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깍지벌레

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깍지벌레
지질 시대 범위: 쥐라기 후기–현대
소철목 잎 위의 왁스깍지벌레
생물 분류 편집
계: 동물계
Linnaeus, 1758
문: 절지동물문
강: 곤충강
목: 노린재목
아목: 진딧물아목
하목: 깍지벌레하목
Heslop-Harrison, 1952
상과: 깍지벌레상과
Coccoidea Handlirsch, 1903
과

본문 참조

깍지벌레(Scale insects)는 노린재목 진딧물아목에 속하는 작은 곤충이다. 외형이 극적으로 변하며 극단적인 성적 이형성을 보이는 이들은 분류상 불분명해 깍지벌레상과(Coccoidea)보다 더 알맞은 분류군인 깍지벌레하목(Coccomorpha)으로 간주되기도 한다. 암컷 성충은 일반적으로 다리가 없거나 퇴화해 있으며, 연약한 몸을 보호하기 위해 다량의 왁스를 분비해서 만든 돔 모양의 깍지 밑에 숨는다. 일부 종은 별도의 난소와 정소 대신 합쳐진 난정소(ovotestis)를 가진 자웅동체이다. 수컷은 종에 따라 다리와 때로는 날개가 있으며 작은 파리를 닮았다. 깍지벌레는 초식 동물로, 식물의 특정한 한 곳에서 구기를 이용해 식물조직을 뚫어 수액을 먹고 산다. 섭취한 후 소화과정에서 많이 남은 수액을 감로로 배설하며, 감로로 덮인 잎에서는 그을음병균이 자라게 된다. 이 곤충들은 종종 감로를 먹고 이들을 포식자로부터 보호해 주는 개미와 상리 공생 관계를 맺는다. 현재 약 8,000종이 기재되어 있다.

이 집단의 가장 오래된 화석은 쥐라기 후기로 거슬러 올라가며 호박 속에 보존되어 있다. 이들은 이미 백악기 전기에 이르러 상당히 다양해졌으며, 이는 트라이아스기나 쥐라기에 더 일찍 출현했음을 시사한다. 이들과 가장 가까운 친척은 나무이, 가루이, 뿌리혹벌레 및 진딧물이다. 깍지벌레 암컷의 대다수는 성충이 되면 한곳에 머무른다. 수명이 짧은 수컷을 제외하고는 갓 부화한 약충만이 생활환에서 유일하게 이동 가능하다. 여러 종의 번식 전략에는 처녀생식에 의한 어느 정도의 무성생식이 포함된다.

일부 깍지벌레는 심각한 농업 및 수목 해충이며, 특히 귤속 과수의 이세리아깍지벌레(학명: Icerya purchasi)가 유명하다. 이들의 깍지는 접촉성 살충제로부터 이들을 효과적으로 보호하기 때문에 방제가 어렵다. 일부 종은 부채선인장속(학명: Opuntia)과 같은 잡초의 생물학적 방제에 사용되기도 한다. 다른 종들은 카민 및 케르메스 염료, 셀락 래커를 포함하여 상업적으로 가치 있는 원료를 생산한다. 두 가지 붉은색 이름인 진홍색과 다홍색은 모두 다른 언어로 된 케르메스 염료의 이름에서 유래했다.

형태

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깍지벌레류: (A) 긴굴깍지벌레(Lepidosaphes gloverii) 암컷 성충. (B) Parlatoria oleae 암컷 성충(원형, 검은 점이 있다)과 아성충(직사각형). (C) 밀랍질 깍지를 제거한 Diaspidiotus juglansregiae 암컷 성충.

