공추아강
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| 화석 범위: 데본기 후기–페름기 후기 | ||
 A. 린콘코스, B. 플레게톤티아, C. 리소로푸스, D. 디플로카울루스. | ||
| 생물 분류ℹ️ | ||
| 계: | 동물계 | |
| 문: | 척삭동물문 | |
| 아문: | 척추동물아문 | |
| 상강: | 사지상강 | |
| 강: | 광의의 양서강 | |
| 아강: | 공추아강 | |
| 목 | ||
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공추류(空椎類, Lepospondyli 레포스폰딜리[*])는 고생대의 다양한 네발동물(네 개의 다리를 가진 척추동물) 그룹이다. 페름기 후기까지 모로코에 살아남았던 한 종류의 공추류 (디플로카우루스 미누무스(Diplocaulus minumus)를 제외하면[1] 공추류는 석탄기 전기 (미시시피절)에서부터 페름기 전기까지 살았고, 지리적으로는 현재의 유럽과 북아메리카에만 분포했다.[2] 공추류 안에는 크게 다섯 개의 그룹이 알려져 있다. 아델로스폰딜리, 아이스토포다, 리소로피아, 세룡류, 그리고 넥트리디아가 있다. 공추류는 영원 같은 형태, 뱀장어 혹은 뱀 같은 형태, 도마뱀 같은 형태 등이 다양한 형태의 몸을 가지고 있었다. 다양한 종들이 수생, 반수생, 혹은 육상생활을 했다. 몸집이 큰 종류는 없었으며 (가장 큰 속이 디플로카울루스였는데, 몸길이가 1 미터 정도였고, 대부분은 이보다 훨씬 작았다) 고생대에 공존했으며 더 수가 많았던 분추류 양서류가 차지하지 않은 특수한 생태적 지위를 차지하고 살았던 것으로 생각되고 있다. 공추류라는 이름은 1888년 칼 알프레드 폰 지텔이 지었으며 척삭과 이빨의 어떤 특징들을 공유하는 고생대의 몇몇 네발동물을 포함시켰다.
특징[편집]
모든 공추류들은 단순하고 실패 모양의 척추뼈를 가지며 이 척추뼈는 연골로부터 골질화가 되지 않는 대신 척삭 주위에 골질의 원통 형태로 자란다. 추가로, 척추뼈의 위쪽 부분인 신경궁은 대개 중심체 (centrum; 척추뼈의 본체) 와 병합되어 있다.[3]
분류[편집]
가장 초기의 공추류가 화석 기록에 처음 나타났을 때 이미 고도로 전문화된 형태였기 때문에 네발동물 내에서 공추류의 위치는 분명하지 않다. 예전에는 공추류 중 일부가 현생 양서류들 중에서 도롱뇽(Urodela)하고만 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각되었다. 이 관점은 더 이상 유효하지 않으며 모든 현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류)는 진양서류 분지군 안에 그룹지어진다. 오랫동안 공추류는 진양서류, 미치류와 더불어 양서류의 세 개 아강 중 하나로 간주되었다.[3][4][5] 현재는 공추류가 현생 양서류, 혹은 양막동물(파충류와 포유류를 포함하는 분지군)과 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각된다.[6][7][8]
또 하나의 가설은 공추류가 인위적인 그룹(다계통군)으로 일부는 멸종한 줄기군 네발동물과 연관되어 있고 일부는 현생 양서류와 연관되어 있다는 것이다.[9][10]
공추류 내부의 관계[편집]
공추류 내부에는 보통 다섯 개 그룹이 있는 것으로 알려진다. 세룡류는 얼핏 보기에 도마뱀, 혹은 도롱뇽과 비슷해 보이며 많은 종을 가지고 있는 그룹이다. 리소로피아는 긴 몸과 매우 작은 다리를 가지고 있다. 아이스토포다는 다리가 없고 매우 긴 뱀 같은 형태를 가진다. 아델로스폰딜리는 아마도 수생이었을 것으로 보이며 아이스토포다와 유사하지만 더 견고한 두개골을 가지고 있다. 넥트리데아는 육상, 혹은 수생의 다양한 형태를 가진 영원 같은 종류다. 세룡류는 현재 단계통군이 아닌 다계통군으로 간주되며 기반군 (즉, "원시적인") 공추류의 진화적 그레이드일 것이라고 본다. 넥트리데아 역시 아마 다계통군일 것으로 보이며 여러 종류의 파생된 공추류로 구성되어 있다.[11] 홀로스폰딜리라는 이름이 아이스토포드, 넥트리데아, 그리고 어쩌면 아델로스폰딜리를 포함하는 분지군으로 제안되었으나 최근의 계통발생학적 분석들에서 이 분지군이 항상 지지를 받는 것은 아니었다. 다음 분지도는 단순화된 것으로 루타와 동료들의 2003년 연구에서 발표된 줄기군 양막동물을 분석한 결과다.[12]
| 공추류 |
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네발동물 내에서의 위치[편집]
