떨어진다.[56]

그럼에도 불구하고, 2024년 4월 생물학자들은 보노보가 이전에 생각했던 것보다 더 공격적인 행동을 보인다고 보고했다.[57][58]

2025년 2월에 발표된 한 연구에서 과학자들은 보노보가 인간이 무언가를 모를 때를 알아챌 수 있다는 사실을 밝혀냈다.[59] 이러한 발견은 인간과 가장 가까운 진화적 사촌인 침팬지와 보노보 또한 인간처럼 마음 이론을 가지고 있을 수 있다는 연구자들의 주장을 뒷받침한다.[60]

사회적 행동

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보노보는 매우 사교적인 동물이다.
흰개미를 찾는 보노보

보노보는 유인원 중에서 특이하게 모계 사회 구조를 가지고 있다(수컷과 암컷 계층 간의 광범위한 중첩으로 인해 일부에서는 보노보의 권력 구조를 성별 균형이 잡혀 있다고 부르기도 한다). 보노보는 정해진 영역이 없으며, 공동체는 넓은 지역을 이동한다. 암컷의 유목 생활과 환경에 고르게 분포된 먹이 때문에 수컷은 침팬지처럼 다른 수컷과 동맹을 맺거나 영역을 방어함으로써 뚜렷한 이점을 얻지 못한다. 암컷 보노보는 암컷 침팬지보다 더 날카로운 송곳니를 가지고 있어 집단 내에서의 지위를 더욱 강화한다.[61] 수컷 보노보는 암컷과의 일대일 상호작용에서 우위를 점하지만, 공동체에 따라 사회적으로 유대된 암컷은 수컷과 공동으로 우위를 점하거나 심지어 수컷을 강제로 짝짓기하게 할 수도 있다.[62][63][64][65][66]

계층 구조의 최상위에는 일반적으로 나이가 많고 경험이 풍부한 암컷 우두머리가 이끄는 고위 암컷과 수컷 연합이 있으며, 이 암컷은 집단의 의사 결정자이자 지도자 역할을 한다.[67] 암컷 보노보는 일반적으로 신체적 위협보다는 경험, 나이 그리고 집단 내 다른 암컷들과 동맹을 맺는 능력을 통해 지위를 얻으며, 고위 암컷은 이주해 온 암컷을 수컷의 괴롭힘으로부터 보호한다.[68] 보노보는 흔히 모계 사회라고 불리며 모든 공동체는 암컷이 지배하지만, 일부 수컷은 여전히 높은 지위를 얻어 우두머리 암컷의 연합 파트너 역할을 하며 종종 집단의 움직임을 조율하는 데 주도적인 역할을 한다. 이러한 수컷은 무리 내 다른 수컷뿐만 아니라 많은 암컷보다도 높은 지위를 가질 수 있다.[69][70] 특정 수컷은 무리에 잠재적인 위협을 알리고 비단뱀이나 표범과 같은 포식자로부터 집단을 보호한다.[71][72]

수컷과 암컷 사이의 공격적인 만남은 드물며, 수컷은 유아와 어린 개체에 대해 관대하다. 수컷은 어미의 지위에서 자신의 지위를 얻는다.[73] 모자 관계는 종종 강하게 유지되며 평생 동안 지속된다. 사회적 위계질서가 존재하고, 높은 지위의 암컷의 아들이 낮은 지위의 암컷보다 높을 수 있지만, 다른 영장류 사회에 비해 서열이 중요한 역할을 하지는 않는다.[74] 서로 다른 공동체 간의 관계는 종종 긍정적이고 친화적이며, 보노보는 영역을 차지하는 종이 아니다.[75] 보노보는 심지어 혈연관계가 없는 낯선 개체와도 음식을 나눠 먹는다.[76] 보노보는 유아기적 특징(유아기의 신체적 특징과 행동을 유지하는 것)을 보이는데, 이는 공격성을 크게 억제하고 낯선 보노보들이 서로 자유롭게 어울리고 협력할 수 있도록 한다.[77][78]

수컷 보노보는 암컷과 오랜 기간 우호 관계를 유지하며, 암컷 보노보는 자신에게 존중을 표하고 온화한 수컷과 어울리고 짝짓기를 하는 것을 선호한다. 암컷 보노보는 동맹을 통해 강압적이고 지배적인 수컷을 물리치고 원하는 시기에 수컷을 선택할 수 있기 때문에 자신에게 공격적이지 않은 수컷을 선호한다.[79][80] 나이가 든 보노보는 장난기가 줄어들고 눈에 띄게 예민해진다. 암수 모두 비슷한 수준의 공격성을 보인다.[81] 보노보는 수컷이 원래 살던 무리에 머무르는, 암컷은 새로운 공동체로 이주하는 수컷 중심의 사회에서 살아간다. 그러나 수컷이 가끔 새로운 무리로 이동하는 경우도 있다.[82] 또한, 어미가 강한 암컷은 원래 살던 무리에 남아 있을 수도 있다.[83]

대부분의 보노보 사회에서 수컷 간의 동맹은 제대로 발달하지 않았지만, 암컷들은 서로 동맹을 맺고 수컷과 암컷 간의 동맹도 형성되며, 심지어는 이성으로 이루어진 사냥 무리도 형성된다.[84] 다 자란 수컷 보노보가 고아가 된 어린 동생을 입양한 사례도 확인되었다.[85] 어미 보노보는 또한 다 자란 아들이 다른 수컷들과 갈등을 겪을 때 아들을 도와주고, 다른 암컷들과 더 좋은 관계를 맺도록 도와 손자를 얻을 가능성을 높여준다.[86][87] 심지어는 아들이 짝짓기를 원하는 특정 암컷과 다른 수컷이 교미하는 것을 막기 위해 물리적인 개입과 같은 조치를 취하기도 한다.[88] 어미가 아들을 돕는 역할을 하고 수컷들 사이의 위계질서는 대체로 어미의 사회적 지위에 따라 결정되지만, 어미가 없는 수컷도 어미가 있는 수컷을 지배하는 경우가 있다.[89]

암컷 보노보는 기존 공동체 외부의 새끼를 양육하는 모습도 관찰되었다.[90][91] 보노보는 서로를 죽이는 것으로 알려져 있지 않으며 일반적으로 침팬지보다 폭력성이 낮지만, 이 종에서도 공격성이 나타난다. 암컷 보노보는 수컷을 지배하고 자신에게 공격성을 보이지 않는 수컷과 선택적으로 짝짓기를 하지만, 수컷들 사이의 경쟁은 치열하며 서열이 높은 수컷일수록 짝짓기 횟수가 많다.[92] 실제로 보노보 수컷은 동맹을 맺지 않기 때문에 암컷을 차지하기 위한 싸움에서 물러설 이유가 거의 없어 침팬지보다 수컷과 암컷의 크기 차이가 더 두드러진다.[93] 수컷 보노보는 서로를 공격하여 발가락 절단, 눈 손상, 귀 파열과 같은 심각한 부상을 입히는 것으로 알려져 있다. 수컷이 서열이 높은 암컷을 위협하다가 암컷 무리에 둘러싸여 수적으로 불리해지면 수컷이 암컷 무리에 의해 부상을 입을 수도 있다.[94]

암컷 보노보의 난잡한 짝짓기 행동 때문에 수컷은 어떤 새끼가 자신의 것인지 확신할 수 없다. 결과적으로 보노보의 모든 양육은 어미가 담당한다.[95] 그러나 보노보는 침팬지만큼 난잡하지 않으며, 서열이 높은 수컷이 서열이 낮은 수컷보다 번식 성공률이 더 높은 약간의 일부다처제 경향이 나타난다. 어떤 수컷이든 암컷을 강제로 짝짓기시킬 수 있는 침팬지와 달리, 암컷 보노보는 더 큰 성적 선호도를 가지고 있으며 원치 않는 수컷을 거부할 수 있다. 이는 암컷 간의 유대감에서 비롯된 이점이며, 암컷은 적극적으로 서열이 높은 수컷을 찾는다.[96]

보노보 무리의 크기는 분열-융합 패턴을 보이기 때문에 다양하다. 약 100마리로 이루어진 무리는 낮 동안 먹이를 찾아 작은 무리로 나뉘었다가 잠을 잘 때는 다시 합쳐진다. 나무에 둥지를 짓고 잠을 잔다. 암컷 보노보는 대개 수컷보다 먼저 먹이를 먹는 특권을 확보하며, 수컷과의 일대일 대결에서는 거의 성공하지 못하지만, 여러 동맹을 거느린 암컷은 먹이원을 독점하는 데 매우 성공적이다.[97] 각 무리는 선호하는 먹이가 다르다. 어떤 무리에서는 암컷만 사냥하고 설치류를 선호하는 반면, 다른 무리에서는 암수 모두 사냥하며 원숭이를 사냥한다.[98] 사육 환경에서 암컷은 수컷에게 먹이를 두고 극심한 공격성을 보이며, 특정 먹이를 독점하기 위해 수컷에 대항하는 연합을 형성하고, 경고를 무시하는 수컷을 불구로 만드는 경우도 있다.[99] 그러나 야생 환경에서 암컷 보노보는 수컷이 먼저 음식을 얻었을 경우 강제로 빼앗는 대신 조용히 수컷에게 음식을 달라고 요청하는데, 이는 사육 집단에서보다 성별에 따른 위계 역할이 덜 엄격함을 시사한다.[100] 암컷 보노보는 야생에서 듀이커 사냥을 주도하고 약탈하는 수컷으로부터 사냥감을 성공적으로 지키는 것으로 알려져 있다. 암컷은 어린 수컷이 자신을 괴롭히는 것에 대해서는 더 관대하지만 나이든 수컷에 대해서는 더 높은 공격성을 보인다.[101][102]

2023년 11월에 발표된 한 연구에서 과학자들은 영장류, 특히 보노보 무리가 서로 협력할 수 있다는 증거를 처음으로 보고했다.[103][104] 연구진은 콩고의 코콜로포리 보노보 보호구역에 서식하는 에칼라칼라와 코코알롱고라는 두 보노보 무리 간의 전례 없는 협력을 관찰하여 기존의 유인원 사회에 대한 관념에 도전했다. 2년 동안의 관찰 기간 동안 연구진은 두 무리 간의 95차례 만남을 기록했다. 예상과는 달리 이러한 상호작용은 단일 무리 내에서의 행동과 유사했다. 만남 동안 보노보들은 털 고르기, 먹이 공유, 뱀과 같은 위협으로부터의 집단 방어 등의 행동을 보였다. 특히, 두 무리는 협력적인 경향을 보이면서도 뚜렷한 정체성을 유지했으며, 교배나 문화 혼합의 증거는 발견되지 않았다. 관찰된 협력은 임의적인 것이 아니라 호의와 선물을 주고받으며 형성된 개별적인 유대감을 통해 발전한 것으로 보인다. 일부 보노보는 심지어 세 번째 개체를 목표로 동맹을 맺기도 했는데, 이는 집단 내의 미묘한 사회적 역학을 보여준다.[103][104]

사회적 성 행동

[편집]
보노보 짝짓기, 잭슨빌 동물원 및 식물원

성행위는 일반적으로 보노보 사회에서 중요한 역할을 하며, 일부 과학자들은 이를 인사, 사회적 유대 형성 수단, 갈등 해결 수단, 갈등 후 화해 수단으로 인식한다.[105][5] 보노보는 혀 키스를 하는 것이 관찰된 유일한 비인간 동물이다.[106] 보노보와 인간은 일반적으로 얼굴을 마주 보고 생식기 성교를 하는 유일한 영장류이지만, 서부고릴라 한 쌍도 이러한 자세로 사진에 찍힌 적이 있다.[107]

보노보는 개별 파트너와 영구적인 일부일처제적 성적 관계를 맺지 않는다. 또한 보노보는 성별이나 나이에 따라 성행위를 차별하지 않는 것으로 보이며, 어머니와 성인 아들 사이의 성행위를 자제하는 것이 예외일 수 있다. 보노보가 새로운 먹이원이나 먹이터를 발견하면 흥분이 고조되어 일반적으로 공동 성행위로 이어지며, 이는 긴장을 완화하고 평화로운 먹이 섭취를 장려하는 것으로 추정된다.[108]

수컷보다 암컷 보노보는 서로 생식기를 비비는 행동을 더 자주 하는데, 이는 아마도 서로 사회적 유대를 형성하여 보노보 사회의 암컷 핵을 만들기 위한 것일 수 있다. 암컷들 간의 유대는 암컷들이 대부분의 수컷을 지배할 수 있게 해준다.[108] 어린 암컷들은 종종 원래 살던 공동체를 떠나 다른 공동체에 합류한다. 이러한 이주는 보노보의 유전자풀을 혼합하여 유전적 다양성을 제공한다. 다른 암컷과의 성적 유대는 이 새로운 암컷들을 집단의 구성원으로 자리매김하게 한다.