깍지벌레는 밀랍질 깍지 아래에서 자라는 곤충으로 1~2mm의 매우 작은 크기(일부는 굴 모양, 일부는 홍합 껍데기 모양)부터 5mm 크기의 빛나는 진주 같은 모습이나, 가루 같은 왁스로 덮인 모습에 이르기까지 외형이 매우 다양하다. 암컷 성충은 가루깍지벌레를 제외하고는 거의 항상 움직이지 않으며 먹이식물에 평생 동안 붙어 있다. 이들은 외부의 위협으로부터 밀랍질을 분비하여 파충류나 물고기의 비늘처럼 보이게 하는데, 여기서 영어 향명이 유래했다.[1] 깍지벌레하목을 여타 노린재목 분류군과 구분짓는 가장 큰 특징은 다리에 마디 1개만 있는 발목마디가 있고 끝에 발톱이 하나만 있다는 점이다.[2]

이 집단은 성적이형이 매우 뚜렷하다. 깍지벌레 암컷은 노린재목으로는 드물게 성적으로 성숙한 후에도 미성숙한 모습을 유지하는데, 이를 유형성숙이라고 한다. 암컷 성충은 서양배 모양, 타원형 또는 원형이며 날개가 없고 대개 머리와 몸을 구분하기 힘들다. 몸의 마디는 불분명하지만 가장자리에 난 센털의 존재로 확인할 수 있다. 일부 과의 암컷은 다리가 없으며, 있을 경우 마디의 흔적부터 해서 5마디로 된 다리까지 다양하다. 깍지벌레 암컷은 겹눈이 없지만 붉은솜깍지벌레과, 도롱이깍지벌레과, 페나콜레아키아과에서는 홑눈이 이따금씩 발견된다. 표주박깍지벌레과의 경우에는 더듬이가 없지만 다른 과는 1~13마디의 더듬이를 가지고 있다. 구기는 뚫고 빠는 데 적합하도록 변형되었다.[1]

반면 수컷 성충은 다른 곤충 집단처럼 전형적인 머리, 가슴, 배를 가지고 있으며 암컷과 너무 달라서 같은 종으로 보기 어려울 정도이다. 이들은 대개 진딧물이나 작은 파리를 닮은 가느다란 곤충이다. 9개 또는 10개의 마디로 된 더듬이, 겹눈(붉은솜깍지벌레과, 도롱이깍지벌레과) 또는 홑눈(대부분의 다른 과), 그리고 5개 마디로 된 다리를 가지고 있다. 대부분의 종은 날개가 있으며, 일부 종에서는 날개가 있는 세대와 없는 세대가 교대로 나타난다. 수컷 성충은 먹이를 먹지 않으며 우화 후 2~3일 이내에 죽는다.[1]

날개가 있는 수컷 종의 경우, 일반적으로 앞날개만 완전히 기능한다. 이는 곤충들 사이에서 드문 일이며, 파리목의 날개와 가장 비슷하다. 그러나 파리목과 노린재목은 매우 가깝지 않으며 형태학적으로도 서로 닮지 않았다. 예를 들어 깍지벌레하목의 꼬리 필라멘트는 파리의 형태에서 어떤 것과도 닮지 않았다. 뒷날개(뒷가슴의 날개)는 대개 간과하기 쉬울 정도로 퇴화해 있다. 일부 종에서 뒷날개는 벌목에서처럼 뒷날개를 앞날개에 연결하는 작은 갈고리인 시구(hamuli)를 가지고 있다. 흔적기관이 된 날개는 종종 곤봉 모양의 부속기관인 의평균곤[a]으로 퇴화되지만, 이들은 평균곤이라 불리는 파리목의 제어 기관과 상동기관이 아니며 실질적인 제어 기능을 하는지는 명확하지 않다.[4]

자웅동체는 곤충에게 매우 드물지만, 이세리아깍지벌레속에 속하는 여러 종에서 이러한 특이 형태가 보인다. 성충은 암수 생식조직으로 구성된 난정소를 가지며 정자는 후대의 사용을 위해 새끼에게 전달된다. 단 한 마리의 개체에 의해 새로운 개체군이 세워질 수 있다는 사실은 전 세계로 퍼져나간 이세리아깍지벌레의 성공에 기여했을 수 있다.[5]