현생 양서류의 "공추류 가설"은 진양서류가 단계통군 (즉, 자신들만의 분지군을 형성한다는 의미)이며 진양서류가 공추류였던 조상으로부터 진화했다는 것이다. 다른 두 가지 가설은 진양서류가 분추류에서 기원했다는 "분추류 가설"과 무족영원류는 공추류에서, 개구리와 도롱뇽은 (둘을 합쳐 바트라키아라고 부른다) 분추류로부터 진화했다는 "다계통 가설"이다. 세 가지 가설 중에서 분추류 가설이 현재 연구자들 사이에서 가장 널리 받아들여지고 있다. 분추류와 양서류의 관계에 대한 증거는 진양서류와 고생대의 분추류인 디소로포이드가 공유하고 있는 여러 해부학적 특징들에서 볼 수 있다.[13] 이 가설에서 공추류는 정상군(crown group) 네발동물의 외부에 위치하며 줄기군 네발동물 (정상군에 해당하지 않는 모든 네발동물)의 일부가 된다. 하지만 일부의 계통발생학적 분석들은 여전히 공추류 가설을 지지하고 있다. 발린과 로랭의 2004년 연구에서는 진양서류가 리소포리안과 가장 가까운 관계이며 그 다음으로 세룡류와 가까운 관계라는 결과를 보여주었다. 폴리의 2006년 연구 역시 리소포리안이 진양서류와 가장 가까운 근연종이지만 두번째로 가까운 관계인 그룹은 세룡류가 아니라 아이스토포다와 아델로기리니드과라고 보았다. 마르자노비치의 2010년 연구에서는 홀로스폰딜리가 진양서류와 가장 가까운 관계라는 결과가 나왔고, 그 다음이 리소포리안이었다. 이 가설에서는 공추류가 정상군 네발동물이며 분추류는 줄기군 네발동물이 된다.[8]
아래는 루타와 동료들의 2003년 연구에서 가져온 것으로 "분추류 가설"을 지지하며 공추류가 정상군 네발동물에 포함된 것을 볼 수 있다.[12]
| 정상군 네발동물 |
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참고 문헌[편집]
- ↑ Germain, D. (2010) The Moroccan diplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana. Historical Biology 122(1-3):4-39.
- ↑ Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
- ↑ 가 나 Colbert 1969
- ↑ Romer 1966
- ↑ Carroll 1988
- ↑ Vallin G, Laurin M. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72. doi: http://dx.doi.org/10.1671/5.1
- ↑ Marjanović, D.; Laurin, M. (2009). “The origin(s) of modern amphibians: a commentary”. 《Evolutionary Biology》 36 (3): 336–338. doi:10.1007/s11692-009-9065-8.
- ↑ 가 나 Marjanović D, Laurin M. 2013. The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the “lepospondyl hypothesis”. Geodiversitas 35: 207–272. http://dx.doi.org/10.5252/g2013n1a8
- ↑ Benton 2000
- ↑ Ruta, M.; Coates, M. I. (2007). “Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem”. 《Journal of Systematic Palaeontology》 5 (1): 69–122. doi:10.1017/S1477201906002008.
- ↑ Carroll, R. L. (2012). “The Importance of Recognizing Our Limited Knowledge of the Fossil Record in the Analysis of Phylogenetic Relationships among Early Tetrapods”. 《Fieldiana Life and Earth Sciences》 5: 5–21. doi:10.3158/2158-5520-5.1.5.
- ↑ 가 나 Marcello Ruta, Michael I. Coates and Donald L. J. Quicke (2003). “Early tetrapod relationships revisited” (PDF). 《Biological Reviews》 78 (2): 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103. PMID 12803423. 2008년 5월 22일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2014년 4월 17일에 확인함.
- ↑ Sigurdsen, T.; Green, D. M. (2011). “The origin of modern amphibians: A re-evaluation”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 162 (2): 457. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x.
- Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd ed. Blackwell Science Ltd
- Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd Taxonomic hierarchy
- Colbert, E H. (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
- Laurin, Michel (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates
- Romer, A.S., (1966) Vertebrate Paleontology University of Chicago Press, 1933; 3rd ed. 1966.