보노보 무리

보노보의 음핵은 대부분의 포유류보다 크고 더 외부로 돌출되어 있다.[109] 어린 암컷 보노보의 몸무게는 인간 청소년의 "절반 정도"지만, 음핵은 "사람의 음핵보다 세 배나 크고, 걸을 때 흔들릴 정도로 눈에 띤다."[110] 과학 문헌에서 암컷 보노보끼리 외음부를 서로 비비는 행동은 종종 생식기-생식기(GG) 문지르기라고 불린다.[108][111] 이러한 성적 활동은 암컷 보노보 무리 내에서, 때로는 무리 밖에서도 발생한다. 동물행동학자 조너선 발콤은 암컷 보노보가 10~20초 동안 음핵을 빠르게 비빈다고 말했으며, 이러한 행동은 "빠르게 반복될 수 있고, 보통 비비기, 비명, 음핵 충혈을 동반한다"고 덧붙였다. 또한 암컷 보노보가 평균적으로 "약 2시간에 한 번" 이러한 행동을 하는 것으로 추정했다.[109] 보노보는 때때로 얼굴을 마주 보고 교미를 하기 때문에[112] "진화생물학자 마를렌 주크는 보노보와 다른 일부 영장류의 음핵 위치가 성교 중 자극을 극대화하도록 진화했다고 제안했다."[109] 음핵의 위치는 또한 GG-문지르기를 허용할 수도 있는데, 이는 암컷 보노보가 사회 내 관계를 평가하는 수단으로 기능한다는 가설이 제기되었다.[113]

보노보 수컷은 다양한 형태의 수컷 간 생식기 행동을 보인다.[108][114] 가장 흔한 수컷 간 교미 형태는 이성애적 교미와 유사한데, 한 수컷이 "수동적으로 등을 대고 앉아 있고 다른 수컷이 그 위에 올라타는" 형태이며, 두 수컷 모두 발기되어 있기 때문에 음경이 서로 마찰된다.[4] 또 다른 드문 생식기 마찰 형태로는 두 수컷 보노보가 나무 가지에 매달려 서로 마주 보고 음경을 비비는 행위가 있다.[108][115] 이는 두 수컷이 서로 마주 보고 있는 자세에서 음경을 비비는 경우에도 발생할 수 있다. 또 다른 형태의 생식기 접촉(엉덩이 비비기)은 갈등 후 두 수컷이 화해를 표현할 때 종종 발생하는데, 이때 수컷들은 등을 맞대고 서서 음낭을 서로 비빈다. 그러나 이러한 행동은 적대적인 상황 외에서도 발생한다. 키타무라(1989)는 암컷 보노보가 생식기 비비기 전에 보이는 것과 유사한 성적 구애 행동 후에 성체 수컷들이 엉덩이를 서로 비비는 것을 관찰했다.[116] 타카요시 카노는 자연 서식지의 보노보 사이에서 유사한 행동을 관찰했다. 혀 키스, 구강 성교, 생식기 마사지 또한 수컷 보노보들 사이에서 기록되었다.[117][4]

야생 암컷 보노보는 13~14살에 첫 출산을 한다.[118] 보노보의 번식률은 커먼침팬지보다 높지 않다.[108] 그러나 암컷 보노보의 발정기는 더 길다.[119] 발정기 동안 암컷은 회음부 조직이 10~20일 동안 부풀어 오른다. 임신 기간은 평균 240일이다. 산후 무월경(월경 부재)은 1년 미만 동안 지속되며, 암컷은 출산 후 1년 이내에 외부 발정 징후를 다시 보일 수 있지만, 이 시점에는 가임 능력이 없을 가능성이 높다. 암컷 보노보는 4년 동안 새끼를 임신하고 젖을 먹이며 평균 4.6년마다 출산을 한다.[120] 커먼침팬지와 비교했을 때, 보노보 암컷은 출산 후 훨씬 빨리 생식기 부종 주기를 재개하여 사회의 성 활동에 다시 참여할 수 있다. 또한 불임이거나 번식하기에 너무 어린 보노보 암컷도 여전히 성적 활동에 참여한다. 어미는 아들이 발정기의 암컷으로부터 더 많은 짝짓기를 할 수 있도록 도와준다.[74]

성체 수컷 보노보는 삽입 없이도 유아와 성관계를 갖는다.[121][122] 성체 암컷도 유아와 성관계를 갖지만 빈도는 더 낮다. 유아는 수동적인 참여자가 아니다. 유아는 성체 수컷과 암컷, 그리고 또래와 접촉을 시작하는 경우가 매우 많다.[121] 또한 유아는 성체로부터의 자극이나 학습이 없더라도 성적으로 활발한 것으로 나타났다.[123]

침팬지 사회에서는 영아 살해가 잘 알려져 있지만, 보노보 사회에서는 영아 살해가 나타나지 않는 것으로 보인다.[124] 영아 살해가 직접 관찰된 적은 없지만, 암컷[125]과 수컷[126] 보노보가 새끼를 납치하여 탈수증으로 사망에 이르게 하는 사례가 기록되어 있다. 수컷 보노보가 영아 살해를 저지르는 모습은 아직 관찰되지 않았지만, 사육 환경에서 우두머리 암컷이 서열이 낮은 암컷의 새끼를 납치하여 거칠게 다루고 젖을 먹이지 못하게 한 사건이 기록되어 있다. 납치 당시 새끼의 어미는 분명히 괴로워하며 새끼를 되찾으려 했다. 사육사가 개입하지 않았다면 새끼는 거의 확실히 탈수증으로 사망했을 것이다. 이는 암컷 보노보 사이에 적대적인 경쟁 관계가 존재하며 영아 살해를 저지를 가능성이 있음을 시사한다.[127] 보노보 사회의 매우 활발한 성생활과 짝짓기 경쟁이 거의 없다는 사실은, 집단 내 대부분의 새끼를 낳는 한 마리의 우세한 수컷 침팬지와는 대조적으로 많은 수컷과 암컷이 서로 짝짓기를 한다는 것을 의미한다.[128] 보노보 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 하는 전략은 친자 관계를 혼동시켜 영아 살해를 방지하는 전략일 수 있다. 수컷 보노보가 자신의 새끼와 다른 새끼를 구별할 수 없다면 영아 살해의 동기가 사실상 사라진다.[124] 이는 보노보에게 특유한 번식 전략으로 보인다. 영아 살해는 오랑우탄을 제외한 모든 유인원에서 관찰된다.[129] 보노보는 하루에도 여러 번 성행위를 한다.[130]

보노보가 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)와 그 영향을 어떻게 피하는지는 알려져 있지 않다.[131]

평화로움

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롤라야 보노보의 보노보(Pan paniscus) 엄마와 아기

야생에서의 관찰에 따르면, 같은 집단에 속한 수컷 침팬지들은 집단 외부의 수컷들에게 적대적인 것으로 나타났다. 수컷 무리는 홀로 이동하는 이웃 수컷들을 "순찰"하며, 그러한 수컷들을 공격하여 종종 죽인다.[132] 이는 보노보 수컷이나 암컷의 행동과는 다른 것으로 보이며, 이들은 외부인과의 폭력적인 대립보다는 성적 접촉을 선호하는 것으로 보인다.[5]

보노보는 침팬지보다 평화롭지만, 공격성이 전혀 없다는 것은 사실이 아니다.[133] 야생에서 수컷 보노보는 침팬지보다 공격성이 더 강하며, 공격 행위 발생률이 약 3배 더 높다. 수컷 침팬지는 보노보 수컷보다 치명적인 수준의 공격을 할 가능성이 더 높지만, 보노보 수컷은 더 빈번하지만 강도는 덜한 다툼에 휘말릴 가능성이 더 높다. 또한 보노보 암컷 간의 공격성도 침팬지 암컷 간의 공격성보다 더 높다.[134][135] 일반적으로 암컷 보노보는 암컷 침팬지보다 공격성이 더 강합니다. 보노보와 침팬지 모두 인간보다 100배 이상 자주 신체적 공격성을 보인다.[133]

그루밍: 사회적 관계 강화

평화로운 동물로 알려져 있지만, 보노보의 공격성은 서로에게만 국한되지 않으며, 인간도 보노보의 공격을 받아 치명적이지는 않지만 심각한 부상을 입은 사례가 있다.[126] 그러나 보노보는 침팬지보다 훨씬 덜 폭력적이며, 치명적인 공격은 보노보 사이에서는 거의 존재하지 않는 반면 침팬지 사이에서는 드물지 않다.[55] 보노보가 보다 평화로운 생활을 할 수 있는 이유 중 하나는 자연 서식지에 영양가 있는 식물이 풍부하여 무리를 지어 이동하고 먹이를 찾을 수 있기 때문이라는 가설이 제기되었다.[136]

최근 연구에 따르면 보노보와 침팬지 사이에는 뇌 구조에 상당한 차이가 있는 것으로 나타났다. 보노보는 우측 전측 섬엽, 우측 배측 편도체, 시상하부, 우측 배측 내측 전두엽 피질의 회백질 부피가 더 큰데, 이 영역들은 모두 공감, 타인의 고통 감지, 불안 감정에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.[137] 또한 공격성을 유발할 수 있는 중요한 영역인 편도체와 인간의 충동 조절에 도움을 주는 것으로 알려진 복측 전대상피질 사이에 두꺼운 연결 구조를 가지고 있다.[138][139] 이러한 두꺼운 연결 구조 덕분에 보노보는 감정적 충동과 행동을 더 잘 조절할 수 있는 것으로 추정된다.[140]

보노보 사회는 암컷이 지배적이며, 어미와 수컷 새끼 사이의 평생에 걸친 동맹 관계가 끊어지면 암컷의 공격에 취약해질 수 있다.[5] 드 발(De Waal)은 보노보를 낭만적으로 미화하는 것의 위험성을 경고하며, "모든 동물은 본래 경쟁적이며 특정한 상황에서만 협력한다"고 말했다. 또한 "처음 보노보의 행동에 대해 글을 쓸 때 '평화를 위한 섹스'라는 표현을 사용한 것은 보노보에게 갈등이 많았기 때문이다. 만약 보노보가 완벽한 조화를 이루며 살았다면 평화를 위한 노력이 필요 없었을 것이다."[141]

서벡(Surbeck)과 호만(Hohmann)은 2008년에 보노보가 때때로 원숭이를 사냥한다는 사실을 밝혀냈다. 살롱가 국립공원의 한 보노보 무리에서 의도적인 협력 사냥으로 보이는 다섯 건의 사건이 관찰되었다. 세 번은 사냥에 성공하여 새끼 원숭이를 잡아먹었다.[142][143]

야생에서 동종 간 살해로 추정되는 사례가 한 건 있었고,[144] 사육 상태에서 치명적인 공격이 확인된 사례가 한 건 있었다.[145] 두 사건 모두 가해자는 암컷이었고 피해자는 수컷이었다.

먹이

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엽식: 보노보는 특정 식물을 자가 치료 목적으로 이용한다.

보노보는 잡식성 과일식 동물로, 먹이의 57%가 과일이지만 잎과 꿀, 알,[146] 비늘꼬리청서, 날다람쥐, 다이커영양과 같은 작은 척추동물 고기,[147] 무척추동물을 섭취한다.[148] 보노보는 송로버섯을 먹기도 한다.[149] 어떤 경우에는 보노보가 하등 영장류를 섭취하는 것으로 나타났다.[142][143] 일부에서는 보노보가 사육 상태에서 동족을 잡아먹는다고 주장하지만, 다른 연구자들은 이 주장을 반박한다.[150][151] 그러나 2008년에는 야생에서 죽은 새끼를 잡아먹은 사례가 최소 한 건 확인되었다.[152][153] 2016년 논문에서는 새끼를 잡아먹은 사례가 두 건 더 보고되었지만, 영아 살해와 관련된 것인지는 확인되지 않았다.[154]

침팬지와의 인지적 비교

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침팬지와 보노보 수컷
침팬지와 보노보의 다양한 인지 테스트 수행 능력 비교[155]

2020년에는 침팬지와 보노보의 첫 번째 전체 게놈 비교 연구 결과가 발표되었는데, 이 연구는 먹이 및 호르몬 관련 유전자 선택을 포함하여 두 종의 분화 및 행동 차이의 근본 원인이 되거나 그 결과로 나타난 게놈적 측면을 보여주었다.[156][157] 2010년 연구에서는 "암컷 보노보는 수컷보다 더 다양한 도구 사용 행동을 보였는데, 이는 이전에 침팬지에게서는 보고되었지만 다른 유인원에게서는 보고되지 않았던 패턴"이라는 사실을 발견했다.[158] 이 발견은 같은 해에 발표된 또 다른 연구 결과에 의해 재확인되었는데, 이 연구에서는 "보노보는 마음 이론이나 사회적 인과관계에 대한 이해와 관련된 과제를 해결하는 데 더 능숙한 반면, 침팬지는 도구 사용과 물리적 인과관계에 대한 이해를 필요로 하는 과제에 더 능숙하다"는 사실도 밝혀냈다.[155] 보노보는 침팬지에 비해 위험 회피적인 성향이 강하며, 먹이를 찾을 때 지연된 보상보다는 즉각적인 보상을 선호하는 것으로 나타났다. 보노보는 침팬지에 비해 공간 기억력이 약하며, 성체 보노보는 어린 침팬지와 비슷한 수준의 수행 능력을 보인다.[159]

인간과의 유사성

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보노보는 모든 유인원과 마찬가지로 거울 인식 테스트를 통해 자아 인식을 확인할 수 있다.[160][161] 보노보는 주로 음성을 통해 의사소통을 하지만, 그 발성의 의미는 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 그러나 대부분의 인간은 보노보의 얼굴 표정과 놀이를 제안하는 손짓과 같은 자연스러운 몸짓을 이해한다.[162] 야생 보노보의 의사소통 체계에는 이전에는 인간에게서만 발견되었던 특징이 있다. 보노보는 같은 울음소리를 상황에 따라 다른 의미로 사용하며, 다른 보노보는 그 의미를 파악할 때 맥락을 고려해야 한다.[163]

그레이트 에이프 트러스트(Great Ape Trust)에 있는 두 보노보, 칸지(Kanzi)와 판바니샤(Panbanisha)는 렉시그램(기하학적 기호)이 적힌 키보드를 사용하여 의사소통하는 법을 배웠고, 음성 문장에 반응할 수 있었다. 칸지가 사용하는 어휘는 500개 이상의 영어 단어로 구성되었으며, 약 3,000개의 영어 단어를 이해했다.[164][165]

칸지는 어머니에게 무언가를 가르치려는 사람들을 관찰하며 배우는 것으로도 유명하다. 칸지는 어머니가 배우지 못했던 것들을 지켜보는 것만으로도 해낼 수 있었다. 철학자이자 생명윤리학자인 피터 싱어 같은 사람들은 이러한 결과가 칸지가 "생존권과 생명권"을 가질 자격이 있음을 시사한다고 주장한다. 이러한 권리는 이론적으로 모든 인간에게 부여되는 권리다.

