고리종

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다음 색띠는 많은 자연계 종을 나타내고 있으며, 각각의 개체는 다른 색으로 표현되었으며 연속 변이(한 종이 같이 서식하는 종에서 점진적으로 변이하는 현상)을 나타내고 있다. 이러한 변이는 A처럼 직선 형태(예를 들어 산에서 나타나는 형태)로 나타나거나, B처럼 원형 형태(바다의 해안 주변)로 나타날 수 있다.
원형 연속 변이의 경우, 연속 변이 바로 옆의 개체는 서로 교배가 가능하지만, C와 같이 연속 변이의 끝이 서로 만나는 지점에서는 계속된 연속 변이로 인한 차이의 축적으로 인해 서로 교배가 불가능하다(그림과 같이 분홍색과 녹색으로 커다란 차이를 보인다). 원형 번식군의 잡종을 통칭하여 고리종이라고 칭한다.

생물학에서, 고리종(ring species) 연속한 이웃 개체들의 군 종류들 중 하나으로써, 서로 근접한 개체끼리는 교배가 가능하여 각각의 개체 사이 유전자 이동이 발생하지만, 적어도 각 연속체의 끝에서는 서로 교배가 불가능한 개체군을 의미하다. 유전적으로 연결된 비번식성 양 끝 개체가 한 지역에 번식하는 경우폐쇄형 고리종이라고 한다. 개체 고리를 의미하는 독일어인 Rassenkreis도 이용한다.

고리종은 시간이 지남에 따라 유전적 분기가 발생하는 진화를 설명하는 중요한 증거가 되며, 집단적으로 서식하는 개체가 일반적으로 사망한 조상 개체와 현재 서직하는 개체 사이 긴 시간동안 발생하는 일로 중간 개체는 멸종하기 때문에 표현되는 특이한 현상이다. 리차드 도킨스는 고리종을 "항상 시간 차원으로 발생하는 무언가를 공간 차원으로 우리에게 보여주고 있다"라고 설명했다.[1]

공식적으로, 잡종(교배 가능한 능력)이 추이관계가 아니라는 주제(A는 B와 번식할 수 있으며, B는 C와 번식할 수 있지만 A는 C와 번식이 불가능하다)가 있으며 이로 인해 동치관계를 정의하지 않는다. 고리종은 추이관계의 반증을 나타내주는 대표적인 예시이다.[2]

정의 문제[편집]

고리종은 자연계를 개별적인 으로 분할하고자 하는 사람들의 종 문제에 관한 흥미로운 예시 중 하나이다. 결국, 2개의 종으로 고리종을 분류하는 것은 연결 개체의 존재에 달려 있다. 만약 고리종을 연결하는 중간종들이 잡종 불가능하게 멸종될 경우 고리종의 나머지 개체들은 두개의 종으로 인식할 수 있다.

그후 문제는 고리종의 전체가 연결되어 있을 경우 고리종을 하나의 종으로 볼 것이나(모든 개체와 교배할 수 없다는 점의 문제) 두 종으로 볼 것이나(이웃 개체와 교배가 가능하다는 점의 문제)에 대한 것이다. 고리종은 종종 같은 종에 대한 개념이 분명한 것이 아니라는 설명에 인용되기도 한다.

알려진 예[편집]

역사[편집]

현재, 고리종의 정의와 일치하는 것으로 나타난 종으로는 4개 종이 있다. 고전적인 예로는 1925년 조나단 드와이트가 북극 주변에 존재하는 갈매기속 고리종이지만, 최근에는 실제적인 고리종인지에 대한 의문이 제기되었다.[3] 1938년, 클라우드 뷰케넌 티체후르스트(Claud Buchanan Ticehurst)가 티베트 고원 및 네팔 주변에서 서식하는 버들솔새가 확산하여 각각의 새 환경에서 적응하는 동안 고리의 양 끝이 시베리아 지역에서 다시 모이는 것을 발견했다.[4] 이들 및 에른스트 마이어가 1942년 종의 기원과 계통분류학이라는 논문을 내면서 고리종이라는 용어를 처음 공식화시켰다. 또한, 1940년대 로버트 스테빈스가 캘리포니아 주 샌트럴 벨리 근처에 서식하는 엔사티나 도롱뇽이 고리종임을 밝혀냈다.[5][6] 그러나, 현재는 이 종이 고리종인지에 관해서 의심을 갖는 사례로 남아있다.[7] 마지막으로, 2012년 첫 식물의 고리종의 예가 카리브 해 주변에 서식하는 대은룡임을 밝혀냈다.[8]

갈매기속 (Larus)[편집]

북극해 주변에 서식하는 갈매기속의 예. 1: L. fuscus, 2: 서양재갈매기의 시베리아 서식종, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus.
노르웨이의 재갈매기(Larus argentatus, 앞)과 서양재갈매기(Larus fuscus, 뒤)의 모습. 두 표현형이 완전히 다름을 알 수 있다.