생활환

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사과굴깍지벌레(학명: Mytilaspis pomorum)의 생활환이다. a) 암컷과 알을 보여주는 비늘 아랫면, x24 b) 사과굴깍지벌레의 윗면, x24 c) 나뭇가지 위의 사과굴깍지벌레 암컷 d) 사과굴깍지벌레 수컷, x12 e) 나뭇가지 위의 사과굴깍지벌레 수컷

고등한 과의 깍지벌레 암컷은 알에서 부화하여 1~2령 약충을 거쳐 성충이 된다. 더 원시적인 과에서는 좀 더 추가적인 약충 영기가 있다. 수컷은 성충이 되기 전에 1~2령, 전용기 및 번데기를 거친다(사실 완전변태 곤충만이 진정한 번데기를 가지므로 이는 가번데기(擬踊, pseudopupa)이다).[1]

대부분의 깍지벌레 1령 약충은 움직일 수 있는 다리를 가진 채 부화한다.(영어권에서는 비공식적으로 '크롤러'(crawlers)로 부른다) 이들은 정착하여 먹이를 먹기에 알맞은 장소를 찾기 위해 부화하자마자 기어 다닌다. 일부 종에서는 굶주릴 때까지 또는 바람에 날려 새로운 식물에 안착할 때까지 정착을 미루며, 이주한 곳에서 새로운 군집을 형성할 수 있다. 목자 역할을 하며 새끼를 보호 중인 먹이 장소로 나르는 특정 개미 종과 연관된 깍지벌레처럼 다양한 변형이 존재한다. 암컷일 경우 허물을 벗고 성충이 될 때에 다리의 기능을 잃고 평생 그 자리에 머문다. 오직 수컷만이 다리의 형태와 기능을 유지하며 일부 종에서는 날개도 유지하여 성충일 때 다른 먹이식물에 있는 암컷을 찾는 데 사용한다. 비행 능력이 제한적이기 때문에 보통은 걸어서 이동하지만, 바람을 타고 새로운 장소로 옮겨가기도 한다.[1]

사과굴깍지벌레. a) 다리와 날개가 있는 수컷 b) 수컷의 발 c) 약충, x20 d) 약충의 더듬이 e) 움직이지 않는 암컷(깍지에서 떼어냄)

진주깍지벌레과, 기장깍지벌레과 및 가루깍지벌레과의 암컷 성충은 이동할 수 있어 기주식물의 다른 부위나 인접한 식물로 이동할 수 있지만, 이동 기간은 영기 사이의 짧은 기간으로 제한된다. 이들 중 일부는 나무껍질의 틈새나 식물 잔해 사이에서 겨울을 나고 봄에 부드러운 새싹으로 이동한다. 그러나 대다수의 깍지벌레 암컷은 성충이 되면 정착 생활을 한다. 이들의 분산 능력은 1령 약충이 허물을 벗고 먹이 활동을 시작하기 전까지 얼마나 멀리 기어갈 수 있느냐에 달려 있다. 활엽수에 대처하기 위한 다양한 전략이 있다. 수컷은 종종 잎 위, 대개 잎맥 옆에서 먹이 활동을 하는 반면, 암컷은 나뭇가지를 선택한다. 일 년에 여러 세대가 발생하는 경우, 가을이 다가옴에 따라 나뭇가지로 일제히 도피할 수 있다. 대개 포식자와 악천후로부터 보호받을 수 있는 나뭇가지의 아랫면을 선호한다. Phenacoccus solenopsis라는 가루깍지벌레는 여름에는 기주의 잎을, 겨울에는 뿌리의 즙을 먹으며, 수많은 깍지벌레 종이 일 년 내내 뿌리에서 눈에 띄지 않게 먹이 활동을 한다.[1]