1990년대에 칸지는 간단한 석기를 만들고 사용하는 법을 배웠다. 이는 캐시 쉬크와 니콜라스 토스, 그리고 나중에 게리 가루피 연구진이 진행한 연구의 결과였다. 연구진은 칸지가 석기를 만들고 사용하는 데 필요한 인지적, 생체역학적 능력을 가지고 있는지 알아보고자 했다. 칸지는 돌 조각을 만들 수는 있었지만, 인간처럼 한 손에 돌덩이를 쥐고 다른 손으로 쳐서 만드는 방식은 아니었다. 칸지는 돌 조각을 단단한 표면이나 다른 돌 조각에 던지는 방식으로 만들었다. 이를 통해 손으로 쪼개는 것보다 더 큰 힘을 가해 골절을 일으킬 수 있었다.[166]

다른 유인원이나 인간과 마찬가지로, 보노보에서도 공격자가 아닌 집단 구성원이 공격 대상에게 친밀한 접촉을 하는 제3자적 유대감이 나타난다.[167] 2013년 연구에 따르면, 방관자가 자발적으로 제공하는 유대감과 피해자가 요청한 유대감(요청된 유대감) 모두 집단 구성원의 추가 공격 가능성을 줄일 수 있는 것으로 나타났다(이는 피해자 보호 가설을 뒷받침한다).[168] 그러나 자발적 유대감만이 피해자의 불안(자신을 긁는 빈도로 측정)을 감소시켰는데, 이는 요청되지 않은 유대감이 위로 기능을 할 뿐만 아니라 보호 행위 자체보다 자발적인 행동이 고통받는 대상을 진정시키는 데 더 효과적임을 시사한다. 저자들은 피해자가 방관자의 동기적 자율성을 인지할 수 있다고 가정한다. 방관자는 갈등 후 친밀한 접촉을 제공하기 위해 초대를 필요로 하지 않는다. 더욱이, 자발적이지만 요청되지 않은 제3자와의 친밀한 관계는 위로자와 피해자 사이의 유대감에 영향을 받았다(이는 위로 가설을 뒷받침한다). 중요한 것은 자발적 친밀감이 인간에게서 나타나는 공감의 단계적 경향을 따랐다는 점이다. 즉, 친족, 친구, 지인 순으로 친밀한 관계를 보였다(이러한 범주는 개인 간의 친밀도 비율을 사용하여 결정됨). 따라서 보노보의 위로는 공감에 기반한 현상일 수 있다.

보노보가 기쁨을 표현한 사례가 보고되었다. 한 연구에서는 인간 아기와 보노보가 간지럼을 탈 때 내는 소리를 분석하고 녹음했다.[169] 보노보의 웃음소리는 주파수가 더 높았지만, 인간 아기의 웃음소리와 유사한 스펙트로그램 패턴을 따르는 것으로 나타났다.[169]

분포 및 서식지

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생후 1년 된 보노보(울릭)

보노보는 콩고강 남쪽과 카사이강(콩고강 지류) 북쪽의 콩고 민주 공화국의 습윤 숲에서만 발견된다.[170] 에른스트 슈바르츠가 1927년에 발표한 논문 "콩고강 좌안의 침팬지(Le Chimpanzé de la Rive Gauche du Congo)"는 자신의 발견을 알리면서 파리 좌안과 콩고강 좌안, 파리의 보헤미안 문화와 콩고의 독특한 유인원 사이의 연관성으로 해석되었다.[171] 보노보와 침팬지의 서식지는 콩고 강으로 나뉘어 있으며, 보노보는 강 남쪽에, 침팬지는 강 북쪽에 서식한다.[172][173]

생태학적 역할

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보노보는 91종 이상의 식물 씨앗을 수 킬로미터에 걸쳐 퍼뜨린다.

콩고 열대 우림에서는 대다수의 식물이 번식하고 씨앗을 퍼뜨리기 위해 동물을 필요로 한다.[174] 보노보는 코끼리 다음으로 이 지역에서 두 번째로 큰 과일식 동물이다. 보노보는 평생 동안 91종 이상의 덩굴식물, 풀, 나무, 관목에서 약 9톤의 씨앗을 섭취하고 퍼뜨리는 것으로 추정된다. 보노보가 먹은 씨앗은 소화관에서 약 24시간 동안 이동하며, 부모로부터 수 킬로미터(평균 1.3km, 최대 4.5km) 떨어진 곳까지 이동하여 배설물 속에 온전하게 묻힌다. 이렇게 퍼진 씨앗은 생존력을 유지하며, 소화되지 않은 씨앗보다 더 잘, 더 빨리 발아한다.[175] 이러한 씨앗의 경우, 풍뎅이과에 의한 이중산포는 산포 후 생존율을 향상시킨다.[176]

디알리움과 같은 특정 식물은 종자 발아를 활성화하기 위해 보노보에 의존할 수도 있으며, 이러한 종자는 외피 휴면으로 특징지어진다.[177] 보노보에 의한 종자 분산 효과의 첫 번째 매개변수가 제시되었다. 보노보의 행동은 보노보가 종자를 분산시키는 식물의 개체군 구조에 영향을 미칠 수 있다. 이러한 동물매개 종자 식물의 대부분은 분산 없이는 번식할 수 없으며, 나무의 균일한 공간 구조는 분산 매개체와의 직접적인 연관성을 시사한다.[178] 보노보가 코끼리를 대체할 수 없듯이, 종자 분산 서비스 측면에서 보노보를 대체할 수 있는 종은 거의 없다. 심각한 인간의 사냥 압력과 지역적 멸종에 직면한 콩고의 과일 섭식 포유류 사이에는 기능적 중복성이 거의 없다. 삼림의 동물상 감소로 인한 공허림 증후군은 보존 생물학에서 매우 중요하다. 해당 숲에 있는 나무 종의 40%에 해당하는 씨앗을 퍼뜨리는 보노보가 사라지면, 즉 보노보 한 마리의 일생 동안 1,160만 개의 씨앗이 퍼지게 되면 콩고 열대우림의 보존에 영향을 미칠 것이다.[175][178]

보전상태

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IUCN 적색 목록은 보노보를 멸종위기종으로 분류하며, 보수적인 개체수 추정치는 29,500~50,000마리에 이른다.[1] 보노보 개체군에 대한 주요 위협으로는 서식지 파괴와 야생 고기 사냥이 있으며, 특히 후자는 콩고 민주 공화국에서 발생한 제1차 및 제2차 콩고 전쟁 동안 무장 민병대의 존재로 인해 급격히 증가했다(살롱가 국립공원과 같은 외딴 "보호" 지역에서도 마찬가지였다). 이는 유인원 멸종이라는 더 일반적인 추세의 일부다.

보노보의 서식지는 많은 사람들과 공유되기 때문에, 보노보 보존 노력의 궁극적인 성공은 여전히 지역 사회의 참여에 달려 있다. 보노보 서식지 내에 있는 퀴베트 센트랄(Cuvette Centrale)에서는 공원과 주민 간의 갈등이 두드러진다.[179] 과거 공원 조성으로 인해 토착민 공동체가 삶의 터전에서 쫓겨난 경험이 있기 때문에, 국립공원 설립에 대한 콩고인들의 강력한 저항이 존재한다. 살롱가 국립공원(보노보 서식지에 있는 유일한 국립공원)에서는 지역 주민의 참여가 전혀 없으며 2000년 이후 실시된 조사에 따르면 보노보, 둥근귀코끼리, 오카피 및 기타 희귀종들이 밀렵꾼과 번성하는 야생동물 고기 거래로 인해 심각한 피해를 입은 것으로 나타났다.[180] 이와 대조적으로, 보노보와 다른 동물을 죽이는 것에 대한 토착민의 믿음/금기 때문에 공원 경계가 설정되지 않은 지역에서도 보노보와 생태적 다양성이 여전히 번성하고 있다.

1990년대 전쟁 동안 연구자들과 국제 비정부기구(NGO)들은 보노보 서식지에서 쫓겨났다. 2002년, 보노보 보존 이니셔티브는 국가 기관, 지역 NGO, 그리고 지역 사회와 협력하여 보노보 평화의 숲 프로젝트를 시작했다(국제보존연맹의 세계보존기금 지원). 이 프로젝트는 지역 사회와 협력하여 지역 주민과 토착민이 관리하는 지역 사회 기반 보호구역의 연계망을 구축하는 것을 목표로 한다. 주로 콩고민주공화국(DRC) 기관과 지역 사회를 통해 시행된 이 모델은 13만 제곱킬로미터가 넘는 보노보 서식지를 보호하기 위한 협약을 이끌어내는 데 기여했다. 에이미 패리시(Amy Parish)에 따르면, 보노보 평화의 숲은 "21세기 보전의 모델이 될 것"이다.[181]

바산쿠수 항구 도시는 룰롱가 강변, 로포리강과 마링가강이 합류하는 지점에 위치해 있으며, 이란 북부에 자리 잡고 있어 음반다카와 킨샤사 등의 도시로 지역 상품을 운송하기에 좋은 입지 조건을 갖추고 있다. 바산쿠수는 로포리 분지와 로마코강(보노보의 주요 서식지)의 야생 지대로 들어가기 전 마지막 주요 항구이기 때문에 보노보 보존 노력의 거점으로 활용되고 있다.[182][183][184]

1995년, 야생 보노보 개체 수 감소에 대한 우려가 커지자 미국 위스콘신주 밀워키에 있는 밀워키 동물학회(ZSM)는 전 세계 보노보 과학자들의 도움을 받아 「판 파니스쿠스(Pan paniscus) 행동 계획: 야생 개체군에 대한 보고서 및 보존 제안」을 발표했다. 이 행동 계획은 보노보 서식지 전역의 다양한 지역에서 20년간 수행된 연구를 통해 수집된 보노보 개체군 데이터를 종합한 것이다. 계획은 보노보 보존을 위한 우선 순위 조치를 제시하고, 연구자, 정부 관계자 및 기부 기관이 보존 프로그램을 개발하는 데 참고 자료로 활용될 수 있도록 한다.

ZSM은 행동 계획 권고 사항에 따라 보노보 및 콩고 생물다양성 이니셔티브를 개발했다. 이 프로그램은 서식지 및 열대우림 보존, 콩고 국민 및 보존 기관 대상 교육, 야생 동물 개체군 평가 및 모니터링, 그리고 교육을 포함한다. ZSM은 콩고 연구원들에게 조사 방법론 및 생물다양성 모니터링 교육을 제공하는 것과 병행하여 보노보 서식지 내에서 지역 조사를 수행했다. ZSM의 초기 목표는 살롱가 국립공원을 조사하여 공원 내 보노보의 보존 현황을 파악하고 공원 보호 강화를 위한 재정적, 기술적 지원을 제공하는 것이었다. 프로젝트가 진행됨에 따라 ZSM은 보노보 서식지에 거주하는 콩고 주민들을 돕는 데 더욱 적극적으로 참여하게 되었다. 학교를 짓고 교사를 고용했으며, 일부 의약품을 제공하고 콩고 주민들이 작물을 재배하고 야생 동물 사냥에 덜 의존할 수 있도록 농업 프로젝트를 시작했다.[185]

유엔, USAID, 미국 대사관, 세계 야생동물 기금(WWF) 및 기타 여러 단체와 개인의 지원을 받아 ZSM은 다음과 같은 활동을 펼쳐왔다.

  • 보노보 개체군과 서식지를 조사하여 이 유인원을 보호하는 방법을 모색한다.
  • 콩고의 살롱가 국립공원(유엔 세계문화유산)에서 보노보, 숲 코끼리 및 기타 멸종 위기 동물을 보호하기 위한 밀렵 방지 대책을 개발한다.
  • 보노보 서식지 인근에 거주하는 콩고 주민들에게 훈련, 문해 교육, 농업 기술, 학교, 장비 및 일자리를 제공하여 보노보 보호에 대한 책임감을 갖도록 한다. ZSM은 콩고 주민들이 작물을 재배하고 야생 동물 사냥에 덜 의존할 수 있도록 돕는 농업 프로젝트를 시작했다.
  • 콩고 전역에서 활용할 수 있는 소규모 보존 방법을 모델화한다.