고리종의 전형적인 예로는 북극에 "고리"를 만들며 서식하는 갈매기속이 있다. 이 갈매기의 서식 범위는 북극을 중심으로 하는 고리를 이루고 있으며, 개별적인 갈매기들이 이동하지는 않는다.

영국아일랜드 지역에 서식하는 유럽재갈매기(L. argentatus argenteus)는 북아메리카에 서식하는 미국재갈매기(L. smithsonianus)와 번식 가능하며, 미국재갈매기는 동시베리가재갈매기(L. vegae)와 번식 가능하며, 이 종은 다시 재갈매기(L. vegae birulai)와 번식 가능하며 다시 이종은 줄무늬노랑발갈매기(L. heuglini)와 번식 가능하다. 이 종은 다시 시베리아 북부에 서식하는 서양재갈매기(L. fuscus)와 번식 가능하다. 마지막은 다시 영국을 포함하는 유럽에 서식하는 서양재갈매기와 번식 가능하다.

그러나, 유럽재갈매기와 서양재갈매기는 번식이 불가능할 정도로 표현형이 다르다. 따라서, 이 두 갈매기 군은 유럽에서 만나는 경우를 제외하고 연속적인 고리를 만들어낸다.

그러나, 2004년의 유전자 연구에서 이 예는 이 문서에 제시된 것보다 더 복잡하다는 의견이 제시되었다. (Liebers et al., 2004)[9] 이 예는 일반적으로 서양재갈매기와 유럽재갈매기의 종 복잡성에 대해서만 말한다. 노란다리갈매기(L. michahellis), 흰갈매기(L. hyperboreus), 카스피해갈매기(L. cachinnans) 같은 아종에 속한 서로 다른 계통분류학적으로 명확하지 않은 예가 있다.

버들솔새 (Phylloscopus trochiloides)[편집]

버들솔새의 확산 및 진화 추측도.      P. t. trochiloides      P. t. obscuratus      P. t. plumbeitarsus      P. t. "ludlowi"      P. t. viridanus 참조: 캅카스 산맥에 서식하는 P. t. nitidus는 나타나지 않았다.

버들솔새(Phylloscopus trochiloides)는 히말라야 산맥을 중심으로 한 고리형 모양으로 서식하고 있다.[10] 이 종은 네팔에서 티베트 고원으로 확산되었으며, 티베트 고원을 돌면서 시베리아 주변에서 plumbeitarsus와 viridanus로 상호 번식 불가능하게 진화했다.

노래참새 (Melospiza melodia)[편집]

노래참새(Melospiza melodia)는 캘리포니아 주 시에라네바다 산맥을 중심으로 한 고리형 모양으로 서식하고 있으며[11] 두 아종인 heermanni와 fallax는 샌고르고니오 고개에서 서식 불가능하게 진화하였다.

대은룡 (Euphorbia tithymaloides)[편집]

대은룡(Euphorbia tithymaloides)는 대극과의 아과로, 중앙아메리카카리브 해에서 고리형 모양으로 서식하고 있으며 버진 제도에서 두 속이 형태학적 및 생태학적으로 불일치하게 진화한 것으로 나타내지고 있다.[8]

더 보기[편집]

주석[편집]

  1. Dawkins, R. The Ancestor's Tale, 2004:303
  2. Brown, Rob. "Same Species" vs. "Interfertile": concise wording can avoid confusion when discussing evolution"틀:Inconsistent citations 
  3. Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. (2004). “The herring gull complex is not a ring species”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 271 (1542): 893–901. doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043. 
  4. The greenish warbler ring species, by Darren Irwin
  5. A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt
  6. This species ring forms the subject of "The Salamander's tale" in Richard Dawkins' The Ancestor's Tale, 2004.
  7. "The problem, as David Wake now admits, is that these salamanders never comprised a continuous 'ring,' but were separated geographically on and off over millions of years, so it’s entirely possible that the reproductive isolation did not occur through the gradual attenuation of gene flow with distance." — Jerry Coyne, Why Evolution Is True, retrieved 2014-01-10; citing Speciation; Coyne, J., and Orr, A., c2004 ISBN 0878930914
  8. Cacho & Baum (2012) "The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants", Procedings of the Royal Society B
  9. Liebers, Dorit; de Knijff, Peter; Helbig, Andreas J. (2004). “The herring gull complex is not a ring species” (PDF). 《Proceedings of the Royal Society B271 (1542): 893–901. doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043.  Electronic Appendix
  10. Alström, Per (2006). “Species concepts and their application: insights from the genera Seicercus and Phylloscopus (PDF). 《Acta Zoologica Sinica》 52 (Suppl): 429–434. 
  11. Patten and Pruett, Per (2009). “The Song Sparrow, Melospiza melodia, as a ring species: patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation” (PDF). 《Systematics and Biodiversity》 7 (1): 33–62. 

바깥 고리[편집]