번식과 성 결정 유전

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깍지벌레는 성 결정 유전 및 번식 방법에서 매우 광범위한 변이를 보여준다. 유성생식 외에도 처녀생식에 의한 단위생식을 포함하여 다양한 형태의 번식 체계가 사용된다. 일부 종에서는 유성 및 무성 개체군이 서로 다른 장소에서 발견되며, 일반적으로 지리적 범위가 넓고 기주식물의 종이 다양항수록 무성생식을 할 가능성이 높다. 큰 개체군 규모는 무성 개체군이 멸종하는 것을 막아주는 것으로 가설화되어 있지만, 깍지벌레 사이에서의 처녀생식은 흔치 않으며, 가장 널리 분포된 광식성 종들은 유성생식을 하고 이들 대다수가 해충이다.[6]

날개가 있는 짚신깍지벌레속의 수컷

많은 종이 XX-XO 체계를 가지고 있는데, 암컷은 이배체이자 동형 배우자이며 수컷은 이형 배우자이고 성염색체 하나가 부족하다. 일부 깍지벌레과 및 가루깍지벌레과에서는 암수 모두 수정란에서 생성되지만 발달 과정에서 수컷은 부계 유전체를 제거한다. 부계유전체제거(PGE)라고 불리는 이 체계는 거의 14개의 깍지벌레 과에서 발견된다. 이 제거 방식은 여러 변형을 통해 이루어진다. 레카노이드(lecanoid) 체계로 알려진 가장 흔한 방식은 수컷의 정자 생산 시기에 일어나는 부계 유전체의 불활성화 및 제거를 포함하며, 이는 가루깍지벌레과, 락깍지벌레과 및 일부 솜깍지벌레과에서 관찰된다. 다른 변형인 야자깍지벌레속(Comstockiella) 체계에서는 체세포에 부계 유전체가 손상되지 않은 채로 남아 있다. 깍지벌레과에서는 발견되는 세 번째 변형은 초기 단계에서 부계 유전체가 완전히 제거되어 수컷이 이배체(즉, 수정란)에서 형성되었음에도 불구하고 체세포와 생식 세포 모두에서 반수체가 되게 한다. 이 외에도 수정란에서는 암컷이, 미수정란에서는 수컷이 태어나는 진정한 반수이배성도 존재한다. 이는 이세리아깍지벌레속에서 나타난다. 파르테놀레카니움속(Parthenolecanium)의 수컷은 미수정란에서 태어나지만 반수체로 분할된 핵의 융합에 의해 일시적으로 이배성이 회복된 후 이색질화(heterochromatinization)를 통해 성염색체 하나가 소실된다. 암컷은 수컷의 완전 부재 여부(절대/선택처녀생식), 수정란/미수정란의 성별, 미수정란에서 이배성이 회복되는 방식에 따라 6가지 변형을 통해 처녀생식을 할 수 있다. 이러한 체계의 진화는 다양한 선택압 하에서 세포내게놈 내 갈등(intragenomic conflict) 및 내부 공생체와의 게놈 간 갈등의 결과로 여겨진다. 이러한 체계의 다양성 덕분에 깍지벌레는 연구를 위한 이상적인 모델이 되었다.[7]