미국 정부는 2003년부터 콩고 분지 산림 파트너십에 5,400만 달러를 지원했다. 이러한 상당한 투자는 국제 NGO들이 이 지역에 거점을 마련하고 보노보 보존 프로그램을 개발하기 위한 노력을 기울이도록 촉발했다. 이러한 노력은 보노보의 생존 가능성을 높일 것으로 기대되지만, 그 성공 여부는 지역 사회와 토착민 공동체의 참여와 역량 강화에 달려 있을 수 있다.[186]

보노보 개체수는 지난 30년간 급격히 감소한 것으로 추정되지만, 전쟁으로 황폐해진 콩고 중부 지역에서는 조사가 어려웠다. 세계자연보호기금(WWF)에 따르면 현재 생존 개체수는 6만 마리에서 5만 마리 미만으로 추산된다.

또한, 관련 단체들은 여러 과학 및 생태 웹사이트를 통해 보노보 위기에 대해 언급해 왔다. 세계자연보호기금(WWF), 아프리카 야생동물재단(AWF) 등의 단체들은 보노보가 처한 극심한 위험에 대한 관심을 촉구하고 있다. 일부에서는 아프리카의 비교적 안정적인 지역이나 인도네시아와 같은 섬에 보호구역을 설립할 것을 제안하기도 했다. 인식이 점점 높아지고 있으며, 과학적이거나 생태학 관련 사이트가 아닌 곳에서도 보노보 보존을 돕기 위한 기부금을 모으는 다양한 그룹이 생겨나고 있다.

인간 문화의 보노보

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세계 보노보의 날은 2017년 아프리카 야생 동물 재단가 제정한 2월 14일(발렌타인 데이)이다.[187]

각주

[편집]
  1. 1 2 Fruth, B.; Hickey, J.R.; André, C.; Furuichi, T.; Hart, J.; Hart, T.; Kuehl, H.; Maisels, F.; Nackoney, J.; Reinartz, G.; Sop, T.; Thompson, J.; Williamson, E.A. (2016). “Pan paniscus”. 《IUCN 적색 목록》 (IUCN). doi:10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15932A17964305.en.
  2. ↑ “Appendices | CITES”. 《cites.org》. 2017년 12월 5일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  3. ↑ Groves, C.P. (2005). Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (편집). 《세계의 포유류 종: 분류학적 및 지리적 참고 자료》 3판 (영어). 존스 홉킨스 대학교 출판사. 183쪽. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
  4. 1 2 3 4 de Waal, Frans; Lanting, Frans (1997). 《Bonobo: The Forgotten Ape》 [보노보: 잊혀진 유인원]. 캘리포니아 대학교 출판부. ISBN 0-520-20535-9.
  5. 1 2 3 4 5 Angier N (2016년 9월 10일). “Beware the Bonds of Female Bonobos”. 《뉴욕타임스》. 2026년 3월 16일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  6. ↑ Muehlenbein MP (2015). 《Basics in Human Evolution》. Elsevier Science. 114–115쪽. ISBN 978-0-12-802652-6. 2019년 12월 22일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2019년 1월 11일에 확인함.
  7. ↑ Diogo R, Molnar JL, Wood B (2017년 4월). “Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans” [보노보 해부학적 연구는 침팬지 진화의 정체와 모자이크 현상을 보여주며, 보노보가 침팬지와 인간의 공통 조상을 연구하는 데 가장 적합한 현존 모델임을 뒷받침한다.]. 《Scientific Reports》 7 (1). Bibcode:2017NatSR...7..608D. doi:10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693. PMID 28377592.
  8. ↑ Rowe N (1996). 《Pictural Guide to the Living Primates》 [현존하는 영장류에 대한 그림 안내서]. West Hampton: Pogonias Press. ISBN 0-9648825-1-5.
  9. ↑ Beaune, David (2012년 11월). “The Ecological Role of the Bonobo. Seed Dispersal Service in Congo Forests” [보노보의 생태학적 역할: 콩고 숲의 종자 분산 서비스]. 《ResearchGate》. 2026년 3월 16일에 확인함.
  10. 1 2 Herzfeld C (2007). “L'invention du bonobo” [보노보의 발견] (PDF) (프랑스어). 《생명과학의 역사와 인식론 게시판(Bulletin d'Histoire et d'Épistémologie des Sciences de la Vie)》 14 (2): 139–162. doi:10.3917/bhesv.142.0139. 2022년 12월 12일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2011년 12월 21일에 확인함.
  11. ↑ Savage-Rumbaugh S, Lewin R (1994). 《Kanzi: the ape at the brink of the human mind》 [칸지: 인간 정신의 문턱에 선 유인원]. John Wiley & Sons. 97쪽. ISBN 978-0-385-40332-0.
  12. ↑ de Waal F (2005). 《Our Inner Ape》. Riverhead Books. ISBN 978-1-57322-312-6.
  13. ↑ 〈bonobo〉 온라인판. 《옥스퍼드 영어사전》. 옥스퍼드 대학교 출판부. (구독 또는 참여 기관 회원가입 필요)
  14. ↑ “bonobo”. 《메리엄-웹스터 사전》.
  15. ↑ Cartmill, M.; Smith, F. H. (2011). 《The Human Lineage》. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-21145-8.
  16. ↑ Schwarz E (1929년 4월 1일). “Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer” [콩고강 좌안에 침팬지 출현] (PDF). 《아프리카 동물학 및 식물학 리뷰(Revue de Zoologie et de Botanique Africaines)》 16: 425–426. 2021년 7월 19일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2015년 4월 4일에 확인함.
  17. 1 2 Coolidge Jr HJ (1933년 7-9월). “Pan paniscus. Pigmy chimpanzee from south of the Congo river” [Pan paniscus. 콩고강 남쪽에 서식하는 피그미침팬지]. 《미국 체질인류학회지(American Journal of Physical Anthropology)》 18 (1): 1–59. Bibcode:1933AJPA...18....1C. doi:10.1002/ajpa.1330180113. 슈바르츠의 이전 보고서 번역본이 포함되어 있는 쿨리지의 논문.
  18. ↑ de Waal FB (2002). 《Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution》 [기원의 나무: 영장류 행동이 인간 사회 진화에 대해 무엇을 알려줄 수 있을까]. 하버드 대학교 출판부. 51쪽. ISBN 978-0-674-01004-8.
  19. ↑ de Waal, Frans (2006). 《Our Inner Ape》 [우리 안의 유인원]. Penguin. 30쪽. ISBN 978-1-59448-196-3. 2023년 7월 30일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2023년 4월 23일에 확인함.
  20. ↑ Takahata N, Satta Y, Klein J (1995년 10월). “Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans” [현생 인류로 이어지는 계통의 분화 시기와 개체군 규모]. 《이론적 개체군 생물학(Theoretical Population Biology)》 48 (2): 198–221. Bibcode:1995TPBio..48..198T. doi:10.1006/tpbi.1995.1026. PMID 7482371.
  21. ↑ Waterson RH, Lander ES, Wilson RK 외 (침팬지 염기서열 분석 컨소시엄) (2005년 9월). “Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome” [침팬지 게놈의 초기 염기서열 분석 및 인간 게놈과의 비교]. 《Nature》 437 (7055): 69–87. Bibcode:2005Natur.437...69.. doi:10.1038/nature04072. PMID 16136131.
  22. ↑ Staff (2017년 5월 5일). “Bonobos May Resemble Humans More Than You Think - A GW researcher examined a great ape species' muscles and found they are more closely related to humans than common chimpanzees.” [보노보는 생각보다 인간과 더 닮았을지도 모른다 - 조지 워싱턴 대학교 연구원이 유인원 종의 근육을 조사한 결과, 일반 침팬지보다 인간과 더 밀접한 관련이 있다는 사실을 발견했다.]. 《조지 워싱턴 대학교》. 2023년 4월 14일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  23. ↑ Diogo, Rui; Molnar, Julia L.; Wood, Bernard (2017년 4월 4일). “Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans” [보노보 해부학적 연구는 침팬지 진화의 정체와 모자이크 현상을 보여주며, 보노보가 침팬지와 사람의 공통 조상을 연구하는 데 가장 적합한 현존 모델임을 뒷받침한다.]. 《Scientific Reports》 7 (608): 608. Bibcode:2017NatSR...7..608D. doi:10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693. PMID 28377592. S2CID 256924135.
  24. ↑ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (2006년 6월). “Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees” [인간과 침팬지의 복잡한 종 분화에 대한 유전적 증거]. 《Nature》 441 (7097): 1103–8. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306. S2CID 2325560.
  25. ↑ Won YJ, Hey J (2005년 2월). “Divergence population genetics of chimpanzees” [침팬지의 개체군 유전학적 분화]. 《분자생물학과 진화(Molecular Biology and Evolution)》 22 (2): 297–307. doi:10.1093/molbev/msi017. PMID 15483319.
  26. ↑ McBrearty S, Jablonski NG (2005년 9월). “First fossil chimpanzee” [최초의 화석 침팬지]. 《네이처》 437 (7055): 105–8. Bibcode:2005Natur.437..105M. doi:10.1038/nature04008. PMID 16136135. S2CID 4423286.
  27. ↑ Zihlman AL, Cronin JE, Cramer DL, Sarich VM (1978년 10월). “Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas” [사람과 침팬지, 고릴라의 공통 조상의 원형일 가능성이 있는 피그미침팬지]. 《Nature》 275 (5682): 744–6. Bibcode:1978Natur.275..744Z. doi:10.1038/275744a0. PMID 703839. S2CID 4252525.
  28. ↑ Griffith J (2013). 〈Part 8:4H Humans' development of integration through love-indoctrination and mate selection〉 [제8부:4H 사랑-세뇌 및 배우자 선택을 통한 인간의 통합 발달]. 《Freedom Book 1》. WTM Publishing & Communications. ISBN 978-1-74129-011-0. 2014년 12월 19일에 원본|보존url=은 |url=을 필요로 함 (도움말)에서 보존된 문서.
  29. ↑ Clark G, Henneberg M (2015). “The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation” ['아르디피테쿠스 라미두스'의 생애사: 성적 및 사회적 성숙의 이형발생적 모델]. 《인류학 리뷰(Anthropological Review)》 78 (2): 109–132. doi:10.1515/anre-2015-0009.
  30. ↑ Prüfer K, Munch K, Hellmann I, Akagi K, Miller JR, Walenz B, Koren S, Sutton G, Kodira C, Winer R, Knight JR, Mullikin JC, Meader SJ, Ponting CP, Lunter G, Higashino S, Hobolth A, Dutheil J, Karakoç E, Alkan C, Sajjadian S, Catacchio CR, Ventura M, Marques-Bonet T, Eichler EE, André C, Atencia R, Mugisha L, Junhold J, Patterson N, Siebauer M, Good JM, Fischer A, Ptak SE, Lachmann M, Symer DE, Mailund T, Schierup MH, Andrés AM, Kelso J, Pääbo S (2012년 6월). “The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes” [보노보 게놈을 침팬지 및 인간 게놈과 비교]. 《네이처》 486 (7404): 527–31. Bibcode:2012Natur.486..527P. doi:10.1038/nature11128. PMC 3498939. PMID 22722832.
  31. ↑ Karow J (2008년 5월 13일). “Neandertal, bonobo genomes may shed light on human evolution; MPI, 454 preparing drafts” [네안데르탈인과 보노보의 게놈이 인류 진화에 대한 통찰력을 제공할 수 있다; 막스 플랑크 연구소, 454명이 초안 작성 중]. 《In Sequence》. Genome Web. 2012년 1월 18일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 12월 8일에 확인함.
  32. ↑ Prüfer, Kay; Munch, Kasper; Hellmann, Ines; Akagi, Keiko; Miller, Jason R.; Walenz, Brian; Koren, Sergey; Sutton, Granger; Kodira, Chinnappa; Winer, Roger; Knight, James R. (2012년 6월). “The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes” [보노보 게놈을 침팬지 및 인간 게놈과 비교]. 《네이처》 486 (7404): 527–531. Bibcode:2012Natur.486..527P. doi:10.1038/nature11128. PMC 3498939. PMID 22722832.
  33. 1 2 3 4 Mao, Yafei; Catacchio, Claudia R.; Hillier, LaDeana W.; Porubsky, David; Li, Ruiyang; Sulovari, Arvis; Fernandes, Jason D.; Montinaro, Francesco; Gordon, David S.; Storer, Jessica M.; Haukness, Marina (2021년 5월 5일). “A high-quality bonobo genome refines the analysis of hominid evolution” [인류 진화 분석을 더욱 정밀하게 만든 고품질 보노보 게놈]. 《네이처》 594 (7861): 77–81. Bibcode:2021Natur.594...77M. doi:10.1038/s41586-021-03519-x. PMC 8172381. PMID 33953399.
  34. ↑ Owens, Brian (2016년 10월 27일). “Chimps and bonobos interbred and exchanged genes” [교배를 통해 유전자를 교환하는 침팬지와 보노보]. 《New Scientist》. 2022년 1월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  35. ↑ “Ancient interbreeding between chimpanzees and bonobos” [침팬지와 보노보 사이의 고대 이종교배]. 《cnag.crg.eu》. 2022년 4월 6일. 2020년 12월 31일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  36. ↑ Jewett, Katie (2017년 4월 25일). “The Great Divide” [대분열]. 《www.biographic.com》. 2022년 5월 23일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  37. ↑ Vervaecke, Hilde; Elsacker, L. van (1992). “Hybrids between common chimpanzees (Pan troglodytes) and pygmy chimpanzees (Pan paniscus) in captivity” [커먼침팬지(Pan troglodytes)와 피그미침팬지(Pan paniscus)의 잡종들이 사육 상태에 있는 모습]. 《Mammalia》 56 (4): 667–669. ISSN 1864-1547. 2024년 3월 9일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2023년 12월 1일에 확인함.
  38. ↑ Foundation, Arcus (2021년 4월 29일). 《Killing, Capture, Trade and Ape Conservation: Volume 4》 [유인원의 살상, 포획, 거래 및 보존: 제4권]. 캠브리지 대학교 출판부. 111쪽. ISBN 978-1-108-48794-8.
  39. ↑ 보노보-침팬지 잡종, Pan paniscus × Pan troglodytes, "유진 M. 매카시 박사, 유전학, ΦΒΚ", https://www.macroevolution.net/bonobo-chimpanzee-hybrids.html
  40. ↑ Pan continuity: bonobo-chimpanzee hybrids., Hilde Vervaecke1,2, Jeroen Stevens1,2 Linda Van Elsacker 1,2, "1 University of Antwerp, Department of Biology, Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk, Belgium, bisonobo@skynet.be.", "2 Royal Zoological Society of Antwerp, Centre for Research and Conservation, K. Astridplein 26, B-2018 Antwerp, Belgium.", https://lirias.kuleuven.be/retrieve/518289
  41. ↑ Kingdon, Jonathan (2013). 《Mammals of Africa: Volume II》 [아프리카의 포유류: 제2권]. 블룸즈베리 출판사. 69쪽.
  42. ↑ Scholz MN, D'Août K, Bobbert MF, Aerts P (2006년 9월). “Vertical jumping performance of bonobo (Pan paniscus) suggests superior muscle properties” [보노보(Pan paniscus)의 수직 점프 능력은 우수한 근육 특성을 시사한다.]. 《생물과학 학술대회 논문집(Proceedings. Biological Sciences)》 273 (1598): 2177–84. doi:10.1098/rspb.2006.3568. PMC 1635523. PMID 16901837.
  43. ↑ “Bonobo videos, photos and facts – Pan paniscus” [보노보 동영상, 사진 및 정보 – Pan paniscus]. ARKive. 2012년 8월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  44. ↑ Burnie D, Wilson DE 편집 (2005). 《Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife》 [동물: 세계 야생 동물에 대한 완벽한 시각 가이드]. DK Adult. ISBN 0-7894-7764-5.
  45. ↑ Novak RM (1999). 《Walker's Mammals of the World》 [워커의 세계 포유류] 제6판. 볼티모어: 존스 홉킨스 대학교 출판부. ISBN 0-8018-5789-9.
  46. ↑ Coolidge, Shea (1982). “External body dimensions of Pan paniscus and Pan troglodytes chimpanzees” [Pan paniscus와 Pan troglodytes 침팬지의 외부 신체 치수]. 《영장류(Primates)》 23 (2): 245–251. doi:10.1007/BF02381164. S2CID 27818900. 2021년 6월 2일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 16일에 확인함.
  47. ↑ Doran DM (1993년 5월). “Comparative locomotor behavior of chimpanzees and bonobos: the influence of morphology on locomotion” [침팬지와 보노보의 비교 운동 행동: 형태가 운동에 미치는 영향]. 《American Journal of Physical Anthropology》 91 (1): 83–98. Bibcode:1993AJPA...91...83D. doi:10.1002/ajpa.1330910106. PMID 8512056.
  48. ↑ D'Août K, Vereecke E, Schoonaert K, De Clercq D, Van Elsacker L, Aerts P (2004년 5월). “Locomotion in bonobos (Pan paniscus): differences and similarities between bipedal and quadrupedal terrestrial walking, and a comparison with other locomotor modes” [보노보(Pan paniscus)의 이동 방식: 이족 보행과 사족 보행의 차이점과 유사점, 그리고 다른 이동 방식과의 비교]. 《해부학 저널(Journal of Anatomy)》 204 (5): 353–61. doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00292.x. PMC 1571309. PMID 15198700.
  49. ↑ Wiessner PW, Wiessner P, Schiefenhövel W (1996). 《Food and the status quest: an interdisciplinary perspective》 [음식과 지위 추구: 학제적 관점]. Providence: 베르그한 북스(Berghahn Books). 50쪽. ISBN 1-57181-871-5. ...twenty-two mature community members (eight males, fourteen females)could be identified using facial features...