생태

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줄기에 무리 지어 있는 깍지벌레들

깍지벌레는 백악기에 기원한 고대 집단으로, 이 시기는 겉씨식물의 일부 종을 제외하고 식물 중에서 속씨식물이 우점하던 시기였다. 이들은 다양한 식물을 먹고 살지만 기주로부터 멀리 떨어져서는 오래 생존할 수 없다. 일부는 단일 식물 종(단식성)만을 먹고, 일부는 단일 속이나 식물 과(협식성)를 먹이로 삼는 반면, 다른 일부는 덜 특화되어 여러 식물 집단(광식성)을 먹이로 삼는다.[1] 기생 생물학자 로버트 풀린(Robert Poulin)은 깍지벌레의 섭식 행동이 외부기생충의 행동과 매우 유사하고 기주의 겉표면에서 서식하며 오직 기주만을 먹고 산다는 점을 집었다. 그의 관점에서 단일 기주에서 움직이지 않고 머물며 오직 이만을 먹는 종들은 절대외부기생충처럼 행동한다.[8] 예를 들어 밀깍지벌레과의 종들은 선인장 기주로 국한되어 있으며, 충란을 유도하는 아피오모르파류 (Apiomorpha)는 유칼립투스로 국한된다. 일부 종은 특정 서식지 요구 조건이 있다. 일부 도롱이깍지벌레과(Ortheziidae)의 종들은 이끼 사이나 습한 초지나 삼림 지대 토양에 서식하며, Newsteadia floccosa는 식물 잔사 밑에 서식한다.[1] 현재 멸종 위기종인 초록꽃어저귀 (Abutilon sandwicense)만을 먹고 살았던 하와이가루깍지벌레(Clavicoccus erinaceus)는 오아후섬가루깍지벌레(Phyllococcus oahuensis)와 함께 멸종되었다.[9] 특히 섬에 서식하는 여러 단식성 깍지벌레들은 기주식물이 직면한 위협으로 인해 공멸종 위기에 처해 있다.[10]

대부분의 깍지벌레는 식물의 유관속에서 직접 끌어온 체관의 수액을 먹고 사는 초식 동물이지만, 도롱이깍지벌레과 뉴스테디아속(Newsteadia)의 일부처럼 균망이나 버섯 등을 먹고 사는 종들도 있다. 식물의 수액은 당분과 비필수 아미노산이 풍부하다. 이들은 필수 아미노산을 보충하기 위해 세포 내의 공생 단백세균에 의존한다.[11] 깍지벌레는 진딧물처럼 끈적한 점성 액체로 이루어진 감로를 분비한다. 여기에는 당분, 아미노산 및 무기염분이 포함되어 있어 개미를 유인할 뿐만 아니라 그을음병을 일으키는 곰팡이가 자랄 수 있는 기질 역할을 한다. 곰팡이는 잎의 광합성을 감소시키고 관상식물의 미관을 해칠 수 있다. 깍지벌레의 활동은 식물에 스트레스를 주어 생장과 발육을 저해하고 식물병에 더 취약하게 만들 수 있다.[12]

가루깍지벌레 집단을 돌보는 상리 공생 관계의 흑개미(Formica fusca)

크립토스티그마속(Cryptostigma)의 깍지벌레는 흑개미 등 신열대구 개미 종의 둥지 안에서 산다.[13] 많은 열대 식물들은 생존을 위해서는 개미가 필요하며, 개미는 다시 깍지벌레를 사육하여 삼자 공생 관계를 형성한다.[14] 일부 개미와 깍지벌레는 상리 공생 관계를 맺고 있다. 개미는 감로를 먹고 그 대가로 깍지벌레를 보호한다. 백합나무에서 개미가 깍지벌레 위에 종이 같은 천막을 짓는 것이 관찰되었다. 깍지벌레는 개미집 안으로 옮겨지기도 한다. Acropyga exsanguis라는 불개미류는 짝짓기를 마친 암컷 가루깍지벌레를 혼인 비행 시 함께 운반하여 새로 세운 둥지에 식량을 공급용으로 사용하는 극단적인 사례를 보여준다.[1] 이는 가루깍지벌레가 널리 퍼질 수 있는 수단을 제공한다. 히페오코쿠스속(Hippeococcus)은 이들을 돌보는 시베리아개미속(Dolichoderus)의 개미를 붙잡기 위해 발톱이 있는 긴 다리를 가지고 있으며, 개미 군집으로 운반하게 놔둔다. 여기서 가루깍지벌레는 포식자와 위험 환경으로부터 안전해지며, 개미는 영양원을 확보하게 된다.[1] 또 다른 개미 종은 바르테리아속(Barteria) 나무의 빈 줄기 안에 깍지벌레 무리를 들여놔 관리한다. 이 깍지벌레는 수액을 먹고 개미는 감로를 수확하는 한편, 나무에서 다른 식식성 곤충을 쫓아내고 덩굴 식물이 나무를 덮치지 못하게 막는다.[15]