  50. ↑ Shea BT (1983년 11월). “Paedomorphosis and neoteny in the pygmy chimpanzee” [피그미침팬지의 유아형태유지와 유생연장]. 《Science》 222 (4623): 521–2. Bibcode:1983Sci...222..521S. doi:10.1126/science.6623093. PMID 6623093.
  51. ↑ Godfrey LR, Sutherland MR (1996년 1월). “Paradox of peramorphic paedomorphosis: heterochrony and human evolution” [과변태적 유아형태보존의 역설: 이형발생과 인간 진화]. 《미국 신체 인류학 저널(American Journal of Physical Anthropology)》 99 (1): 17–42. Bibcode:1996AJPA...99...17G. doi:10.1002/ajpa.1330990102. PMID 8928718.
  52. ↑ de Waal F (2013). 《The Bonobo and the Atheist: In Search of Humanism Among the Primates》 [보노보와 무신론자: 영장류 사이에서 인본주의를 찾아서] 1판. W. W. Norton. 78쪽. ISBN 978-0-393-07377-5.
  53. ↑ Furuichi T (2011). “Female contributions to the peaceful nature of bonobo society” [보노보 사회의 평화로운 특성에 대한 암컷의 기여]. 《진화 인류학(Evolutionary Anthropology)》 20 (4): 131–42. doi:10.1002/evan.20308. PMID 22038769. S2CID 17830996.
  54. ↑ Stanford CB (1998). “The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions” [침팬지와 보노보의 사회적 행동: 실증적 증거와 변화하는 가정]. 《현대 인류학(Current Anthropology)》 39 (4): 399–420. doi:10.1086/204757. S2CID 8452514.
  55. 1 2 Wilson ML, Boesch C, Fruth B, Furuichi T, Gilby IC, Hashimoto C, Hobaiter CL, Hohmann G, Itoh N, Koops K, Lloyd JN, Matsuzawa T, Mitani JC, Mjungu DC, Morgan D, Muller MN, Mundry R, Nakamura M, Pruetz J, Pusey AE, Riedel J, Sanz C, Schel AM, Simmons N, Waller M, Watts DP, White F, Wittig RM, Zuberbühler K, Wrangham RW (2014년 9월). “Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts” [침팬지속의 치명적인 공격성은 인간의 영향보다는 적응 전략으로 더 잘 설명될 수 있다.]. 《네이처》 513 (7518): 414–7. Bibcode:2014Natur.513..414W. doi:10.1038/nature13727. hdl:10023/6258. PMID 25230664. S2CID 4449515. 2021년 6월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 4월 4일에 확인함.
  56. ↑ “In the wild, chimpanzees are more motivated to cooperate than bonobos” [야생에서 침팬지는 보노보보다 협력하려는 동기가 더 강하다.]. 《phys.org》. 2023년 3월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  57. ↑ Zimmer, Carl (2024년 4월 12일). “No 'Hippie Ape': Bonobos Are Often Aggressive, Study Finds - Despite their peaceful reputation, bonobos act aggressively more often than their chimpanzee cousins, a new study found.” ['히피 원숭이'는 없다: 보노보는 공격적인 경우가 많다는 연구 결과 - 평화로운 이미지와는 달리, 보노보는 사촌인 침팬지보다 공격적인 행동을 더 자주 보인다는 새로운 연구 결과가 나왔다.]. 《뉴욕타임스》. 2024년 4월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  58. ↑ Mouginot, Maud 외 (2024년 4월 12일). “Differences in expression of male aggression between wild bonobos and chimpanzees” [야생 보노보와 침팬지 수컷의 공격성 표현 방식의 차이]. 《셀》 34 (8): 1780–1785.e4. Bibcode:2024CBio...34.1780M. doi:10.1016/j.cub.2024.02.071. PMC 11167569 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). PMID 38614078.
  59. ↑ Townrow, Luke A.; Krupenye, Christopher (2025년 2월 11일). “Bonobos point more for ignorant than knowledgeable social partners” [보노보는 지식이 풍부한 사회적 파트너보다는 지식이 부족한 사회적 파트너에게 더 많이 손가락질을 한다.]. 《미국 국립과학원 회보(Proceedings of the National Academy of Sciences)》 122 (6). Bibcode:2025PNAS..12212450T. doi:10.1073/pnas.2412450122. PMC 11831142 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). PMID 39899718.
  60. ↑ Tamisiea, Jack. “Bonobos Can Tell When a Human Doesn't Know Something” [보노보는 사람이 무언가를 모를 때를 알아챌 수 있다.] (영어). 《Scientific American》. 2026년 3월 17일에 확인함.
  61. ↑ Hunt, Kevin D. 편집 (2020). 〈The Other Sister, Bonobos: The Monkey Convergence Hypothesis〉. 《Chimpanzee: Lessons from our Sister Species》. Cambridge: Cambridge University Press. 499–516쪽. doi:10.1017/9781316339916.029. ISBN 978-1-107-11859-1. S2CID 236795730.
  62. ↑ White, Frances J.; Wood, Kimberley D. (2007년 8월). “Female feeding priority in bonobos, Pan paniscus, and the question of female dominance” [보노보(Pan paniscus)의 암컷 먹이 우선권과 암컷 지배력 문제]. 《미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology)》 69 (8): 837–850. doi:10.1002/ajp.20387. PMID 17358018. S2CID 17628292.
  63. ↑ Paoli T, Palagi E, Tarli SM (2006년 5월). “Reevaluation of dominance hierarchy in bonobos (Pan paniscus)” [보노보(Pan paniscus)의 지배 계급 재평가]. 《미국 신체 인류학 저널(American Journal of Physical Anthropology)》 130 (1): 116–22. Bibcode:2006AJPA..130..116P. doi:10.1002/ajpa.20345. PMID 16353224.
  64. ↑ “What Bonobos Can Teach Us About Sexual Assault” [보노보를 통해 성폭력에 대해 무엇을 배울 수 있을까요?]. 《The Atlantic》. 2018년 10월 3일. 2023년 2월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 11월 17일에 확인함.
  65. ↑ Surbeck M, Hohmann G (2013년 11월). “Intersexual dominance relationships and the influence of leverage on the outcome of conflicts in wild bonobos (Pan paniscus).” [야생 보노보(Pan paniscus)의 성별 간 지배 관계와 지렛대 효과가 갈등 결과에 미치는 영향.]. 《행동생태학 및 사회생물학(Behavioral Ecology and Sociobiology)》 67 (11): 1767–80. Bibcode:2013BEcoS..67.1767S. doi:10.1007/s00265-013-1584-8. S2CID 15709567.
  66. ↑ “Attractive and successful: In bonobos, attractive females are more likely to win conflicts against males” [매력적이고 성공적임: 보노보의 경우, 매력적인 암컷이 수컷과의 싸움에서 이길 가능성이 더 높다.]. 《ScienceDaily》. 2013년 7월 15일. 2021년 2월 11일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 4월 5일에 확인함.
  67. ↑ Pallardy R (2012년 5월 21일). “The Scandalous Social Lives of Bonobos” [보노보의 파란만장한 사생활]. 《Saving Earth | Encyclopedia Britannica》. 2022년 11월 12일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  68. ↑ Sivasubramanian S. “Feminist bonobos are taking a stand against male aggression” [여성주의 성향의 보노보들이 남성의 공격성에 맞서고 있다.]. 《Topics》. 2023년 2월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  69. ↑ “Zoo Story” [동물원 이야기]. 《Milwaukee Magazine》. 2007년 8월 13일. 2023년 2월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  70. ↑ “Zoo Story” [동물원 이야기]. 《Milwaukee Magazine》. 2007년 8월 13일. 2023년 2월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  71. ↑ Raffaele P. “The Smart and Swinging Bonobo” [똑똑하고 활기 넘치는 보노보]. 《Smithsonian Magazine》. 2023년 3월 30일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  72. ↑ Corredor-Ospina, Nicolas; Kreyer, Melodie; Rossi, Giulia; Hohmann, Gottfried; Fruth, Barbara (2021년 7월 1일). “First report of a leopard (Panthera pardus)–bonobo (Pan paniscus) encounter at the LuiKotale study site, Democratic Republic of the Congo” [콩고민주공화국 루이코탈레 연구 지역에서 표범(Panthera pardus)과 보노보(Pan paniscus)가 마주친 첫 번째 사례 보고]. 《Primates》 62 (4): 555–562. doi:10.1007/s10329-021-00897-8. PMC 8225524. PMID 33950405.
  73. ↑ White F (1996). 〈Comparative socio-ecology of Pan paniscus〉 ['Pan paniscus의 비교 사회생태학]. McGrew WC, Marchant LF, Nishida T (편집). 《Great ape societies》 [유인원 사회]. Cambridge, England: 캠브리지 대학교 출판부. 29–41쪽. ISBN 0-521-55536-1.
  74. 1 2 Nicholls H (2016년 3월 17일). “Do bonobos really spend all their time having sex?” [보노보는 정말 모든 시간을 짝짓기하는 데 보내는 걸까요?]. 《BBC》. 2017년 10월 7일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  75. ↑ Furuichi T (2011년 7월). “Female contributions to the peaceful nature of bonobo society” [보노보 사회의 평화로운 특성에 대한 암컷의 기여]. 《진화 인류학(Evolutionary Anthropology)》 20 (4): 131–42. doi:10.1002/evan.20308. PMID 22038769. S2CID 17830996.
  76. ↑ Hare, B; Kwetuenda, S (2010년 3월). “Bonobos voluntarily share their own food with others” [보노보는 자발적으로 자신이 먹던 음식을 다른 보노보와 나눠 먹는다.]. 《Current Biology》 20 (5): R230-1. Bibcode:2010CBio...20.R230H. doi:10.1016/j.cub.2009.12.038. PMID 20219170. S2CID 28319610.
  77. ↑ Wobber V, Wrangham R, Hare B (2010년 2월). “Bonobos exhibit delayed development of social behavior and cognition relative to chimpanzees” [보노보는 침팬지에 비해 사회적 행동과 인지 발달이 지연되는 경향을 보인다.]. 《Current Biology》 20 (3): 226–30. Bibcode:2010CBio...20..226W. doi:10.1016/j.cub.2009.11.070. PMID 20116251. S2CID 3398517.
  78. ↑ Callaway E. “Peter Pan ways make bonobos the most amiable of apes” [피터 팬의 행동 양식 덕분에 보노보는 유인원 중에서 가장 친근한 동물이 되었다.]. 《New Scientist》. 2023년 3월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  79. ↑ Surbeck M, Deschner T, Schubert G, Weltring A, Hohmann G (2012년 3월). “Mate competition, testosterone and intersexual relationships in bonobos, Pan paniscus” [보노보(Pan paniscus)의 짝짓기 경쟁, 테스토스테론 및 이성 간 관계]. 《Animal Behaviour》 83 (3): 659–69. Bibcode:2012AnBeh..83..659S. doi:10.1016/j.anbehav.2011.12.010. S2CID 53198728.
  80. ↑ “Bonobos' unusual success story: Dominant males invest in friendly relationships with females” [보노보의 특이한 성공 사례: 우두머리 수컷은 암컷과의 우호적인 관계에 투자한다]. 《Max-Planck-Gesellschaft》. 2012년 1월 23일. 2021년 3월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  81. ↑ Hogenboom M. “First personality test shows that female apes are irritable” [첫 번째 성격 테스트 결과 암컷 유인원은 짜증을 잘 내는 것으로 나타났다.]. 《www.bbc.com》. 2021년 3월 31일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 3월 12일에 확인함.
  82. ↑ Furuichi T, Idani GI, Ihobe H, Hashimoto C, Tashiro Y, Sakamaki T, Mulavwa MN, Yangozene K, Kuroda S (2012), Kappeler PM, Watts DP (편집), “Long-Term Studies on Wild Bonobos at Wamba, Luo Scientific Reserve, D. R. Congo: Towards the Understanding of Female Life History in a Male-Philopatric Species” [콩고민주공화국 루오 과학보호구역 왐바 지역 야생 보노보에 대한 장기 연구: 수컷이 서식지에 오래 머무르는 종의 암컷 생활사 이해를 향하여], 《영장류의 장기 현장 연구》 (베를린, 하이델베르크: Springer), 413–433쪽, doi:10.1007/978-3-642-22514-7_18, ISBN 978-3-642-22514-7
  83. ↑ “Bonobo Alive | News”. 《www.bonobo-alive.org》. 2023년 3월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 11월 21일에 확인함.
  84. ↑ Jirik K. “LibGuides: Bonobo (Pan paniscus) Fact Sheet: Behavior & Ecology” [LibGuides: 보노보(Pan paniscus) 정보 자료: 행동 및 생태]. 《ielc.libguides.com》. 2023년 5월 27일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  85. ↑ Surbeck, Martin; Hohmann, Gottfried (2018). “Affiliations, aggressions and an adoption: Male–male relationships in wild bonobos” [소속감, 공격성, 그리고 입양: 야생 보노보 수컷 간의 관계]. 《Oxford Scholarship》: 35–46. doi:10.1093/oso/9780198728511.003.0003. ISBN 978-0-19-872851-1.
  86. ↑ Surbeck M, Mundry R, Hohmann G (2011년 2). “Mothers matter! Maternal support, dominance status and mating success in male bonobos (Pan paniscus)”. 《Proceedings. Biological Sciences》 278 (1705): 590–8. Bibcode:2011PBioS.278..590S. doi:10.1098/rspb.2010.1572. PMC 3025686. PMID 20810444.
  87. ↑ “High social status, maternal support play important role in mating success of male bonobos” [높은 사회적 지위와 어미의 지원은 수컷 보노보의 짝짓기 성공에 중요한 역할을 한다.]. 《Phys.org》. 2010년 9월 1일. 2020년 10월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 9월 28일에 확인함.
  88. ↑ Sample I (2019년 5월 20일). “Pushy bonobo mothers help sons find sexual partners, scientists find” [적극적인 보노보 어미들이 아들의 성적 짝 찾기를 돕는다는 사실이 과학자들에 의해 밝혀졌다.]. 《The Guardian》. 2023년 3월 29일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 1월 13일에 확인함.
  89. ↑ “The Momma's Boy Strategy: Why Bonobo Males Tend Not To Form Coalitions” [엄마 껌딱지 전략: 보노보 수컷이 연합을 잘 형성하지 않는 이유]. 《Traditions of Conflict》. 2018년 12월 18일. 2021년 5월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2021년 5월 7일에 확인함.
  90. ↑ Tokuyama N, Toda K, Poiret ML, Iyokango B, Bakaa B, Ishizuka S (2021년 3월). “Two wild female bonobos adopted infants from a different social group at Wamba” [왐바에서 야생 암컷 보노보 두 마리가 다른 사회 집단의 새끼들을 입양했다.]. 《Scientific Reports》 11 (1). Bibcode:2021NatSR..11.4967T. doi:10.1038/s41598-021-83667-2. PMC 7973529. PMID 33737517.
  91. ↑ “Female wild bonobos provide care for infants outside their social group” [야생 암컷 보노보는 자신들의 사회 집단 밖의 새끼들을 돌본다.]. 《Phys.org》. 2021년 3월 18일. 2026년 3월 17일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  92. ↑ Stevens J, Vervaecke H, de Vries H, van Elsacker L (2007년 10월 2일). “Sex Differences in the Steepness of Dominance Hierarchies in Captive Bonobo Groups” [사육 보노보 집단에서 지배 계층의 기울기에 나타나는 성별 차이]. 《국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology)》 28 (6): 1417–1430. doi:10.1007/s10764-007-9186-9. S2CID 27240321.
  93. ↑ Hunt K (2020). 〈The Other Sister, Bonobos: The Monkey Convergence Hypothesis〉 [또 다른 자매, 보노보: 원숭이 수렴 가설]. 《Chimpanzee: Lessons from our Sister Species》 [침팬지: 자매 종에게서 배우는 교훈]. Cambridge: 캠브리지 대학교 출판부. 499–516쪽. doi:10.1017/9781316339916.029. S2CID 236795730.
  94. ↑ Clint E (2017년 10월 9일). “Faux-nobo: "Naked Bonobo" demolishes myth of sexy, egalitarian bonobos” [가짜 보노보: "벌거벗은 보노보"는 섹시하고 평등한 보노보라는 신화를 산산조각 낸다.]. 《Incredulous》. 2023년 5월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  95. ↑ Cawthon Lang KA (2010년 12월). “Bonobo (Pan paniscus) behavior” [보노보(Pan paniscus)의 행동]. 《Primate Factsheets》. 위스콘신 대학교. 2016년 4월 12일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  96. ↑ “16 The Absence of Sexual Coercion in Bonobos” [16. 보노보에서 성적 강압의 부재], 《영장류와 인간의 성적 강압》 (Harvard University Press), 2009년 12월 31일, 410–423쪽, doi:10.4159/9780674054349-016, ISBN 978-0-674-05434-9
  97. ↑ White FJ, Wood KD (2007년 8월). “Female feeding priority in bonobos, Pan paniscus, and the question of female dominance” [보노보(Pan paniscus)의 암컷 먹이 우선권과 암컷 지배력 문제]. 《미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology)》 69 (8): 837–50. doi:10.1002/ajp.20387. PMID 17358018. S2CID 17628292.
  98. ↑ Samuni, Liran; Wegdell, Franziska; Surbeck, Martin (2020년 9월 1일). Weigel, Detlef; Van de Waal, Erica; Van de Waal, Erica (편집). “Behavioural diversity of bonobo prey preference as a potential cultural trait” [보노보 먹이 선호도의 행동적 다양성은 잠재적인 문화적 특성일 수 있다.]. 《eLife》 9. doi:10.7554/eLife.59191. PMC 7462605. PMID 32869740.
  99. ↑ Nicholls H. “Do bonobos really spend all their time having sex?” [보노보는 정말 모든 시간을 짝짓기하는 데 보내는 걸까요?]. 《www.bbc.com》. 2020년 8월 12일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  100. ↑ Jones N (2018년 4월 5일). “Bonobos Spied Sharing a Feast” [보노보들이 잔치를 벌이는 모습을 포착했다.]. 《SAPIENS》. 2020년 6월 24일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  101. ↑ Wakefield ML, Hickmott AJ, Brand CM, Takaoka IY, Meador LM, Waller MT, White FJ (2019). “New Observations of Meat Eating and Sharing in Wild Bonobos (Pan paniscus) at Iyema, Lomako Forest Reserve, Democratic Republic of the Congo” [콩고민주공화국 로마코 삼림보호구역 이예마 지역에서 야생 보노보(Pan paniscus)의 육식 및 공유 행태에 대한 새로운 관찰 결과]. 《폴리아 프리마톨로지카; 국제 영장류학 저널(Folia Primatologica; International Journal of Primatology)》 90 (3): 179–189. doi:10.1159/000496026. PMID 30889597. S2CID 84183655.
  102. ↑ “Bonobos Eat and Share Meat at Rates Similar to Chimpanzees” [보노보는 침팬지와 비슷한 비율로 고기를 먹고 나눠 먹는다.]. 《리키 재단(The Leakey Foundation)》. 2019년 5월 1일. 2020년 10월 8일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 17일에 확인함.
  103. 1 2 Zimmer, Carl (2023년 11월 16일). “Scientists Find First Evidence That Groups of Apes Cooperate - Some bonobos are challenging the notion that humans are the only primates capable of group-to-group alliances.” [과학자들이 유인원 집단 간 협력의 첫 번째 증거를 발견했다 - 일부 보노보들은 인간만이 집단 간 동맹을 맺을 수 있는 유일한 영장류라는 기존의 관념에 도전하고 있다.]. 《뉴욕타임스》. 2023년 11월 16일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  104. 1 2 Samuni, Liran 외 (2023년 11월 16일). “Cooperation across social borders in bonobos”. 《사이언스》 382 (6672): 805–809. Bibcode:2023Sci...382..805S. doi:10.1126/science.adg0844. PMID 37972165. S2CID 265221570. 2023년 11월 17일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  105. ↑ “Aggression topics” [공격성 주제]. 뉴햄프셔 대학교. 2005년 3월 20일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  106. ↑ Manson JH, Perry S, Parish AR (1997). “Nonconceptive Sexual Behavior in Bonobos and Capuchins” [보노보와 카푸친원숭이의 비수정적 성행동]. 《국제 영장류학 저널(International Journal of Primatology)》 18 (5): 767–86. doi:10.1023/A:1026395829818. S2CID 3032455.
  107. ↑ Nguyen TC (2008년 2월 13일). “Gorillas Caught in Very Human Act” [인간의 행동에 휘말린 고릴라]. 《Live Science》. 2012년 7월 4일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 10월 1일에 확인함.
  108. 1 2 3 4 5 6 de Waal FB (1995년 3월). “Bonobo sex and society” [보노보의 성과 사회] (PDF). 《Scientific American》 272 (3): 82–8. Bibcode:1995SciAm.272c..82W. doi:10.1038/scientificamerican0395-82. PMID 7871411. 2012년 1월 27일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  109. 1 2 3 Balcombe JP (2011). 《The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure》 [환희에 찬 방주: 동물의 쾌락을 그림으로 둘러보는 여행]. 캘리포니아 대학 출판부. 88쪽. ISBN 978-0-520-26024-5. 2012년 11월 22일에 확인함.
  110. ↑ Angier N (1999). 《Woman: An Intimate Geography》 [여성: 친밀한 지리학]. 호튼 미플린 하코트. 68쪽. ISBN 978-0-395-69130-4. 2026년 3월 18일에 확인함.
  111. ↑ Paoli T, Palagi E, Tacconi G, Tarli SB (2006년 4월). “Perineal swelling, intermenstrual cycle, and female sexual behaviour in bonobos (Pan paniscus)” [보노보(Pan paniscus)의 회음부 부종, 월경 주기 및 암컷의 성행동]. 《미국 영장류학 저널》 68 (4): 333–47. doi:10.1002/ajp.20228. PMID 16534808. S2CID 25823290.
  112. ↑ Wrangham, Richard W. (1996). 《Chimpanzee Cultures》 [침팬지 문화] (영어). 하버드 대학교 출판부. ISBN 978-0-674-11663-4.
  113. ↑ Hohmann G, Fruth B (2000년 7월). “Use and function of genital contacts among female bonobos” [암컷 보노보 사이의 생식기 접촉의 사용과 기능]. 《동물 행동(Animal Behaviour)》 60 (1): 107–120. Bibcode:2000AnBeh..60..107H. doi:10.1006/anbe.2000.1451. PMID 10924210. S2CID 39702173.
  114. ↑ “Courtney Laird, "Social Organization"” [코트니 레어드, "사회 조직"]. Bio.davidson.edu. 2004. 2011년 5월 19일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  115. ↑ de Waal FB (2001). 〈Bonobos and Fig Leaves〉 [보노보와 무화과 잎]. 《The ape and the sushi master: cultural reflections by a primatologist》 [원숭이와 스시 장인: 영장류학자가 바라본 문화적 고찰]. Basic Books. ISBN 978-84-493-1325-7.
  116. ↑ Kitamura K (1989년 8월). “Genito-Genital Contacts in the Pygmy Chimpanzees (Pan paniscus)” [피그미침팬지(Pan paniscus)의 생식기 간 접촉]. 《아프리카 연구 논문집(African Study Monographs)》 10 (2): 49–67. doi:10.14989/68052. hdl:2433/68052.
  117. ↑ Hogenboom M (2015년 2월 6일). “Are there any homosexual animals?” [동성애 성향을 가진 동물이 있나요?]. 《BBC》. 2021년 5월 14일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  118. ↑ De Waal, Frans B. M. (2006년 6월 1일). “Bonobo Sex and Society” [보노보의 성과 사회]. 《Scientific American》 16 (2): 14–21. doi:10.1038/scientificamerican0606-14sp. 2023년 1월 4일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  119. ↑ Ihobe H, Furuichi T (1994). “Variation in Male Relationships in Bonobos and Chimpanzees” [보노보와 침팬지 수컷 간의 관계 양상 차이]. 《Behaviour》 130 (3–4): 211–228. doi:10.1163/156853994x00532.
  120. ↑ Williams A, Myers P (2004). “Pan paniscus”. 동물 다양성 웹. 2011년 2월 7일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 18일에 확인함.
  121. 1 2 de Waal FB (1990). 〈Sociosexual behaviour used for tension regulation in all age and sex combinations among bonobos〉 [보노보에서는 모든 연령과 성별 조합에서 긴장 조절을 위해 사회적 성행동이 사용된다.]. Feierman JR (편집). 《Pedophilia: Biosocial Dimensions》 [소아성애: 생물사회적 차원]. 뉴욕: Springer. 378–393쪽. ISBN 978-1-4613-9684-0.
  122. ↑ Small MF (1992년 6월 1일). “Casual Sex Play Common Among Bonobos” [보노보 사이에서 가벼운 성행위는 흔한 일이다.]. 《Discover》. 2023년 3월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함. 어린 개체들도 성체에 생식기 부위를 문지르는 방식으로 짝짓기에 참여하지만, 동물행동학자들은 수컷이 어린 암컷에게 실제로 음경을 삽입한다고는 생각하지 않는다.
  123. ↑ Woods, Vanessa; Hare, Brian (2011년 4월 1일). “Bonobo but not chimpanzee infants use socio-sexual contact with peers” [보노보 새끼는 침팬지 새끼와 달리 또래와 사회적 성적 접촉을 한다.]. 《Primates》 52 (2): 111–116. doi:10.1007/s10329-010-0229-z. PMID 21127940. S2CID 7628992. 보노보는 유아기에도 사회적 성행동을 보이는 반면, 침팬지 유아에게서는 이러한 행동이 전혀 나타나지 않는다. 이러한 연구 결과는 보노보 유아의 사회적 성행동이 번식과는 밀접한 관련이 없는 사회적 먹이 섭취 과정에서의 기능을 수행한다는 것을 시사한다. 더욱이, 보노보의 성행동 발달은 성체와의 상호작용이나 면밀한 관찰을 통해 점진적으로 학습되는 과정이 아니다.
  124. 1 2 Gottfried H, Vigilant L, Mundry R, Behringer V, Surbeck M (2019년 5월). “Aggression by male bonobos against immature individuals does not fit with predictions of infanticide” [수컷 보노보가 어린 개체를 공격하는 행위는 영아 살해 예측과 일치하지 않는다.]. 《공격적인 행동(Aggressive Behavior)》 45 (3): 300–309. doi:10.1002/ab.21819. PMID 30710459. S2CID 73440844.
  125. ↑ “Swingers”. 《더 뉴요커》. 2007년 7월 23일. 2023년 3월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2018년 12월 19일에 확인함.
  126. 1 2 “Questioning the "sexy" bonobo hype, part 2: A primatologist debunks Christopher Ryan” [보노보의 '섹시함'에 대한 과대광고, 2부: 영장류학자가 크리스토퍼 라이언의 주장을 반박하다]. 2014년 12월 29일. 2023년 3월 29일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2022년 7월 1일에 확인함.
  127. ↑ Clint, Edward (2017년 10월 9일). “Faux-nobo: "Naked Bonobo" demolishes myth of sexy, egalitarian bonobos” [가짜 보노보: "벌거벗은 보노보"는 섹시하고 평등한 보노보라는 신화를 산산조각 낸다.]. 《Incredulous》. 2023년 5월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함.
  128. ↑ Hare B, Wobber V, Wrangham R (2012년 3월). “The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against aggression” [자기 길들이기 가설: 보노보 심리의 진화는 공격성에 대한 선택압에 의한 것이다.]. 《동물 행동(Animal Behaviour)》 83 (3): 573–585. Bibcode:2012AnBeh..83..573H. doi:10.1016/j.anbehav.2011.12.007. S2CID 3415520.
  129. ↑ Beaudrot LH, Kahlenberg SM, Marshall AJ (2009년 9월). “Why male orangutans do not kill infants” [수컷 오랑우탄이 새끼를 죽이지 않는 이유는 무엇일까요?]. 《행동생태학 및 사회생물학(Behavioral Ecology and Sociobiology)》 63 (11): 1549–1562. Bibcode:2009BEcoS..63.1549B. doi:10.1007/s00265-009-0827-1. PMC 2728907. PMID 19701484.
  130. ↑ “Reproduction (Part of the Extreme Mammals exhibition.)” [번식 (극한 포유류 전시의 일부)]. 《미국 자연사 박물관》. 2024년 2월 15일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함.
  131. ↑ Sharp PM, Shaw GM, Hahn BH (2005년 4월). “Simian immunodeficiency virus infection of chimpanzees” [침팬지의 진원류 면역결핍 바이러스 감염]. 《바이러스학 저널(Journal of Virology)》 79 (7): 3891–902. doi:10.1128/jvi.79.7.3891-3902.2005. PMC 1061584. PMID 15767392.
  132. ↑ “Chimpanzee behavior: Killer instincts” [침팬지의 행동: 살인 본능]. 《디 이코노미스트》. 2010년 6월 24일. 2018년 1월 14일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함.
  133. 1 2 Wrangham R (2019). 《The Goodness Paradox: The Strange Relationship Between Virtue and Violence in Human Evolution》 [선함의 역설: 인간 진화에서 미덕과 폭력 사이의 기묘한 관계]. 크노프 더블데이 출판 그룹. 19–20쪽. ISBN 978-1-101-97019-5. 2024년 3월 9일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함.
  134. ↑ “Male bonobos fight three times as often as chimps, study finds” [수컷 보노보는 침팬지보다 3배 더 자주 싸운다는 연구 결과가 나왔다.]. 2024년 4월 22일.
  135. ↑ Mouginot, Maud; Wilson, Michael L.; Desai, Nisarg; Surbeck, Martin (2024). “Differences in expression of male aggression between wild bonobos and chimpanzees” [야생 보노보와 침팬지 수컷의 공격성 표현 방식의 차이]. 《현대 생물학(Current Biology)》 34 (8): 1780–1785.e4. Bibcode:2024CBio...34.1780M. doi:10.1016/j.cub.2024.02.071. PMC 11167569 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). PMID 38614078.
  136. ↑ White FJ, Wrangham RW (1988). “Feeding competition and patch size in the chimpanzee species Pan paniscus and Pan troglodytes” [침팬지 종 Pan paniscus와 Pan troglodytes의 먹이 경쟁과 서식지 크기]. 《행동(Behaviour)》 105 (1/2): 148–164. Bibcode:1988Behav.105..148W. doi:10.1163/156853988X00494. JSTOR 4534684. S2CID 18285801.
  137. ↑ Rilling JK, Scholz J, Preuss TM, Glasser MF, Errangi BK, Behrens TE (2012년 4월). “침팬지와 보노보의 사회적 인지를 지원하는 신경계 차이점 Differences between chimpanzees and bonobos in neural systems supporting social cognition”. 《사회 인지 및 정서 신경과학(Social Cognitive and Affective Neuroscience)》 7 (4): 369–79. doi:10.1093/scan/nsr017. PMC 3324566. PMID 21467047.
  138. ↑ Davidson RJ, Putnam KM, Larson CL (2000년 7월). “Dysfunction in the neural circuitry of emotion regulation—a possible prelude to violence” [감정 조절 신경 회로의 기능 장애 - 폭력의 전조일 가능성]. 《Science》 289 (5479): 591–4. Bibcode:2000Sci...289..591D. doi:10.1126/science.289.5479.591. PMID 10915615.
  139. ↑ Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR (2005년 6월). “5-HTTLPR polymorphism impacts human cingulate-amygdala interactions: a genetic susceptibility mechanism for depression” [5-HTTLPR 다형성은 인간의 대상회-편도체 상호작용에 영향을 미친다: 우울증에 대한 유전적 감수성 메커니즘]. 《네이처 뉴로사이언스(Nature Neuroscience)》 8 (6): 828–34. doi:10.1038/nn1463. PMID 15880108. S2CID 1864631.
  140. ↑ Vastag B (2011년 4월 11일). “Brain differences may explain varying behavior of bonobos and chimpanzees” [뇌 구조의 차이가 보노보와 침팬지의 다양한 행동 양상을 설명할 수 있을지도 모른다.]. 《워싱턴포스트》. 2021년 2월 14일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 19일에 확인함.