가루깍지벌레를 포식하는 Cheilomenes sexmaculata 무당벌레

깍지벌레에게는 다양한 천적이 있으며, 이 분야의 연구는 주로 농작물 해충인 종들에 집중되어 있다. 곤충병원성 곰팡이는 적당한 깍지벌레를 공격하여 완전히 뒤덮을 수 있다. 많은 곰팡이가 기주 특이적이어서 잎에 있는 한 종의 깍지벌레는 모두 파괴하면서 다른 종에는 영향을 주지 않을 수 있으므로 기주의 정체가 항상 명확한 것은 아니다.[16] 셉토바시디움속(Septobasidium)의 곰팡이는 깍지벌레와 더 복잡한 상리 공생 관계를 맺고 있다. 이 곰팡이는 깍지벌레를 과생장시키는 망을 형성한 나무에서 산다. 기생당한 깍지벌레 개체의 성장을 저해하고 때로는 불임으로 만들기도 하지만, 여러 환경 조건과 포식자로부터 깍지벌레의 군집을 보호해주는 역할을 한다. 곰팡이는 깍지벌레가 나무에서 빨아먹고 감로의 형태로 배설한 수액을 대사하여 이득을 얻는다.[17]

천적으로는 주로 깡충좀벌과 및 좀벌과의 기생벌, 그리고 밑빠진벌레과, 무당벌레과, 소바구미과 등의 포식성 딱정벌레가 있다.[1] 무당벌레는 진딧물과 깍지벌레를 잡아먹으며, 먹이 근처에 산란해 이들의 유충이 부화하자마자 접근할 수 있도록 한다. 깍지무당벌레(학명: Cryptolaemus montrouzieri)는 성충과 유충 모두 가루깍지벌레와 일부 연각지벌레류를 먹기 때문에 '가루깍지벌레 파괴자'로 유명하다.[18] 깍지벌레를 돌보는 개미들의 경우, 포식자를 쫓아내는 경향이 있으나 깍지무당벌레는 유충이 깍지벌레 약충을 흉내내는 위장으로 파훼해 개미를 속인다.[1]

중요성

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해충으로서

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수많은 깍지벌레 종은 심각한 농업 해충이며, 특히 검역 조치를 회피하는 특성으로 인해 문제시되고 있다.[19][20] 1990년 한 해 동안 미국에서 약 50억 달러의 농작물 피해를 입혔다.[21] 많은 깍지벌레 종들이 밀랍으로 만들어내는 덮개는 성충을 접촉성 살충제로부터 효과적으로 보호한다. 또한, 이 약제는 1령 약충에만 효과가 있다. 그러나 깍지벌레는 종종 이들을 질식시키는 원예용 오일, 기주식물의 수액으로 중독시키는 침투성 살충제, 또는 소형 기생벌이나 무당벌레 등의 생물학적 방제 요소들을 사용하여 방제할 수 있다. 살충 비누도 깍지벌레 퇴치에 사용될 수 있다.[22]

이세리아깍지벌레는 귤류를 포함하여 65개 과의 목본식물에 심각한 과수 해충이다. 이 종은 호주에서 전 세계로 퍼져 나갔다.[23][24]

생물학적 방제로서

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일부 종의 깍지벌레는 그와 더불어 잡초의 생물학적 방제 요소로 유용하다. 예를 들어, 특히 호주와 아프리카에서 널리 퍼진 부채선인장속(Opuntia)의 외래종을 공격하는 다양한 코치닐속(Dactylopius)의 종들이 있다.[25][26]

원료

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일부 깍지벌레 종들은 적절한 사육 하에 얻을 수 있는 원재료에서 경제적 가치를 얻을 수 있다. 코치닐, 왕공깍지벌레, 락깍지벌레, 아르메니아코치닐, 폴란드코치닐 등은 식품 색소 및 직물 염색을 위한 붉은 염료를 생산하는 데 사용되어 왔다.[27][28][29] 색상 이름인 '크림슨'(Crimson, 진홍색의 영명)과 속명 Kermes는 모두 이탈리아 견직물에 사용된 염료를 뜻하는 이탈리아어 '카르메시'(이탈리아어: carmesi) 또는 '크레메시'(이탈리아어: cremesi)에서 유래했으며, 이는 다시 색상과 곤충을 모두 의미하는 페르시아어[30] qirmizī (قرمز)에서 유래했다.[31] 다홍색의 영명(scarlet)도 마찬가지로 케르메스를 사용하여 붉게 염색된 매우 값비싼 고급 실크를 뜻하는 아랍어 siklāt에서 유래했다.[32]

밀깍지벌레속 및 Ericerus 등 일부 밀깍지벌레 종은 백랍과 같은 재료를 생산하며,[33] 락깍지벌레과의 여러 속이 셀락을 생산한다.[34]

진화

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깍지벌레를 포함하는 집단은 이전에 깍지벌레상과(Coccoidea)로 취급되었으나, 분류학적 불확실성으로 인해 연구자들은 이 집단의 우선명으로 깍지벌레하목(Coccomorpha)을 받았다.[35] 깍지벌레는 진딧물아목(Sternorrhyncha)의 구성원이다. 초보존 유전자 요소를 사용한 2024년 연구에 따른 현존 진딧물아목의 분류는 다음 계통도와 같다.[36]

진딧물아목

가루이상과(Aleyrodoidea)

나무이상과(Psylloidea)

깍지벌레하목(Coccomorpha)

진딧물하목

뿌리혹벌레상과(Phylloxeroidea)

진딧물과(Aphididae)

Aphidomorpha
Sternorrhyncha
마이오세 도미니카 호박 속의 (개미 턱에 물린) 가루깍지벌레과 Electromyrmococcus의 화석[37]

깍지벌레하목 내의 계통발생적 다양화 시기는 화석을 보정에 사용한 분자 시계 분기 시간 추정치에 기초한 2016년 연구에서 추정하였다. 연구진은 주요 깍지벌레 계통이 속씨식물 기주보다 먼저 붐지했음을 시사했으며, 백악기에 속씨식물이 흔해지고 널리 퍼지자 곤충들이 겉씨식물을 먹던 것에서 전환했을 것임을 제시했다. 이들은 깍지벌레하목이 약 2억 4,500만 년 전인 트라이아스기 초기에 나타났으며, 신깍지벌레류(neococcoid)는 약 1억 8,500만 년 전인 쥐라기 전기에 나타났다고 추정했다.[38] 깍지벌레는 화석 기록상 매우 잘 발견되며, 이 집단에서 가장 오래된 것으로 알려진 구성원은 레바논의 쥐라기 후기 호박에서 보고되었다.[39] 이들은 1억 3,000만 년 전인 백악기 전기 이후의 호박 속에 풍부하게 보존되어 있으며, 백악기 시대에 이미 고도로 다양화되어 있었다. 모든 과는 솜각지벌레과를 제외하고 단계통이었다. 깍지벌레하목은 '고깍지벌레류'(Archaeococcoid)와 '신깍지벌레류'(Neococcoids)의 두 계통군으로 나뉜다. 고깍지벌레류 과의 수컷 성충은 겹눈 또는 한 줄의 홑눈을 가지고 있으며 암컷은 배에 기문이 있다. 반면, 신깍지벌레류의 암컷은 복부기문이 없다.[40] 하단의 계통도에서 피티요코쿠스속(Pityococcus)은 '신깍지벌레류'로 옮겨졌다. 이 방법론을 사용한 주요 과들을 보여주는 계통도는 아래와 같다.[38]

깍지벌레하목
"고깍지벌레류"

†부르마코쿠스과(Burmacoccidae)

†Kozariidae

붉은솜깍지벌레과(Margarodidae)