  141. ↑ de Waal F (2007년 8월 8일). “Bonobos, Left & Right” [보노보, 왼쪽과 오른쪽]. 《스켑틱(Skeptic)》. 2016년 11월 21일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 20일에 확인함.
  142. 1 2 Surbeck M, Fowler A, Deimel C, Hohmann G (2009년 2월). “Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)” [보노보(Pan paniscus)가 나무 위에서 생활하는 주행성 영장류를 섭취한다는 증거]. 《미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology)》 71 (2): 171–4. doi:10.1002/ajp.20634. PMID 19058132. S2CID 32622605.
  143. 1 2 Surbeck M, Hohmann G (2008년 10월). “Primate hunting by bonobos at LuiKotale, Salonga National Park” [살롱가 국립공원 루이코탈레에서 보노보들이 영장류를 사냥하는 모습]. 《Current Biology》 18 (19): R906-7. Bibcode:2008CBio...18.R906S. doi:10.1016/j.cub.2008.08.040. PMID 18957233. S2CID 6708310.
  144. ↑ Parker, Ian (2007년 7월 23일). “Swingers”. 《더 뉴요커》. 2007년 7월 30일호. 2023년 3월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 20일에 확인함.
  145. ↑ “Trauer um Bonobo Birogu” (독일어). 《부퍼탈 녹색 동물원》. 2022년 5월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 20일에 확인함.
  146. ↑ Lang KC (2011). “Bonobo: Pan paniscus” [보노보: Pan paniscus]. 위스콘신대학교 매디슨 캠퍼스 국립영장류연구센터. 2006년 3월 1일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  147. ↑ Ihobe H (1992). “Observations on the meat-eating behavior of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba, Republic of Zaire” [자이르 공화국 왐바에서 야생 보노보(Pan paniscus)의 육식 행동에 대한 관찰]. 《영장류(Primates)》 33 (2): 247–250. doi:10.1007/BF02382754. S2CID 10063791.
  148. ↑ Rafert J, Vineberg EO (1997). “Bonobo Nutrition – relation of captive diet to wild diet” [보노보 영양 – 사육 식단과 야생 식단의 관계] (PDF). 2012년 4월 25일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서." Bonobo Husbandry Manual, American Association of Zoos and Aquariums
  149. ↑ Elliott, Todd F.; Georgiev, Alexander V.; Lokasola, Albert Lotana; Smith, Matthew E. (2020년 9월 4일). “Hysterangium bonobo: A newly described truffle species that is eaten by bonobos in the Democratic Republic of Congo” [Hysterangium bonobo: 콩고 민주 공화국의 보노보가 먹는 새로 발견된 송로버섯 종] (PDF). 《Mycologia》 112 (6): 1203–1211. doi:10.1080/00275514.2020.1790234. PMID 32886571. S2CID 221503207. 2023년 7월 7일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  150. ↑ Parker I (2007년 7월 30일). “Swingers”. 《Our Far-Flung Correspondents》. The New Yorker. 2012년 1월 18일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  151. ↑ de Waal F (2009년 10월 18일). “Was "Ardi" a Liberal?”. 《허핑턴 포스트》. 2009년 10월 21일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2009년 10월 18일에 확인함.
  152. ↑ Walker M (2010년 2월 1일). “Wild bonobo mother ape eats own infant in DR Congo” [콩고민주공화국에서 야생 보노보 어미가 새끼를 잡아먹었다.]. 《BBC News》. 2010년 8월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  153. ↑ Callaway E (2010년 2월 1일). “Hippy apes caught cannibalising their young”. 《New Scientist》. 2013년 8월 1일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  154. ↑ Tokuyama, Nahoko, Deborah Lynn Moore, Kirsty Emma Graham, Albert Lokasola, and Takeshi Furuichi. (2017). “Cases of maternal cannibalism in wild bonobos (Pan paniscus) from two different field sites, Wamba and Kokolopori, Democratic Republic of the Congo.” [콩고 민주 공화국의 왐바와 코콜로포리라는 두 곳의 서로 다른 연구 지역에서 관찰된 야생 보노보(Pan paniscus)의 어미가 동족을 잡아먹는 사례.]. 《영장류(Primates)》 59 (1): 7–12.
  155. 1 2 Herrmann E, Hare B, Call J, Tomasello M (2010년 8월). “Differences in the cognitive skills of bonobos and chimpanzees” [보노보와 침팬지의 인지 능력 차이]. 《PLOS ONE》 5 (8). Bibcode:2010PLoSO...512438H. doi:10.1371/journal.pone.0012438. PMC 2929188. PMID 20806062. Available under CC BY 4.0 보관됨 2017-10-16 - 웨이백 머신.
  156. ↑ Kovalaskas S, Rilling JK, Lindo J (2021년 3월). “침팬지속 계통에 대한 비교 분석을 통해 보노보의 먹이 및 사회성과 관련된 유전자 경로에 대한 선택압이 밝혀졌다.”. 《유전자, 뇌, 그리고 행동(Genes, Brain and Behavior)》 20 (3). doi:10.1111/gbb.12715. PMID 33200560. S2CID 226988471.
  157. ↑ “Whole genomes map pathways of chimpanzee and bonobo divergence” [전체 게놈 분석을 통해 침팬지와 보노보의 분화 경로를 밝혀냈다.]. 《Phys.org》. 2020년 12월 16일. 2022년 7월 4일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2023년 3월 23일에 확인함.
  158. ↑ Gruber T, Clay Z, Zuberbühler K (2010년 12월 1일). “A comparison of bonobo and chimpanzee tool use: evidence for a female bias in the Pan lineage” [보노보와 침팬지의 도구 사용 비교: 침팬지속 계통에서 암컷 편향에 대한 증거] (PDF). 《Animal Behaviour》 80 (6): 1023–1033. Bibcode:2010AnBeh..80.1023G. doi:10.1016/j.anbehav.2010.09.005. S2CID 14923158. 2023년 6월 13일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2026년 3월 23일에 확인함.
  159. ↑ Hare B, Wobber V, Wrangham R (2012년 3월). “The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against aggression” [자기 길들이기 가설: 보노보 심리의 진화는 공격성에 대한 선택압에 의한 것이다.]. 《유전자, 뇌, 그리고 행동(Genes, Brain and Behavior)》 83 (3): 573–585. Bibcode:2012AnBeh..83..573H. doi:10.1016/j.anbehav.2011.12.007. S2CID 3415520.
  160. ↑ Dielenberg, R. A. (2013). 〈The comparative psychology of human uniqueness: A cognitive behavioral review〉 [인간 고유성의 비교 심리학: 인지 행동적 고찰]. R. G. Bednarik (편집). 《The psychology of human behavior》 [인간 행동의 심리학]. Nova Science Publishers. 111–182쪽. ISBN 1622579011.
  161. ↑ Anderson, James R.; Gallup, Gordon G. (2015). “Mirror self-recognition: a review and critique of attempts to promote and engineer self-recognition in primates” [거울을 통한 자기 인식: 영장류의 자기 인식을 촉진하고 조작하려는 시도에 대한 검토 및 비판]. 《Primates》 56 (4): 317–326. doi:10.1007/s10329-015-0488-9. hdl:2433/202619. PMID 26341947. S2CID 254157787.
  162. ↑ “Bonobos at the Columbus Zoo” [콜럼버스 동물원의 보노보]. 《Columbus Zoo》. 2006년 5월 2일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  163. ↑ Webb J (2015년 8월 4일). “Bonobo squeaks hint at earlier speech evolution” [보노보의 끽끽거리는 소리는 초기 언어 진화의 단서를 제공한다.]. 《BBC 뉴스》. 2023년 3월 13일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  164. ↑ “Meet our Great Apes: Kanzi” [유인원 소개: 칸지]. 《Great Ape Trust》. 2007. 2008년 6월 30일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  165. ↑ Raffaele P (2006). “Speaking Bonobo” [말하는 보노보]. 《Smithsonian》. 2013년 12월 16일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  166. ↑ Schick KD, Toth N, Garufi G, Savage-Rumbaugh ES, Rumbaugh D, Sevcik R (1999). “Continuing Investigations into the Stone Tool-making and Tool-using Capabilities of a Bonobo (Pan paniscus)” [보노보(Pan paniscus)의 석기 제작 및 사용 능력에 대한 지속적인 연구]. 《고고학 과학 저널(Journal of Archaeological Science)》 26 (7): 821–832. Bibcode:1999JArSc..26..821S. doi:10.1006/jasc.1998.0350.
  167. ↑ Palagi E, Paoli T, Tarli SB (2004년 1월). “Reconciliation and consolation in captive bonobos (Pan paniscus)” [포로로 잡힌 보노보(Pan paniscus)의 화해와 위로]. 《미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology)》 62 (1): 15–30. doi:10.1002/ajp.20000. PMID 14752810. S2CID 22452710.
  168. ↑ Palagi E, Norscia I (2013). “Bonobos protect and console friends and kin” [보노보는 친구와 가족을 보호하고 위로한다.]. 《PLOS ONE》 8 (11). Bibcode:2013PLoSO...879290P. doi:10.1371/journal.pone.0079290. PMC 3818457. PMID 24223924.
  169. 1 2 Beale B (2003). “Where Did Laughter Come From?” [웃음은 어디에서 왔을까?]. ABC Science Online. 2010년 8월 4일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  170. ↑ Dawkins R (2004). 〈Chimpanzees〉 [침팬지]. 《The Ancestor's Tale》 [조상의 이야기]. 호튼 미플린. ISBN 978-1-155-16265-2.
  171. ↑ Quammen D. “The Left Bank Ape” [좌안 유인원]. 《탐험의 새로운 시대, 2013년》. 내셔널 지오그래픽. 2013년 2월 21일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  172. ↑ Raffaele P (2006년 11월). “The Smart and Swinging Bonobo” [똑똑하고 활기 넘치는 보노보]. 《스미소니언 매거진》. 2023년 3월 30일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 24일에 확인함.
  173. ↑ Caswell JL, Mallick S, Richter DJ, Neubauer J, Schirmer C, Gnerre S, Reich D (2008년 4월). McVean G (편집). “Analysis of chimpanzee history based on genome sequence alignments” [게놈 서열 정렬을 기반으로 한 침팬지 역사 분석]. 《PLOS 유전학(PLOS Genetics)》 4 (4). doi:10.1371/journal.pgen.1000057. PMC 2278377. PMID 18421364.
  174. ↑ Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Hohmann G, Surbeck M, Fruth B (2013년 1월). “Seed dispersal strategies and the threat of defaunation in a Congo forest” [콩고 숲에서 종자 분산 전략과 동물상 감소의 위협]. 《생물다양성과 보존(Biodiversity and Conservation)》 22 (1): 225–238. Bibcode:2013BiCon..22..225B. doi:10.1007/s10531-012-0416-x. S2CID 17600509.
  175. 1 2 Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Bourson C, Hohmann G, Fruth B (2013년 9월). “Ecological services performed by the bonobo (Pan paniscus): seed dispersal effectiveness in tropical forest” [보노보(Pan paniscus)가 수행하는 생태 서비스: 열대림에서의 종자 분산 효율성]. 《열대 생태학 저널(Journal of Tropical Ecology)》 29 (5): 367–380. Bibcode:2013JTEco..29..367B. doi:10.1017/s0266467413000515. S2CID 86540021.
  176. ↑ Beaune D, Bollache L, Bretagnolle F, Fruth B (2012년 8월 29일). “Dung beetles are critical in preventing post-dispersal seed removal by rodents in Congo rain forest” [콩고 열대우림에서 쇠똥구리는 설치류에 의한 씨앗 확산 후 제거를 막는 데 매우 중요한 역할을 한다.]. 《열대 생태학 저널(Journal of Tropical Ecology)》 28 (5): 507–510. Bibcode:2012JTEco..28..507B. doi:10.1017/s0266467412000466. S2CID 86529605.
  177. ↑ Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Hohmann G, Surbeck M, Bourson C, Fruth B (2013년 4월). “The bonobo-dialium positive interactions: seed dispersal mutualism” [보노보와 디알리움의 긍정적 상호작용: 종자 산포 공생]. 《미국 영장류학 저널(American Journal of Primatology)》 75 (4): 394–403. doi:10.1002/ajp.22121. PMID 23307414. S2CID 21817223.
  178. 1 2 Beaune D (2015년 2월 27일). “What would happen to the trees and lianas if apes disappeared?” [유인원이 사라진다면 나무와 덩굴식물은 어떻게 될까?]. 《Oryx》 49 (3): 442–446. doi:10.1017/s0030605314000878. S2CID 84253241.
  179. ↑ Reid J (2006년 6월 15일). “Parks and people, not parks vs. people” [공원과 사람, 공원 대 사람이 아닌 공원과 사람]. 《San Francisco Chronicle》. 2013년 4월 11일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 25일에 확인함.
  180. ↑ “Bonobo and large mammal survey” [보노보 및 대형 포유류 조사]. 밀워키 동물학회(Zoological Society of Milwaukee). 2012년 5월 6일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  181. ↑ Curwood S, Parish A (July 2006). “사랑을 하고 전쟁을 하지 않는 종”. 《Living on Earth》. 전국 공영 라디오. 2010년 12월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 25일에 확인함.
  182. ↑ Hart T (2012년 7월 27일). “Searching for Bonobo in Congo” [콩고에서 보노보를 찾아서]. 《Bonoboincongo.com.》. 2008년 12월 2일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 25일에 확인함.
  183. ↑ “Lola Ya Bonobo (Bonobo Heaven)” [롤라 야 보노보(보노보 천국)]. 《Lolayabonobo.wildlifedirect.org.》. 2016년 11월 24일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 25일에 확인함.
  184. ↑ “Bonobo Reintroduction in the Democratic Republic of Congo” [콩고민주공화국에서의 보노보 재도입] (PDF). 《friendsofbonobos.org》. 2009년 11월. 2010년 12월 18일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2026년 3월 25일에 확인함.
  185. ↑ “Bonobo and Congo Biodiversity Initiative” [보노보와 콩고 생물다양성 이니셔티브]. Zoological Society of Milwaukee. 2012년 2월 10일에 원본 문서에서 보존된 문서.
  186. ↑ Chapin M (2004년 12월). “Vision for a Sustainable World” [지속가능한 세상을 위한 비전] (PDF). 《WORLDWATCH magazine》. 2021년 7월 19일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2026년 3월 26일에 확인함.
  187. ↑ “키벳 R. 세계 보노보의 날: 우리의 가장 가까운 친척, "히피 침팬지"를 보호합시다.”. 2024년 2월 14일. 2024년 2월 15일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2026년 3월 26일에 확인함.

추가 읽기

[편집]

서적

[편집]
  • de Waal F, Lanting F (1997). 《Bonobo: The Forgotten Ape》 [보노보: 잊혀진 유인원]. 캘리포니아 대학교 출판부. ISBN 0-520-20535-9. 
  • Takayoshi K (1992). 《The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology》 [마지막 유인원: 피그미침팬지의 행동과 생태]. 캘리포니아주 스탠퍼드: 스탠포드 대학교 출판부. 
  • Savage-Rumbaugh S, Lewin R (1994). 《Kanzi: The Ape at the Brink of the Human Mind》 [칸지: 인간 정신의 경계에 선 유인원]. John Wiley. ISBN 0-471-58591-2. 
  • Woods V (2010). 《Bonobo Handshake》 [보노보 악수]. Gotham Books. ISBN 978-1-59240-546-6. 
  • Sandin J (2007). 《Bonobos: Encounters in Empathy》 [보노보: 공감 속의 만남]. 밀워키 동물원 협회 및 야생동물 보호 재단. ISBN 978-0-9794151-0-4. 
  • de Waal F (2013). 《The Bonobo and the Atheist》 [보노보와 무신론자]. Norton. ISBN 978-0-393-07377-5. 

저널

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학술 논문

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