벚나무붉은깍지벌레과(Kuwaniidae)

크실로코쿠스과(Xylococcidae)

코일로스토미디아과(Coelostomidiidae)

짚신깍지벌레과(Monophlebidae, 이세리아깍지벌레 등)

‑ Pityococcus
"신깍지벌레류"

피티요코쿠스과(Pityococcidae)

단풍껍질깍지벌레과(Steingeliidae)

페나콜레아키아과(Phenacoleachiidae)

푸토깍지벌레과(Putoidae)

가루깍지벌레과(Pseudococcidae)

밀깍지벌레과(Coccidae)

왕공깍지벌레과(Kermesidae)

테두리깍지벌레과(Asterolecaniidae)

락깍지벌레과(Kerriidae)

코치닐과(Dactylopiidae)

구북구 '주머니깍지벌레과'(Eriococcidae)

표주박깍지벌레과(Beesoniidae), 스틱토코쿠스과(Stictococcidae), '주머니깍지벌레과'의 일부

포이니코쿠스과(Phoenicococcidae)

깍지벌레과(Diaspididae)

+ Pityococcus

하위 속

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깍지벌레 과의 인정 범위는 시간이 지남에 따라 변동이 일어났으며, 많은 과의 유효성은 여전히 유동적이다.[41][42] 위에 제시된 계통 발생에 포함되지 않은 멸종 그룹을 포함한 인정된 과들은 다음과 같다.[43][44][45]

  • Archecoccoidea Borchsenius, 1958
    • †Apticoccidae Vea & Grimaldi, 2015
    • †Arnoldidae Koteja, 2008
    • †Burmacoccidae Koteja, 2004
    • Callipappidae MacGillivray, 1921
    • Coelostomidiidae Morrison, 1927
    • †Electrococcidae Koteja, 2000
    • †Grimaldiellidae Koteja, 2000
    • †Grohnidae Koteja, 2008
    • †Hammanococcidae Koteja & Azar, 2008
    • †Jankotejacoccidae Szwedo, Azar & Sendi, 2024[39]
    • †Jersicoccidae Koteja, 2000
    • †Kozariidae Vea & Grimaldi, 2015
    • †Kukaspididae Koteja & Poinar, 2001
    • 벚나무붉은깍지벌레과 Kuwaniidae MacGillivray, 1921
    • †Labiococcidae Koteja, 2000b
    • †Lebanococcidae Koteja & Azar, 2008
    • †Lithuanicoccidae Koteja, 2008
    • †Macrodrilidae Poinar, 2020[46]
    • Marchalinidae Morrison, 1927
    • 붉은솜깍지벌레과 Margarodidae Cockerell, 1899
    • 솔껍질깍지벌레과 Matsucococidae Morrison, 1927
    • 짚신깍지벌레과 Monophlebidae Morrison, 1927
    • 도롱이깍지벌레과 Ortheziidae Amyot & Audinet-Serville, 1843
    • †Pennygullaniidae Koteja & Azar, 2008
    • 페날로콜레아키아과 Phenacoleachiidae Cockerell, 1902
    • 피티요코쿠스과 Pityococcidae McKenzie, 1942
    • 푸토깍지벌레과 Putoidae Tang, 1992
    • †Serafinidae Koteja, 2008
    • 단풍껍질깍지벌레과 Steingeliidae Morrison, 1927
    • Stigmacoccidae Morrison, 1927
    • Termitococcidae Jakubski, 1965
    • †Weitschatidae Koteja, 2008
    • 크실로코쿠스과 Xylococcidae Pergande in Hubbard & Pergande, 1898
  • 신깍지벌레상과 Neococcoidea Borchsenius, 1950

내용주

[편집]
  1. ↑ 이는 시구(hamuli) 때문에 때때로 구평균곤(鉤平均棍, hamulohalteres)라고 불린다.[3]

각주

[편집]
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외부 링크

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플로리다 대학교 / 식품농업과학연구소 Featured Creatures 웹사이트:

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